劉洋 李豫悅 馬玉榮 楊鑫

摘要 植物凋落物分解是草原生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)的關(guān)鍵過(guò)程，是天然草原土壤碳（carbon，C）、氮（nitrogen，N）固持的重要來(lái)源。根系凋落物是植物凋落物的主要組成部分，其分解過(guò)程是有機(jī)質(zhì)和養(yǎng)分輸入土壤的主要途徑之一。從根系凋落物自身特性、非生物因子（溫度、降雨與土壤養(yǎng)分）、生物因子（土壤動(dòng)物、土壤微生物與土壤酶活性）等三個(gè)方面，系統(tǒng)總結(jié)了草原植物根系凋落物分解過(guò)程及相關(guān)機(jī)理。在分析現(xiàn)有研究的基礎(chǔ)上，探討了根系凋落物分解的研究?jī)?nèi)容、試驗(yàn)方法進(jìn)展和不足，并對(duì)未來(lái)草原植物根系凋落物分解研究方向進(jìn)行了展望，以期為深入理解植物根系凋落物分解的地下過(guò)程提供參考。

關(guān)鍵詞 土壤溫度;降雨;土壤濕度;土壤動(dòng)物;土壤微生物;土壤酶

中圖分類(lèi)號(hào) S 812? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

文章編號(hào) 0517-6611（2022）08-0018-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2022.08.004

開(kāi)放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Research Progress of Plant Root Litter Decomposition in Natural Grassland

LIU Yang，LI Yu-yue，MA Yu-rong et al （School of Agriculture，Ningxia University，Yinchuan，Ningxia 750021）

Abstract Litter deposition is a key process for element cycle and the fundamental resource of soil caobon （C） and nitrogen （N） sequestration in grassland ecosystem.Plant root litter is an important part of plant litter，and its deposition process is the pathway of organic matter and nutrients return to soil.This review summarizes the processes and mechanisms of plant root litter from root quality，abiotic factors （temperature，annual precipitation and soil nutrient） and biotic factors （soil animal，soil microorganism and soil enzyme）.Based on the current studies，we discuss the research contents and methods，and propose the future direction for plant root deposition in natural grassland ecosystem.Our review will deeply understand the belowground process for litter decomposition in natural grassland ecosystem.

Key words Soil temperature;Precipitation;Soil moisture;Soil animals;Soil microbes;Soil enzymes

根系是植物養(yǎng)分吸收和支持固著的營(yíng)養(yǎng)器官，是陸地生態(tài)系統(tǒng)中植物與土壤聯(lián)系最為緊密的部分 [1-2]。植物根系生物量的動(dòng)態(tài)變化，能夠強(qiáng)烈影響草原地上、地下凈初級(jí)生產(chǎn)力形成及生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán) [3-4]。以多年生植物占優(yōu)勢(shì)的天然草原，植物根系死亡及其凋落物的分解過(guò)程，能夠參與土壤有機(jī)碳形成以及養(yǎng)分向土壤的歸還過(guò)程 [5-7]。

在天然草原生態(tài)系統(tǒng)，植物向地下分配的生物量超過(guò)地上生物量的3倍 [8]，植物根系凋落物產(chǎn)量超過(guò)全年凋落物產(chǎn)量的30% [9]。此外，相較于地上凋落物，根系凋落物因自身性質(zhì)，以及其與土壤緊密接觸的特點(diǎn)，根系凋落物中的C更易被土壤固持 [10]。森林生態(tài)系統(tǒng)的試驗(yàn)證據(jù)表明，植物根系凋落物分解所歸還的C、N及其他中微量元素超過(guò)地上凋落物 [11]。依據(jù)Bradford 等 [12] 提出的凋落物分解“三角模型”，凋落物分解過(guò)程受自身特性、非生物因子和生物因子的共同作用（圖1）。在生態(tài)系統(tǒng)水平，凋落物分解主要受到溫度、降雨等非生物因子的影響 [13];而在植物群落水平，凋落物分解過(guò)程受到凋落物自身特性、分解者和微環(huán)境的共同作用 [6，14-16]。

