白晶晶，顧鋼，賴榮泉*，周挺，米月娥，韓夢，張榜

研究簡報

溫度及保幼激素類似物對煙蚜繭蜂羽化時間和羽化率的影響

白晶晶1，顧鋼2，賴榮泉1*，周挺2，米月娥1，韓夢1，張榜1

1福建農(nóng)林大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，閩臺作物有害生物生態(tài)防控國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，福州市倉山區(qū)福建農(nóng)林大學(xué)上下店路15號 350002；2中國煙草總公司福建省公司，福州市北環(huán)中路133號 350003

【】研究不同溫度及不同濃度保幼激素類似物對煙蚜繭蜂蛹期羽化時間和羽化率影響，探尋能延遲蚜繭蜂蛹羽化時間且保證較高存活率的最佳溫度及類似物組合，為煙蚜繭蜂規(guī)?；a(chǎn)與釋放提供參考。采用液浸法，以對照（10%丙酮）及保幼激素類似物處理煙蚜繭蜂蛹，將其放入相對濕度為75%±5%，光周期為（12L：12D）人工氣候箱中不同溫度（10℃、16℃、22℃、32℃、38℃）下，觀察、記載其羽化成蜂數(shù)、僵蚜總數(shù)及羽化時間。（1）特定組合溫度及保幼激素類似物可有效延遲煙蚜繭蜂蛹的羽化時間。10℃時，ZR-512（1000 ng/μL）、22℃時，ZR-512（1000 ng/μL）和ZR-777（200 ng/μL）處理后對其羽化時間分別可延遲80.00h、40.00 h和32.00 h。但ZR-512（5000 ng/μL）處理后，隨著溫度升高，煙蚜繭蜂蛹羽化時間逐漸縮短。（2）溫度及保幼激素類似物對煙蚜繭蜂蛹羽化率有明顯影響：10℃時，ZR-512（1000 ng/μL）處理后，其羽化率（80.00%）較高。高溫對延遲煙蚜繭蜂蛹羽化時間和羽化率有負(fù)面影響。當(dāng)溫度在38℃時，所有煙蚜繭蜂蛹均無法羽化。在溫度10℃時，保幼激素類似物ZR-512（1000 ng/μL）處理后能有效延遲煙蚜繭蜂蛹羽化時間且其羽化率較高。因此，其在生產(chǎn)中規(guī)?；敝场⒈４鏌熝晾O蜂有良好的推廣應(yīng)用價值。

溫度；保幼激素類似物；煙蚜繭蜂；羽化時間；羽化率

煙蚜繭蜂（Ashmead）屬于膜翅目（Hymenoptera）蚜繭蜂科（Aphidiidae），是煙草重要害蟲煙蚜的一種優(yōu)勢寄生蜂[1-6]。利用煙蚜繭蜂防治煙蚜，對解決煙草農(nóng)藥殘留問題、保護(hù)環(huán)境和保障農(nóng)產(chǎn)品安全等方面意義重大[7-8]。然而，煙蚜繭蜂在自然界中種群數(shù)量少，煙區(qū)需要通過人工繁殖和釋放煙蚜繭蜂來增強(qiáng)對煙蚜的防控，但在人工繁殖過程中出現(xiàn)煙蚜繭蜂羽化不一致、不整齊、僵蚜保存困難，以及生產(chǎn)上急需時數(shù)量不夠等關(guān)鍵問題，嚴(yán)重影響了煙蚜繭蜂對煙蚜的防治效率[9]。

