孫萬斌， 馬暉玲*， 周青平， 陳有軍， 張 偉， 張俊超， 劉文輝

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院/草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/甘肅省草業(yè)工程實(shí)驗(yàn)室/中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心， 甘肅 蘭州 730070； 2.西南民族大學(xué)青藏高原研究院/四川若爾蓋高寒濕地生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站/四川省發(fā)改委工程實(shí)驗(yàn)室， 四川 成都 610041； 3.青海省青藏高原優(yōu)良牧草種質(zhì)資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室青海大學(xué)畜牧獸醫(yī)科學(xué)院， 青海 西寧 810016)

青藏高原是我國重要的畜牧業(yè)生產(chǎn)基地，也是我國草地畜牧業(yè)的重要組成部分。近年來，牧區(qū)人口數(shù)量不斷增加，傳統(tǒng)放牧仍為當(dāng)?shù)刂饕牟莸乩梅绞?，加之全球氣候變化的影響，致使天然草地生產(chǎn)力降低和生態(tài)環(huán)境惡化，極大制約了該地區(qū)草地畜牧業(yè)的可持續(xù)發(fā)展[1]。建植優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的人工草地，利用現(xiàn)代化草牧業(yè)生產(chǎn)方式將是該地區(qū)畜牧業(yè)發(fā)展的必由之路[2]。苜蓿(MedicagosativaL.)是世界范圍內(nèi)的一種品質(zhì)高、適口性好的飼料作物[3]，不僅具有優(yōu)良的飼用功能，而且在現(xiàn)代草地農(nóng)作制度中，起到促進(jìn)農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)物流及能流良性循環(huán)、保持耕地水土、提高后茬作物產(chǎn)量的重要生態(tài)作用。青藏高原地區(qū)冬、春季空氣干燥，風(fēng)蝕作用強(qiáng)烈[4]，嚴(yán)酷的自然環(huán)境威脅苜蓿越冬，制約著該地區(qū)優(yōu)質(zhì)苜蓿生產(chǎn)，因此，在該地區(qū)進(jìn)行苜蓿越冬期根系生理及構(gòu)型特征研究對高寒地區(qū)優(yōu)質(zhì)苜蓿品種的選擇和建植優(yōu)質(zhì)苜蓿人工飼草地具有重要意義。

青藏高原地區(qū)冬春季空氣干燥、氣溫低、紫外線強(qiáng)烈，導(dǎo)致植物體內(nèi)活性氧積累，影響正常生理代謝[5]。低溫打破活性氧產(chǎn)生和清除之間的平衡，造成活性氧積累，損傷膜系統(tǒng)、蛋白質(zhì)和核酸?；钚匝醴e累是植物受到低溫?fù)p傷的重要原因之一[6]，而酶類抗氧化系統(tǒng)是植物體內(nèi)清除活性氧、維持植物細(xì)胞內(nèi)活性氧平衡的重要調(diào)節(jié)機(jī)制[7]；植物細(xì)胞內(nèi)的丙二醛是脂質(zhì)過氧化的產(chǎn)物，在一定程度上可以反映細(xì)胞膜脂過氧化的程度[8]，累積的丙二醛也會(huì)加劇細(xì)胞膜脂的損傷；陶雅[9]、南麗麗[10]等人的研究認(rèn)為可溶性糖含量與苜蓿的抗寒性有關(guān)，在抗寒性較強(qiáng)的苜蓿品種根頸中可溶性糖含量處于較高的水平。

苜蓿根系作為主要的越冬器官，可通過改變表型性狀和對養(yǎng)分的儲(chǔ)備影響紫花苜蓿的抗寒性[11]。劉志英等人[12]的研究認(rèn)為根頸直徑和側(cè)根數(shù)是影響紫花苜蓿越冬率的正向貢獻(xiàn)因子，并且根系直徑等性狀并不是決定抗寒能力的主導(dǎo)因子，不同根系性狀的紫花苜蓿品種表現(xiàn)出對越冬率的差異化響應(yīng)；劉香萍[13]認(rèn)為抗寒和不抗寒品種根部組織結(jié)構(gòu)中木質(zhì)部分布上的差異與苜蓿的抗寒性存在一定的組織結(jié)構(gòu)適應(yīng)性關(guān)系；也有研究認(rèn)為分枝型根系比單個(gè)直根更能忍受凍拔現(xiàn)象[14]。

