張中偉 楊海龍 付 俊 謝文錦 李方明 高旭東 豐 光

（丹東農(nóng)業(yè)科學院，遼寧鳳城 118109）

玉米是集糧食、飼料和經(jīng)濟用途為一體的優(yōu)勢作物，對發(fā)展國民經(jīng)濟和保障糧食安全有著重要作用[1]。近些年隨著耕地面積的限制和人力成本的增加，急需轉(zhuǎn)變育種目標，培育高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、廣適和機械化收獲的優(yōu)質(zhì)品種，提高我國玉米的競爭力。玉米穗軸粗是一個重要的穗部性狀，與穗粗、單穗粒重、穗長、行粒數(shù)、粒長、粒寬和粒厚這些產(chǎn)量性狀顯著正相關(guān)[2]。此外，研究表明穗軸粗性狀是影響果穗籽粒脫水速率的一個重要因素，果穗長度、行數(shù)適中，穗軸直徑小的玉米品種容易實現(xiàn)田間粒收[3]。當前國內(nèi)外學者對穗行數(shù)、穗長、穗粗等穗部性狀與產(chǎn)量的關(guān)系進行了大量研究[4-6]，而對穗軸粗性狀的數(shù)量遺傳規(guī)律研究較少。本試驗應用主基因與多基因遺傳分析方法[7]，研究玉米穗軸粗性狀的遺傳規(guī)律，為玉米育種提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料選用PHB1M、丹340、PH4CV、丹598 作為親本，試驗在丹東農(nóng)業(yè)科學院試驗地進行，2017 年種植親本材料并雜交組配2 個組合，即PHB1M×丹340（組合Ⅰ）、PH4CV×丹598（組合Ⅱ），2018 年分別組配B1（F1×P1）、B2（F1×P2）和F2群體。2019 年進行整體試驗，穩(wěn)定世代P1、P2和F1群體2 行區(qū)播種，分離世代B1、B2和F2群體各30 行區(qū)播種。田間管理同大田生產(chǎn)，成熟后，6世代群體果穗全部收獲，脫粒后用游標卡尺測量每個果穗中間部位的穗軸粗。

1.2 試驗方法本試驗應用主基因+多基因的多世代混合遺傳模型分析方法，軟件由南京農(nóng)業(yè)大學章元明教授提供，用軟件對2 個雜交組合的6 個家系世代（P1、F1、P2、B1、B2、F2）穗軸粗性狀進行遺傳分析，分析模型包括1 對主基因（A 類模型）、2 對主基因（B 類模型）、無主基因（C 類模型）、1 對主基因+多基因（D 類模型）和2 對主基因+多基因（E 類模型）五大類共24 種模型。通過極大似然法進一步估計出6 家系世代各成分分布的參數(shù)（平均數(shù)、方差及該成分分布所占比例等）及相應的似然函數(shù)值[7-9]；進而計算AIC（Akaike′s information criterion）值，以最小AIC值判別準則篩選可能符合的備選模型，對備選模型進行適合性檢驗，確定最佳模型[10-13]；在最佳遺傳模型下，利用最小二乘法，估計控制穗軸粗性狀主基因和多基因的各項遺傳參數(shù)、遺傳方差和效應值[14]。

2 結(jié)果與分析

2.1 P1、P2 及F1 群體穗軸粗平均值組合Ⅰ中，PHB1M（P1）的穗軸粗平均為2.465cm，丹340（P2）的穗軸粗平均為3.660cm，雙親差異極顯著（t=-32.89，P<0.01）；組 合Ⅱ中，PH4CV（P1）的 穗軸粗平均為2.497cm，丹598（P2）的穗軸粗平均為3.889cm，雙親差異極顯著（t=-25.61，P<0.01）。親本穗軸粗差異大說明試驗材料選取具有代表性，可做下一步的遺傳分析。組合Ⅰ中，F(xiàn)1穗軸粗為3.465cm，組合Ⅱ中F1穗軸粗為3.469cm，說明穗軸粗性狀在F1均表現(xiàn)為中親遺傳。

2.2 分離群體穗軸粗性狀次數(shù)分布圖1a～c 為組合Ⅰ的B1、B2及F2的穗軸粗次數(shù)分布，穗軸粗性狀在B1群體顯現(xiàn)出明顯的雙峰特點，B2和F2群體則顯現(xiàn)出單峰分布的趨勢，說明穗軸粗性狀受主基因控制可能要高于多基因控制的效應。

圖1A～C 為組合II 的B1、B2及F2的穗軸粗次數(shù)分布，穗軸粗性狀在B1群體主要突顯雙峰特點，B2群體穗軸粗性狀分布圖主要表現(xiàn)單峰趨勢，F(xiàn)2群體主要突顯出多峰趨勢，說明穗軸粗性狀受主基因和多基因共同影響發(fā)揮效應。