保幼激素（Juvenile hormone, JH）是最重要的昆蟲激素之一，具有調(diào)控昆蟲生長發(fā)育、變態(tài)、滯育、壽命及生殖等多種生理功能，特別是在維持幼蟲特征和調(diào)控昆蟲滯育方面起著重要的作用[10-13]。保幼激素類似物烷基烯羧酸酯類化合物是由人工合成，比保幼激素有更高活性，對害蟲天敵相對安全，對高等動物毒性極低[14-15]，保幼激素類似物ZR-512可有效延遲膜翅目蜜蜂蜂王的發(fā)育進(jìn)程[16]，保幼激素類似物ZR-515處理杜仲夢尼夜蛾幼蟲可延長其發(fā)育歷期，增加體重，提高取食量和排糞量，但處理濃度過高會降低其羽化率[17]。許多研究表明，在諸多生物和非生物因子中，溫度是影響昆蟲生長發(fā)育的重要因子，昆蟲只有在適宜的溫度下才能順利完成其生活史，溫度變化會顯著影響害蟲天敵的發(fā)育歷期和羽化率[18-20]。保幼激素類似物處理后，昆蟲蛹的發(fā)育歷期會延長，所以選擇保幼激素類似物來調(diào)控?zé)熝晾O蜂蛹的發(fā)育進(jìn)程，并已得到證實(shí)，保幼激素類似物處理后對煙蚜繭蜂羽化時間有顯著延遲效果[9]。

然而溫度及保幼激素類似物組合調(diào)節(jié)對煙蚜繭蜂羽化時間和羽化率的影響未見相關(guān)報道。因此，本文在前期研究基礎(chǔ)上[9]，選用不同溫度及不同濃度保幼激素類似物處理蛹期煙蚜繭蜂，研究了其對煙蚜繭蜂蛹羽化時間和羽化率影響，以期選擇出在適宜的溫度下能夠有效延長煙蚜繭蜂羽化時間的保幼激素類似物的種類及濃度，用于合理有效調(diào)控?zé)熝晾O蜂的羽化時間，獲得相對整齊一致、數(shù)量充足的煙蚜繭蜂，化解田間需求與供蜂相脫節(jié)的矛盾，對延長產(chǎn)品貨架期、提高煙蚜繭蜂的防治效果具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 試劑與材料

煙草品種：烤煙K326。

蟲源：煙蚜（Sulzer）、煙蚜繭蜂（Ashmead）均采自南平市煙草公司邵武市煙蚜繭蜂繁殖基地（27°17′46.37′′ N；117°20′37.53′′ E; 海拔257.42 m），并在福建農(nóng)林大學(xué)科技園田間室內(nèi)飼養(yǎng)2～3代后進(jìn)行試驗(yàn)。

試劑：ZR-512（烯蟲乙酯）（純度97.00%，德國Dr. Ehrenstorfer GmbH公司）、ZR-777（烯蟲炔酯）（純度96.80%，德國Dr. Ehrenstorfer GmbH公司）、丙酮（純度99.50%，西隴科學(xué)股份有限公司）。

1.2 試驗(yàn)方法與條件

本試驗(yàn)選擇前期篩選出對煙蚜繭蜂蛹羽化時間具有較好延遲效果的ZR-512（5000 ng/μL）、ZR-512（1000 ng/μL）和ZR-777（200 ng/μL）[9]進(jìn)行試驗(yàn)。試驗(yàn)溶液配制：參照王俊雅等[17]的方法進(jìn)行。本實(shí)驗(yàn)在相對濕度為75%±5%，光周期為（12L：12D）的人工氣候箱中進(jìn)行。設(shè)置5個溫度梯度為：10℃、16℃、22℃、32℃、38℃。采用液浸法：處理組用99.50%丙酮配制成10.00%丙酮作為溶劑，將保幼激素類似物配制成ZR-512（5000 ng/μL）、ZR-512（1000 ng/μL）和ZR-777（200 ng/μL），對照組中丙酮的濃度與處理組相同，共4個處理。將大小一致、同時化蛹的30頭煙蚜繭蜂蛹浸入配好的對照或處理液中浸5～6 s、取出，并用濾紙吸干，置于有蓋塑料罐（直徑×高=9.3 cm×8.3 cm）中。每個處理（含對照）投放30頭蛹期煙蚜繭蜂，均獨(dú)立用1個塑料罐，重復(fù)3次（每個溫度下，12個塑料罐）。處理后分別將其放入不同溫度的人工氣候箱（MRC-250B-LED，寧波普朗特儀器有限公司）中，每隔12 h觀察記載煙蚜繭蜂蛹的羽化成蜂數(shù)和僵蚜總數(shù)，并計(jì)算其羽化率，羽化成蜂數(shù)量最多時的時間為羽化時間。