在青藏高原海拔3 000 m以上地區(qū)，對第一年田間自然越冬苜蓿根部與根頸生理響應(yīng)的研究鮮見報(bào)道。因此本研究在青藏高原海拔3 500 m半濕潤地區(qū)，在自然越冬的4個(gè)不同時(shí)間點(diǎn)，分別比較播種當(dāng)年10個(gè)不同苜蓿品種根頸和根部抗氧化酶和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)指標(biāo)，并分析比較這些苜蓿品種的根系特征指標(biāo)，研究這些指標(biāo)與苜蓿越冬率的關(guān)系，以期為青藏高原高寒地區(qū)建植優(yōu)質(zhì)人工苜蓿草地和苜蓿新品種選育提供參考資料。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

于四川若爾蓋高寒濕地生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站草種質(zhì)資源圃內(nèi)(32.83° N，102.58° E)開展試驗(yàn)，試驗(yàn)地海撥3 492 m，年均降水量為753 mm，80%降水集中于5-10月份；干雨季分明，雨熱同期；年平均氣溫約1.1℃，1月平均氣溫-10.3℃，7月平均氣溫10.9℃。該地氣候類型屬大陸性高原寒溫帶季風(fēng)氣候；日照長，太陽輻射強(qiáng)烈。試驗(yàn)地土壤為栗鈣土，pH值為5.85；土壤容重為1.02 g·cm-3；土壤有機(jī)質(zhì)含量24.62 g·kg-1；全氮含量為 2.76 g·kg-1；全磷含量為0.94 g·kg-1。離地表10 cm，20 cm，30 cm處土壤溫度和土壤含水量利用預(yù)先置于試驗(yàn)小區(qū)中的EM50土壤溫、濕度監(jiān)測系統(tǒng)采集，每10 min采集1次溫濕度數(shù)據(jù)，土壤溫、濕度變化情況如圖1所示。

圖1 試驗(yàn)地距離地表10 cm，20 cm，30 cm處土壤溫度和土壤含水量變化

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

將10個(gè)苜蓿品種(表1)于2017年6月2日種植于西南民族大學(xué)青藏高原基地牧草資源圃內(nèi)，設(shè)3個(gè)重復(fù)，共30個(gè)小區(qū)，小區(qū)面積15 m2(3 m×5 m)，采用隨機(jī)區(qū)組排列。播前翻耙平整后開溝，開溝深約2～3 cm；條播，行間距約30 cm，播種量為3 g·m-2。試驗(yàn)期間各小區(qū)統(tǒng)一管理，人工除草3次。分別在2017年9月26日、11月16日和2018年1月15日、3月24日(分別記T1為抗寒鍛煉初期；T2抗寒鍛煉末期；T3土壤開始凍結(jié)；T4土壤解凍)取根及根頸組織鮮樣迅速投入液氮中并儲(chǔ)存至—80℃冰箱中保存，用于測定與抗寒性相關(guān)的生理生化指標(biāo)。并于返青后2018年5月11日統(tǒng)計(jì)越冬率。且于越冬前，在上述每個(gè)小區(qū)內(nèi)隨機(jī)選取30株苜蓿，挖取根系用于根系特征的測定。

表1 供試品種

續(xù)表1

1.3 測定指標(biāo)與方法

1.3.1越冬率(Overwintering rate)的測定 越冬率(%)=返青存活株數(shù)/越冬前存活株數(shù)×100[15]。

1.3.2生理生化指標(biāo)測定 超氧化物歧化酶(Superoxide dismutase，SOD)、過氧化氫酶(Catalase，CAT)、過氧化物酶(Peroxidase，POD)活性和丙二醛(Malondialdehyde，MDA)、游離脯氨酸(Proline，Pro)、可溶性糖(Soluble sugar，SS)含量采用鄒琦[16]所述方法進(jìn)行測定。