目前，已有大量研究關(guān)注地上凋落物分解過(guò)程對(duì)天然草原C、N循環(huán)的影響，也有研究系統(tǒng)梳理和總結(jié)了地上凋落物分解的地上—地下過(guò)程 [5，8，17-18]。然而，關(guān)于根系凋落物分解過(guò)程參與天然草原元素循環(huán)的研究報(bào)道，系統(tǒng)整理還十分有限。因此，該研究通過(guò)對(duì)國(guó)內(nèi)外相關(guān)研究進(jìn)行全面分析和梳理，綜述天然草原根系凋落物分解過(guò)程的影響因子及相關(guān)作用機(jī)理，解析當(dāng)前根系凋落物分解的主要研究方向和試驗(yàn)方法，分析研究不足，并展望未來(lái)研究方向，旨在為深入理解根系凋落物分解參與草地生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)的過(guò)程和機(jī)理提供理論參考。

1 根系凋落物自身特性

1.1 根系凋落物產(chǎn)量 陸地生態(tài)系統(tǒng)中，植物根系產(chǎn)量是有機(jī)碳向土壤輸入的直接來(lái)源 [19]。植物根系產(chǎn)量在不同土層存在明顯的垂直分配差異，森林和草原土壤表層（0～30 cm）的根系生物量占植物根系總生物量的80%以上;荒漠生態(tài)系統(tǒng)中，土壤表層（0～30 cm）根系生物量約占植物根系總生物量的50% [19]。來(lái)自整合分析（Meta-analysis）的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，全球尺度上草地生態(tài)系統(tǒng)中根系凋落物、葉片凋落物、莖凋落物分別占全年凋落物總產(chǎn)量的33%、26%和41%;且植物細(xì)根（根系直徑< 2 mm）凋落物是植物根系凋落物最主要的貢獻(xiàn)者 [9]。此外，植物細(xì)根周轉(zhuǎn)是根系凋落物產(chǎn)量形成的直接驅(qū)動(dòng)因素 [20-21]。細(xì)根周轉(zhuǎn)產(chǎn)生的根系凋落物產(chǎn)量能夠貢獻(xiàn)14%～50%的土壤總輸入C量 [22]。以往關(guān)于根系凋落物產(chǎn)量的研究多集中于森林生態(tài)系統(tǒng)，草原生態(tài)系統(tǒng)的相關(guān)研究依然較少。明晰不同草原類(lèi)型根系凋落物產(chǎn)量的時(shí)空變化，有助于深入理解根系凋落物分解的動(dòng)態(tài)過(guò)程。

1.2 根系凋落物質(zhì)量 凋落物質(zhì)量通常以凋落物自身含有的碳水化合物量（纖維素、木質(zhì)素和單寧）與養(yǎng)分含量（如C、N、P及中微量元素等）及其比值來(lái)表示 [23]。在微觀尺度上，凋落物質(zhì)量是影響相對(duì)可分解性的主要驅(qū)動(dòng)因素 [24]。相較于葉片凋落物，根系凋落物分解過(guò)程通常受多種營(yíng)養(yǎng)成分的共同調(diào)控，如凋落物本身的C/N值、木質(zhì)素含量、木質(zhì)素/N值共同決定凋落物（葉、莖、根凋落物）的分解速率和可分解性 [23-24]。相比森林生態(tài)系統(tǒng)細(xì)根凋落物，草原植物根系凋落物具有低木質(zhì)素含量的特征，其根系凋落物更易分解 [16]。試驗(yàn)表明，C/N較低的凋落物通常具有較高的分解速率，C/N值較高的凋落物分解速率較為緩慢 [23，25]。此外，當(dāng)?shù)蚵湮锬举|(zhì)素含量<20%時(shí)，凋落物C/N值的指示作用將極大削弱 [24，26]。相比于地上凋落物，根系凋落物具有更高的C/N值和木質(zhì)素含量，一般認(rèn)為其分解速率慢于葉片凋落物 [27-28]。然而，有研究也指出，細(xì)根（根直徑 < 2 mm）凋落物的分解速率并不總低于葉片凋落物，因?yàn)槠渚哂休^低的C/N值和木質(zhì)素含量，且能夠與土壤微生物密切接觸 [29]。以往研究多集中于植物根系凋落物的化學(xué)性質(zhì)，對(duì)根系凋落物物理性質(zhì)的研究還十分缺乏。如植物根系周皮厚度、根系是否具有木栓形成層等都會(huì)影響到根系凋落物分解的快慢。目前，多數(shù)研究集中在喬木、灌木等森林植物，關(guān)于草原植物根系凋落物質(zhì)量對(duì)分解過(guò)程的影響仍需要更多試驗(yàn)證據(jù)。