1.3 數(shù)據(jù)分析

利用Microsoft Excel 2010軟件記錄、整理數(shù)據(jù)和作表及SPSS 22.0軟件進(jìn)行方差分析，結(jié)果用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示，采用單因素方差分析（one-way ANOVA）和多重比較（）進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果

2.1 溫度及保幼激素類似物對煙蚜繭蜂蛹羽化時間的影響

不同溫度及不同濃度保幼激素類似物對煙蚜繭蜂蛹羽化時間的影響如表1和圖1所示。從表1可知，溫度10℃時，ZR-512（1000 ng/μL）處理后，其羽化時間相比對照組延長了80h，相比處理組ZR-512 （5000 ng/μL）和ZR-777（200 ng/μL）分別延長了44h和88h；溫度22℃時，ZR-512（1000 ng/μL）和ZR-777（200 ng/μL）處理后，其羽化時間相比對照組分別延長了40h和32h。溫度38℃時，各處理組及對照組煙蚜繭蜂蛹均不能羽化。從圖1可知，在ZR-512（5000 ng/μL）處理后放入不同溫度下，隨著溫度的升高，煙蚜繭蜂蛹羽化時間逐漸縮短；在ZR-512（1000 ng/μL）處理后，溫度10℃和22℃下，煙蚜繭蜂蛹羽化時間較長；在ZR-777（200 ng/μL）處理后，溫度22℃下，煙蚜繭蜂蛹羽化時間較長。

表1 溫度及保幼激素類似物對煙蚜繭蜂蛹羽化時間的影響

Tab.1 Effect of juvenile hormone analogs and temperature on the emergence time of Aphidius gifuensis pupa

注：CK: 10%丙酮10% Acetone。表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤；不同小寫字母表示同一行不同數(shù)據(jù)間存在顯著差異（即不同濃度保幼激素類似物以及對照組間的對比差異）（One-way ANOVA,-test,<0.05）。

Note: Data in the table are expressed in means±Different lowercase letter indicate significant differences between different data in the same row（different concentrations of juvenile hormone analogs and control groups were compared）（One-way ANOVA,-test,<0.05）.

注：ZR-512稀蟲乙酯（5000 ng/μL）S-Hydroprene（5000 ng/μL）；ZR-512稀蟲乙酯（1000 ng/μL）S-Hydroprene（1000 ng/μL）；ZR-777稀蟲炔酯（200 ng/μL）Kinoprene（200 ng/μL）. CK：10% 丙酮10% Acetone. 圖中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤；同一濃度保幼激素類似物柱上不同小寫字母表示不同溫度間差異顯著性（One-way ANOVA, LSD-test, P< 0.05）。

綜上所述，保幼激素類似物ZR-512（5000 ng/μL）和ZR-512（1000 ng/μL）在溫度10℃下，處理煙蚜繭蜂蛹最合適，而ZR-777（200 ng/μL）處理在溫度22℃下能有效延遲煙蚜繭蜂蛹的羽化時間。溫度10℃時，ZR-512（1000 ng/μL）處理后，其羽化時間較長為180h。但在38℃時，所有煙蚜繭蜂蛹均無法羽化，說明高溫對煙蚜繭蜂蛹羽化有負(fù)面影響，在蛹期煙蚜繭蜂儲存和田間釋放時，不宜在高溫下進(jìn)行。