1.3.3根系形態(tài)指標(biāo)的測定 用流水徹底清洗根系，然后將根系置于透明聚甲基丙烯酸根盤中，加蒸餾水使水位達(dá)1 cm高，用塑料鑷子撥動(dòng)根系，使根系盡量避免交叉和重疊，然后利用Epson expression 12 000 xl掃描儀在600 DPI下獲取圖像，最后利用Win-RHIZO 2017a(Regent Instruments，Inc.，Quebec，Canada)軟件分析掃描的圖像，并得到所需根系數(shù)據(jù)。

1.3.4根系拓?fù)渲笖?shù)的測定 Fitter[17]和Bouma[18]等人提出了魚骨形分支(圖2B)和叉狀分支(圖2A)兩種極端根系拓?fù)漕愋?，并使用根系拓?fù)渲笖?shù)(Topological index,TI)反映植物根系的不同分支模式。其中TI=lgA/lgM(M表示外部連接的數(shù)量，等于根中分生組織的數(shù)量；A表示根系從外部連接到最基礎(chǔ)連接的最長路徑上的連接數(shù))。相關(guān)研究表明[19-20]，大多數(shù)植物根系拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)是在叉狀分支和魚骨形分支模式之間。當(dāng)TI接近1時(shí)，根系呈現(xiàn)魚骨形分枝，當(dāng)TI接近0.5時(shí)，根系呈現(xiàn)叉狀分枝。

圖2 根系拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析方法

數(shù)據(jù)利用IBM SPSS Statistics 22.0軟件進(jìn)行單因素方差分析(One-Way ANOVA)新復(fù)極差法(Duncan)多重比較和各指標(biāo)的相關(guān)性分析(Pearson)，用Microsoft Excel 2019進(jìn)行數(shù)據(jù)初步整理和作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同品種苜蓿第一年越冬率的比較

如圖3所示，參試不同苜蓿品種越冬率差異顯著(P<0.05)，其中A-07品種越冬率最高，越冬率為94.01%，A-04越冬率最低，為86.05%，該地區(qū)參試苜蓿當(dāng)年越冬率均在85%以上。

2.2 越冬期不同品種苜蓿根部和根頸抗寒生理響應(yīng)

2.2.1越冬期不同品種苜蓿根和根頸中3種抗氧化酶活性的比較 由表2可知，參試不同苜蓿品種根部和根頸的SOD活性在不同取樣時(shí)期差異顯著(P<0.05)，T1時(shí)期，A-07根部SOD活性顯著高于其他品種(P<0.05)，其活性為400.81 U·min-1·g-1FW；同樣在T1時(shí)期，根頸中A-09活性最高，SOD活性為484.68 U·min-1·g-1FW。SOD活性在根部呈先升高后降低再升高的趨勢，而在根頸中呈先降低后升高再降低的趨勢，該酶活性在根部與根頸中的變化特征剛好相反。

表2 參試苜蓿品種越冬不同時(shí)期根和根頸超氧化物歧化酶活性

由表3可知，參試不同苜蓿品種根部和根頸的POD活性在不同取樣時(shí)期差異顯著(P<0.05)，T1時(shí)期，A-10根部POD活性顯著高于其他品種(P<0.05)，其活性為53 176.59 U·min-1·g-1FW；同樣在T1時(shí)期，A-08根頸POD活性顯著高于其他品種(P<0.05)，其活性為93 230.83 U·min-1·g-1FW。POD活性在根部和根頸中呈先略有升高然后持續(xù)降低的趨勢。

表3 參試苜蓿品種越冬不同時(shí)期根和根頸過氧化物酶活性

由表4可知，參試不同苜蓿品種根部和根頸的CAT活性在不同取樣時(shí)期差異顯著(P<0.05)，T2時(shí)期，A-01根部CAT活性最高，其活性為531.43 U·min-1·g-1FW；同樣在T2時(shí)期，A-04根頸CAT活性顯著高于其他品種(P<0.05)，其活性為1 125.74 U·min-1·g-1FW。根頸和根部的CAT活性變化特征相似，呈先升高后持續(xù)降低的趨勢。