圖1 兩個組合不同分離世代群體穗軸粗次數(shù)分布

2.3 最佳遺傳模型的選擇與檢驗表1 為各遺傳模型的AIC值。對組合Ⅰ，C-0 模型、D-0 模型和E-1-1 模型的AIC值較小，故C-0、D-0 和 E-1-1模型都可作為備選模型。對組合Ⅱ，C-0、D-2、D-3 和D-4 模型的AIC值較小，可以成為備選模型。

表1 24 種遺傳模型的AIC 值

表2 可 知，對PHB1M× 丹340（組 合Ⅰ），C-0、D-0 和E-1-1 模型均有2 個統(tǒng)計量與分離群體的符合性不好，但C-0 模型的AIC值比E-1-1模型小，因此，組合Ⅰ的穗軸粗性狀的最佳模型為C-0 模型，是存在加性、顯性、上位性作用的多基因遺傳。對PH4CV×丹598（組合Ⅱ）D-2、D-3 和D-4 模型統(tǒng)計量顯著個數(shù)相同，但D-2 模型的AIC值最小，組合Ⅱ的穗軸粗性狀的最佳模型為D-2 模型，表現(xiàn)為1 對加性主基因+加性-顯性多基因遺傳。

表2 玉米兩個組合穗軸粗性狀的適合性檢驗

2.4 穗軸粗性狀遺傳參數(shù)的估計由表3 可知，組合Ⅰ中，穗軸粗性狀的多基因方差在B1、B2和F2群體中分別為0.044、0.081 和0.079，多基因遺傳率分別為74.76%、84.50%和84.06%，表明在分離群體后代中發(fā)揮主要功能的是多基因，主基因+多基因影響了穗軸粗表型變異的74.76%～84.50%，尚有15.50%～25.24%是由環(huán)境因素決定的，說明環(huán)境對穗軸粗性狀的影響也不容忽視。

表3 玉米穗軸粗性狀遺傳參數(shù)的估計值

組合Ⅱ中，穗軸粗性狀的主基因加性效應值為-0.124，多基因加性效應值為-0.505，均為負向效應，說明加性效應使F1穗軸粗性狀表現(xiàn)變細的趨勢；多基因顯性效應為0.220，為正向效應，多基因顯性效應使F1穗軸粗增加，[d]/[h]絕對值>1，說明多基因位點加性總效應大于顯性總效應。各分離群體中多基因遺傳率高于主基因遺傳率，因此多基因在分離群體后代遺傳中起主要作用，主基因+多基因決定了穗軸粗表型變異的51.76%～78.59%，尚有21.41%～48.24%是由環(huán)境因素決定的，說明環(huán)境對穗軸粗性狀的影響比較大。

3 結(jié)論與討論

玉米產(chǎn)量是由諸多農(nóng)藝性狀共同控制的綜合表現(xiàn)，其中穗部性狀占重要地位，是受多基因控制的數(shù)量性狀[15]。玉米穗軸粗性狀是反映玉米產(chǎn)量和品質(zhì)的重要性狀，同時也是玉米抗旱能力的重要衡量指標之一[16]。為了選育高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的玉米品種，一些育種者對玉米穗軸粗性狀進行研究。季洪強等[17]對玉米穗軸粗性狀的遺傳分析表明，穗軸粗的遺傳力較高，選擇可在早代分離群體中進行。石明亮等[18]采用主基因+多基因遺傳模型分析方法對2 個組合穗軸粗進行研究發(fā)現(xiàn)穗軸粗性狀在1個組合中以主基因遺傳為主，另1 個組合中以多基因遺傳為主。李靜等[19]對3 個組合玉米穗軸粗性狀的主基因-多基因分析表明，穗軸粗性狀同時受主基因和多基因控制。本研究通過對2 組合穗軸粗性狀的6 世代群體進行聯(lián)合分析，探究穗軸粗性狀的遺傳規(guī)律。組合Ⅰ中多基因決定了穗軸粗表型變異的74.76%～84.50%；組合Ⅱ中穗軸粗性狀受主基因、多基因共同影響，但多基因起主要作用，且2 個組合穗軸粗性狀多基因遺傳率均在B2世代達到最大值，因此對玉米穗軸粗性狀的改良主要以多基因為主。在玉米育種中，對于主要受多基因控制的穗軸粗性狀，應在遺傳率較高的B2世代，通過輪回選擇或聚合回交等方法集中選擇穗軸粗細適宜的材料，進而培育出高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、適宜機收的優(yōu)良品種。