2.2 溫度及保幼激素類似物對煙蚜繭蜂蛹羽化率的影響

不同溫度及不同濃度保幼激素類似物對煙蚜繭蜂蛹羽化率的影響如表2和圖2所示。從表2可知，雖然16℃時，對照組的煙蚜繭蜂蛹羽化率最高，但在此溫度下ZR-512（1000 ng/μL）、ZR-512（5000 ng/μL）和ZR-777（200 ng/μL）處理后的煙蚜繭蜂蛹羽化率低于對照的羽化率。而溫度10℃時，ZR-512（1000 ng/μL）處理后，其羽化率顯著高于ZR-512（5000 ng/μL）和ZR-777（200 ng/μL）且高于相同溫度下對照的羽化率；溫度16℃、22℃及32℃時，保幼激素類似物處理后，其羽化率各處理間均差異不顯著。溫度38℃時，各處理組及對照組煙蚜繭蜂蛹均不能羽化。從圖2可知，在ZR-512（5000 ng/μL）處理后放入不同溫度下，溫度16℃時煙蚜繭蜂蛹羽化率比10℃時蛹羽化率要高；在ZR-777（200 ng/μL）處理后，溫度22℃時煙蚜繭蜂蛹羽化率高于10℃時和32℃時蛹羽化率。因此，溫度及保幼激素類似物對煙蚜繭蜂蛹羽化率在溫度10℃時，ZR-512（1000 ng/μL）處理后的羽化率（80.00%）較高。

表2 溫度及保幼激素類似物對煙蚜繭蜂蛹羽化率的影響

Tab.2 Effect of juvenile hormone analogs and temperature on the emergence rate of Aphidius gifuensis pupa

注：CK: 10%丙酮10% Acetone。表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤；不同小寫字母表示同一行數(shù)據(jù)間的差異顯著性（即不同濃度保幼激素類似物以及對照組間對比差異）（One-way ANOVA,-test,<0.05）。

Note: Data in the table are expressed means±Different lowercase letters indicate significant differences between different data in the same row（different concentrations of juvenile hormone analogs and control groups were compared）（One-way ANOVA,-test,<0.05）.

注：ZR-512稀蟲乙酯(5000 ng/μL) S-Hydroprene(5000 ng/μL)；ZR-512稀蟲乙酯(1000 ng/μL) S-Hydroprene(1000 ng/μL)；ZR-777稀蟲炔酯(200 ng/μL) Kinoprene(200 ng/μL). CK：10% 丙酮10% Acetone. 圖中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤；同一濃度保幼激素類似物柱上不同小寫字母表示不同溫度間差異顯著性（One-way ANOVA, LSD-test, P< 0.05）。