表4 參試苜蓿品種越冬不同時(shí)期根和根頸過氧化氫酶活性

2.2.2越冬期不同品種苜蓿根和根頸中主要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的變化 由表5可知，參試不同苜蓿品種根部和根頸的SS含量在不同取樣時(shí)期差異顯著(P<0.05)，在T3時(shí)期，A-09根部SS含量最高，其含量為131.19 mg·g-1FW；在T2時(shí)期，A-10根頸SS含量顯著高于其他品種(P<0.05)，其含量為111.78 mg·g-1FW。所有參試品種根部SS含量先持續(xù)升高，T3時(shí)達(dá)到最高，然后下降；在根頸中A-02，A-03，A-04品種SS含量T3時(shí)達(dá)到最高，而其余參試品種根頸中SS含量在T2時(shí)已經(jīng)達(dá)到最高。

表5 參試苜蓿品種越冬不同時(shí)期根和根頸可溶性糖含量

由表6可知，參試不同苜蓿品種根部和根頸的Pro含量在不同取樣時(shí)期差異顯著(P<0.05)，在T4時(shí)期，A-07根部的Pro含量顯著高于其他品種(P<0.05)，其值為873.64 μg·g-1FW；在T3時(shí)期，A-01根頸中的Pro含量最高，其值為1 044.43 μg·g-1FW。根部和根頸中的Pro含量變化特征較為一致，從T1開始持續(xù)上升，到T3達(dá)到最高，然后開始下降，在整個(gè)越冬期4個(gè)取樣時(shí)間點(diǎn)，不同苜蓿品種根頸中Pro含量高于對應(yīng)的根部。

表6 參試苜蓿品種越冬不同時(shí)期根和根頸脯氨酸含量

2.2.3越冬期不同品種苜蓿根和根頸丙二醛含量的變化 由表7可知，參試不同苜蓿品種根部和根頸的MDA含量在不同取樣時(shí)期差異顯著(P<0.05)。T2時(shí)期，A-08根部的MDA含量顯著低于其他品種(P<0.05)，其值為10.49 μmol·g-1FW；同樣在T2時(shí)期，A-09根頸中的MDA含量最低，其值為17.01 μmol·g-1FW。越冬期間參試品種苜蓿的根部和根頸丙二醛含量在T1時(shí)最高，T1到T2間，根部和根頸丙二醛含量降低幅度較大。

表7 參試苜蓿越冬不同時(shí)期根和根頸丙二醛含量

2.3 不同苜蓿品種根系特征分析

2.3.1不同苜蓿品種根系形態(tài)指標(biāo)比較 由圖4可知，不同品種苜蓿根序、總根長、主根平均直徑、根體積4個(gè)指標(biāo)差異顯著(P<0.05)。品種A-09根序值與總根長等2個(gè)指標(biāo)最大，其根序值為6.36(圖4A)，總根長為383.45 cm(圖4B)；品種A-01主根平均直徑最大，其主根平均直徑為1.47 mm(圖4C)；品種A-10根體積最大，其根體積為0.36 cm3(圖4D)。

圖4 不同品種苜蓿根序、總根長、主根平均直徑、根體積比較

由圖5可知，各參試不同苜蓿品種間總根表面積、平均根系直徑、根尖數(shù)、分叉數(shù)4個(gè)指標(biāo)差異顯著(P<0.05)。品種A-09總根表面積、根尖數(shù)與分叉數(shù)等3個(gè)指標(biāo)最大，其總根表面積為40.18 cm2(圖5A)，根尖數(shù)為557.13個(gè)(圖5C)，分叉數(shù)為734.14個(gè)(圖5D)；品種A-08平均根系直徑最大，其平均根系直徑為0.41 mm(圖5B)。

圖5 不同品種苜?？偢砻娣e、平均根系直徑、根尖數(shù)、分叉數(shù)比較

2.3.2不同品種苜蓿根系拓?fù)渲笖?shù)比較 由圖6可知參試各苜蓿品種拓?fù)渲笖?shù)差異顯著(P<0.05)，品種A-08拓?fù)渲笖?shù)最大，其拓?fù)渲笖?shù)為0.82；品種A-09根系拓?fù)渲笖?shù)最低，其拓?fù)渲笖?shù)為0.72。

圖6 不同品種苜蓿根系構(gòu)型比較

2.4 苜蓿生理及根系特征指標(biāo)與越冬率的相關(guān)性分析

如表8所示，參試苜蓿的總根長、總根表面積、主根平均直徑、T4時(shí)期根部脯氨酸含量及T1時(shí)期根頸可溶性糖含量與其越冬率呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)；總根體積、根尖數(shù)、分叉數(shù)及T4時(shí)期根頸脯氨酸含量與越冬率呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)；而T2時(shí)期根頸過氧化氫酶活性與越冬率呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。

表8 與越冬率有關(guān)指標(biāo)的相關(guān)關(guān)系

選取10個(gè)與越冬率有顯著相關(guān)性的指標(biāo)，利用主成分分析，如表9所示，前三個(gè)成分的特征值大于1，累計(jì)貢獻(xiàn)率為78.59%，提取的3個(gè)公因子可以代表絕大部分信息。

表9 與越冬率相關(guān)指標(biāo)公因子和方差貢獻(xiàn)率

進(jìn)一步的利用與越冬率有關(guān)的因子主成分載荷矩陣，如表10所示，可得到3個(gè)公因子F1，F(xiàn)2，F(xiàn)3(其中，X1表示總根長；X2表示總根表面積；X3表示主根平均直徑；X4表示總根體積；X5表示根尖數(shù)；X6表示分叉數(shù)；X7表示T4根部Pro；X8表示T2根頸CAT；X9表示T4根頸Pro；X10表示T1根頸SS，下同)。F1=0.964X1+0.978X2+0.752X3+0.941X4+0.921X5+0.953X6+0.502X7+0.003X8+0.379X9+0.204X10；F2=—0.106X1—0.141X2—0.089X3—0.175X4—0.074X5—0.110X6+0.531X7—0.096X8+0.588X9+0.759X10；F3=0.008X1—0.014X2—0.100X3—0.044X4+0.036X5+0.096X6+0.038X7+0.957X8—0.187X9+0.234X10。

表10 與越冬率有關(guān)的因子主成分載荷矩陣

利用公因子的方差百分比和上述分析中各參數(shù)所對應(yīng)的系數(shù)，計(jì)算綜合因子，最終得到綜合模型：

F=0.520 13X1+0.521 059X2+0.393 988X3+0.493 091X4+0.503 393X5+0.522 586X6+0.350 521X7+0.087 696X8+0.266 75X9+0.235 538X10

X6，X2，X1的相關(guān)系數(shù)分別為0.522 6，0.521 1，0.520 1，對分叉數(shù)、總根表面積、總根長進(jìn)行回歸后得到回歸方程：

Y=0.842—1.135X6+0.501X2+1.075X1(R2=0.325，P=0.015)

由上述分析可知，苜蓿根系的分叉數(shù)、總根表面積、總根長對苜蓿越冬率影響較大。

3 討論

3.1 越冬期苜蓿根和根頸中生理指標(biāo)對低溫的響應(yīng)

在植物抗寒過程中SS和Pro均具有滲透調(diào)節(jié)的功能，SS和Pro等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)在低溫馴化階段的積累改變了細(xì)胞的滲透勢，從而減少了細(xì)胞間形成的冰與細(xì)胞內(nèi)溶液之間的水勢差，使得水從細(xì)胞中滲出的速率降低。相關(guān)研究表明，低溫誘導(dǎo)的糖代謝調(diào)節(jié)與耐冷性之間存在因果關(guān)系[29]。本試驗(yàn)中，苜蓿根部和根頸中可溶性糖含量隨著溫度的降低而升高，到了T4(返青前)可溶性糖含量明顯降低，與魏雙霞等人[30]的研究結(jié)果一致，在擬南芥中，糖積累的另一個(gè)作用是避免冰成核，抗寒鍛煉期間SS積累與較低的冰成核溫度(冰晶開始形成的溫度)相關(guān)[31]，到苜蓿返青前，SS作為貯藏性物質(zhì)被消耗利用。