3 討論

溫度、保幼激素類似物都對昆蟲生長發(fā)育起著至關(guān)重要的作用，兩者都可引起昆蟲滯育，延緩幼蟲和蛹的發(fā)育進(jìn)度[20-23]。本文研究不同溫度和保幼激素類似物對蛹期煙蚜繭蜂羽化時間和羽化率的影響，以尋求最佳的蛹期煙蚜繭蜂儲存和田間釋放條件，為在大田利用煙蚜繭蜂防控?zé)熝练?wù)。研究結(jié)果表明：在10℃條件下，ZR-512（1000 ng/μL）處理蛹期煙蚜繭蜂后延遲羽化時間效果最好，羽化進(jìn)程較慢，羽化率較高，適合蚜繭蜂的儲存。這可能是由于在低溫和類似物兩者的作用下，煙蚜繭蜂蛹內(nèi)酚氧化酶、幾丁質(zhì)酶含量和活性降低，進(jìn)而延遲了煙蚜繭蜂蛹的羽化時間，但關(guān)于其生理生化機(jī)制，有待進(jìn)一步研究。這個結(jié)果與本課題組白晶晶等的研究結(jié)果一致[9]，即在同一濃度下5種保幼激素類似物處理后，煙蚜繭蜂蛹內(nèi)酚氧化酶含量、活性及幾丁質(zhì)酶活性均最低，羽化時間也延遲最長。昆蟲蛹期缺乏保幼激素會使其向成蟲發(fā)育[13]，所以人工補(bǔ)充保幼激素類似物使煙蚜繭蜂蛹羽化時間延長是有必要的。本研究在不同溫度與類似物處理下，對蚜繭蜂蛹羽化時間的研究結(jié)果與前人相比略有不同。同樣在ZR-512（1000 ng/μL）處理后放在溫度10℃和22℃下，蚜繭蜂蛹羽化時間分別延遲了80 h和40 h，較16℃時蚜繭蜂蛹羽化時間卻未延遲。而畢章寶等[24]報道煙蚜繭蜂的發(fā)育歷期隨溫度升高而縮短，原因可能是添加了外源保幼激素類似物后使得蚜繭蜂對溫度的敏感度不同，在10℃和22℃下較敏感，會提高蚜繭蜂體內(nèi)保幼激素的滴度，進(jìn)而引起羽化時間延長，而在16℃和32℃時其體內(nèi)保幼激素滴度下降，蚜繭蜂正常羽化，羽化時間未被延長。王滿囷等[25]研究發(fā)現(xiàn)，保幼激素對于昆蟲滯育的起始、維持、及終止的調(diào)控機(jī)制在不同的昆蟲種類中有所不同。對鞭角華扁葉蜂滯育蛹中保幼激素滴度測定表明，在滯育期間蛹內(nèi)激素滴度較高，而在快要化蛹時保幼激素被水解酶分解，導(dǎo)致滴度下降，機(jī)體開始蛻皮化蛹。所以，蚜繭蜂可能受溫度和類似物的影響引起體內(nèi)激素滴度發(fā)生變化，表現(xiàn)出不同溫度處理下的延遲效果也不同。另外，有研究發(fā)現(xiàn)，異域分布的同種蚜繭蜂由于適應(yīng)各自生存的氣候（溫度）條件，對溫度的適應(yīng)范圍存在一定差異[19]。

根據(jù)試驗(yàn)結(jié)果表明，在16～22℃范圍內(nèi)蛹期煙蚜繭蜂蛹羽化率較高，大溫棚或田間小溫棚繁殖煙蚜繭蜂的適宜溫度應(yīng)控制在此范圍內(nèi)，在38℃條件下，所有的煙蚜繭蜂均不能羽化，原因可能是溫度太高，蚜繭蜂發(fā)育受到嚴(yán)重抑制造成死亡，這與張紅梅等的報道一致[26]，高溫對蚜繭蜂的羽化率有負(fù)面影響，溫度越高羽化率越低，32℃時，煙蚜繭蜂蛹羽化率為29.44%，35℃時，煙蚜繭蜂蛹在大溫棚內(nèi)不能正常羽化。生產(chǎn)上暫時保存蛹期煙蚜繭蜂可選用10℃條件下，ZR-512（1000 ng/μL）處理蛹期煙蚜繭蜂，可延長產(chǎn)品貨架期；想要短時間內(nèi)獲得大量的成蜂，用于田間釋放可選用22℃條件下，ZR-512（5000 ng/μL）處理蛹期煙蚜繭蜂。白晶晶等研究發(fā)現(xiàn)[9]，在溫度（25±1）℃條件下，保幼激素類似物ZR-512（1000 ng/μL）處理煙蚜繭蜂蛹，其羽化時間可延遲約56.00 h，保幼激素類似物可通過調(diào)控酶含量和活性變化來造成煙蚜繭蜂蛹延遲羽化，而本研究發(fā)現(xiàn)，保幼激素類似物ZR-512（1000 ng/μL）處理煙蚜繭蜂蛹，在10℃條件下，延遲羽化時間更長，約可達(dá)80 h。而不同溫度及不同濃度保幼激素類似物組合對煙蚜繭蜂羽化延遲的調(diào)控機(jī)制有待進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