Pro被認(rèn)為是相容性溶質(zhì)，據(jù)報(bào)道它在保護(hù)酶免受變性、穩(wěn)定蛋白質(zhì)合成機(jī)制、增加水結(jié)合能力以及充當(dāng)碳氮源的儲(chǔ)藏中起著重要作用[32]。本試驗(yàn)中，苜蓿根頸與根部Pro隨著溫度的降低持續(xù)升高，起到滲透調(diào)節(jié)等保護(hù)作用，到T4(返青前)根部和根頸中的Pro含量均維持在較高的水平，為返青提供碳和氮的來源來促進(jìn)生長[33]；根頸中的Pro含量均高于根部，Pro含量的變化與環(huán)境脅迫緊密相關(guān)；T4(返青前)根頸中的Pro含量與越冬率顯著正相關(guān)(P<0.05)，但根頸中T1(抗寒鍛煉初期)的SS含量與越冬率呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，關(guān)于這一結(jié)果，文獻(xiàn)中未見報(bào)道，需進(jìn)一步深入研究。

MDA是脂質(zhì)過氧化的最終產(chǎn)物，其含量反映了膜脂過氧化程度[34]。本試驗(yàn)中根部與根頸的MDA含量在抗寒鍛煉初期就達(dá)到較高的水平，到抗寒鍛煉末期MDA含量達(dá)到最低水平，與此同時(shí)根部和根頸中的CAT活性達(dá)到最高，抗寒鍛煉階段MDA的累積量可能與CAT的活性有關(guān)。

3.2 苜蓿根系特征與抗寒性的關(guān)系

苜蓿為直根系多年生牧草，根系是苜蓿養(yǎng)分吸收、運(yùn)輸、貯存的主要功能器官，其生長發(fā)育狀況直接影響其產(chǎn)量以及飼用品質(zhì)，并且在自然越冬過程中根系與苜蓿的抗寒性能密切相關(guān)[35]。本試驗(yàn)中，根序級與苜蓿越冬率相關(guān)性不顯著，根序級在一定程度上反映了不同苜蓿品種細(xì)根系統(tǒng)內(nèi)部結(jié)構(gòu)上的異質(zhì)性；越冬率與總根長與總根表面積極顯著正相關(guān)，總根長和總根表面積反映了根系空間擴(kuò)張、吸收養(yǎng)分和吸收土壤水分的能力，所以總根長和總根表面積較大的苜蓿品種獲得水分和營養(yǎng)元素的能力越強(qiáng)，適應(yīng)環(huán)境的能力越強(qiáng)[36]。本試驗(yàn)中主根平均直徑與越冬率呈極顯著相關(guān)關(guān)系，周洋洋[37]的研究也表明主根直徑與越冬率呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，說明主根的營養(yǎng)物質(zhì)積累和發(fā)育狀況與苜蓿的抗寒性密切相關(guān)；總根體積、根尖數(shù)和分叉數(shù)也與苜蓿越冬率顯著正相關(guān)，而有研究表明，總根體積越大、根尖數(shù)越多分叉數(shù)越多則說明根部在土壤中的分布越廣、根系代謝越旺盛、各級根向四周的擴(kuò)展范圍能力越強(qiáng)[38]。根系的拓?fù)渲笖?shù)反映了不同植物根系的分支模式，其直接影響到植物根系吸收效率和根系構(gòu)建過程中所需的碳量[39]，本研究中越冬率最高的A-07，A-09兩個(gè)品種拓?fù)渲笖?shù)更接近于0.5，也有在藜科植物中的研究表明，叉狀分支模式的根系，在高海拔可以迅速獲得營養(yǎng)物質(zhì)，這有助于它們在營養(yǎng)有限的生境中具有潛在的競爭力[19]。

4 結(jié)論

10個(gè)不同品種苜蓿在青藏高原東緣半濕潤地區(qū)的越冬過程中越冬率均在85%以上；返青前根頸和根部脯氨酸含量和越冬初根頸可溶性糖含量與越冬率有相關(guān)性；根頸生理活動(dòng)較根部敏感；苜蓿根系特征指標(biāo)如分叉數(shù)、總根表面積、總根長是影響苜蓿越冬率的主要指標(biāo)；根系發(fā)達(dá)、擴(kuò)展性較強(qiáng)的‘WL319HQ’、‘皇后’、‘太陽神’、‘馴鹿’等苜蓿品種在該地區(qū)具有較好的越冬能力。