溫度10℃時，保幼激素類似物ZR-512（1000 ng/μL）處理后能有效延遲煙蚜繭蜂蛹羽化時間且保證其較高的存活率，此溫度和類似物組合可有效延遲煙蚜繭蜂蛹羽化進(jìn)程，適合煙蚜繭蜂的儲存；同時在溫度38℃時，所有煙蚜繭蜂蛹均無法羽化。所以，高溫下不適合煙蚜繭蜂的規(guī)?；a(chǎn)。

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Effects of temperature and juvenile hormone analogs on the emergence time and rate of(Hymenoptera: Aphidiidae)

BAI Jingjing1, GU Gang2, LAI Rongquan1*, ZHOU Ting2, MI Yuee1, HAN Meng1, ZHANG Bang1

1 State Key Laboratory of Ecological Pest Control for Fujian and Taiwan Crops, College of Plant Protection, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China; 2 Fujian Province Corporation of China National Tobacco Corporation, Fuzhou 350003, China

The aim of this study is to determine the effects of juvenile hormone analogs and temperature on the emergence rate and emergence time ofpupa. The optimal combination of juvenile hormone analogs and temperature that can maintain a high survival rate and delay the emergence time ofpupa was obtained, in order to provide basis for the large-scale production and release of.were treated with control (10% acetone) and juvenile hormone analogue by liquid immersion, and then placed in an artificial climate chamber with relative humidity of 75%±5% and photoperiod of 12L: 12D at different temperatures (10℃, 16℃, 22℃, 32℃, 38℃). The emergence time, total number of aphid mummieand number of adults were observed.(1) The emergence time ofcould be effectively delayed under specific combination of juvenile hormone analogs and temperature. Under the combinations of 10℃ + 1000 ng/μL ZR-512, 22℃ + 1000 ng/μL ZR-512 or 200 ng/μL ZR-777, the emergence time ofpupa were delayed by 80.00h, 40.00 and 32.00 h, respectively. However, after treated with ZR-512（5000 ng/μL）, the emergence time was gradually decreased with the increase of temperature. (2) juvenile hormone analogs and temperature had a significant influence on the emergence rate ofpupa: Under the combination of 10℃+ 1000 ng/μL ZR-512, the emergence rate ofpupa was improved about 80.00%. The high temperature had a negative effect on the emergence rate and emergence time ofpupa. When the temperature was 38℃, none of the pupae emerged.Under the combination of temperature 10℃ + juvenile hormone analogs of 1000 ng/μL ZR-512, the emergence time can be effectively delayed and emergence rate ofpupa can be increased significantly. Such combined treatment has a good application value in large-scale reproduction and preservation ofin production.

temperature; juvenile hormone analog;; emergence time; emergence rate

. Email：lrq305@fafu.edu.cn

白晶晶，顧鋼，賴榮泉，等. 溫度及保幼激素類似物對煙蚜繭蜂羽化時間和羽化率的影響[J].中國煙草學(xué)報，2022，28（2）.BAI Jingjing, GU Gang, LAI Rongquan, et al. Effects of temperature and juvenile hormone analogs on the emergence time and rate of Aphidius gifuensis (Hymenoptera: Aphidiidae)[J]. Acta Tabacaria Sinica, 2022, 28 (2).doi:10.16472/j.chinatobacco.2021.081

福建省自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目（2017J01617，2020J01523）；中國煙草總公司福建省公司項(xiàng)目（201735000027127；2021350000240017）；中國國家留學(xué)基金項(xiàng)目（202008350060）

白晶晶（1994—），碩士研究生，研究方向?yàn)槔ハx生態(tài)及煙草害蟲生態(tài)控制，Tel：18791259504，Email：1640511594@qq.com

賴榮泉（1975—），博士，副教授/煙草行業(yè)高級農(nóng)藝師，碩士生導(dǎo)師，研究方向?yàn)槔ハx生態(tài)與煙草害蟲生態(tài)控制，Tel：18305914718，Email：lrq305@fafu.edu.cn

2021-04-29；

2021-10-15