1.3 植物種類(lèi) 植物種類(lèi)是影響植物根系凋落物分解的驅(qū)動(dòng)因子之一?；谥参锓N類(lèi)的根系凋落物分解的試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，因草本植物根系的Ca含量較高且木質(zhì)素含量較低，其根系的分解速率明顯高于木本植物。趙紅梅等 [30]通過(guò)比較粗柄獨(dú)尾草（Eremurus inderiensis） 、尖喙?fàn)脚好纾?Erodium oxyrrhynchum）、蘆葦（ Phragmites communis） 、花花柴（ Karelinia caspia） 和小果白刺（ Nitraria sibirica） 的根系凋落物的分解過(guò)程，發(fā)現(xiàn)粗柄獨(dú)尾草 （E.inderiensis） 分解速率顯著高于其他4種植物。李婭蕓 [31] 通過(guò)比較典型植物長(zhǎng)芒草（Stipa bungeana）、鐵桿蒿（Artemisia gmelinii）、百里香（Thymus mongolicus）根系的分解過(guò)程，發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)芒草（S.bungeana）根系因其初始N含量較高，其早期分解速率均高于鐵桿蒿（A.gmelinii）和百里香（T.mongolicus）。最近的整合分析結(jié)果發(fā)現(xiàn)，植物根系侵染的菌根類(lèi)型和木質(zhì)化程度能夠準(zhǔn)確預(yù)測(cè)植物細(xì)根凋落物的分解速率 [25]。凋落物的質(zhì)量除受植物種類(lèi)的影響之外，還受到植物多樣性的影響 [32]。當(dāng)2種以上混合凋落物一起分解時(shí)，其分解速率偏離期望分解速率，表現(xiàn)出協(xié)同效應(yīng)（實(shí)際分解速率 > 期望分解速率）、拮抗效應(yīng)（實(shí)際分解速率 < 期望分解速率）等非加和效應(yīng) [33]。天然草原植物根系在土壤中緊密纏繞在一起，最新的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，混合根系凋落物分解過(guò)程中CO2和N2O的排放存在顯著的非加和效應(yīng);高C/N值和低 N、P、K及纖維素含量共同驅(qū)動(dòng)拮抗效應(yīng)的產(chǎn)生 [6]。

2 非生物因子

2.1 溫度 溫度是草原生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的關(guān)鍵非生物因子，通常認(rèn)為在大尺度上，溫度是植物凋落物分解的主要環(huán)境因素之一 [34-35]。溫度可直接影響土壤微生物及酶的活性，進(jìn)而作用于植物根系凋落物分解;也可改變根系凋落物的產(chǎn)量和質(zhì)量，間接影響根系凋落物的可分解性。在一定年均溫（mean annual temperature，MAT）范圍內(nèi)，細(xì)根凋落物分解速率隨著氣溫的增加而顯著增加 [25]。全球氣溫升高對(duì)草地C、N循環(huán)的作用過(guò)程已成為草地生態(tài)學(xué)研究中的重要科學(xué)問(wèn)題 [36]。來(lái)自全球尺度的整合分析發(fā)現(xiàn)，增溫趨向于增加植物根系凋落物的分解速率 [35]。然而，當(dāng)前關(guān)于增溫作用根系凋落物分解速率的試驗(yàn)證據(jù)依然較少。增溫背景下，植物根系凋落物分解對(duì)草原生態(tài)系統(tǒng)C、N、P及中微量元素循環(huán)的作用機(jī)理仍然缺乏深入的研究 [31]。

2.2 降雨 降雨及土壤濕度通過(guò)調(diào)控植被類(lèi)型和土壤微生物數(shù)量與活性，進(jìn)而作用于根系凋落物分解 [17，34]。有研究指出，生長(zhǎng)季降雨可加快干旱半干旱草地植物根系凋落物的碎裂及水溶性物質(zhì)的淋溶，加速根系凋落物的質(zhì)量損失 [17，37]。在濕潤(rùn)草地，土壤的透氣性降低，供氧量減少，削弱了好氧型微生物的活性，從而可能導(dǎo)致根系分解速率下降 [38]。研究發(fā)現(xiàn)，土壤水分是影響荒漠草原根系凋落物分解速率的最主要因素;分解630 d后，減雨30%處理的凋落物質(zhì)量殘留率顯著高于自然降雨和增雨30%處理;此外，與對(duì)照（自然降雨）相比，增雨加氮處理下根系凋落物的分解速率最高，凋落物質(zhì)量殘留率最低 [37]。上述研究結(jié)果表明，根系凋落物分解可能受到多因子互作的影響。未來(lái)預(yù)測(cè)降雨對(duì)根系凋落物分解的作用過(guò)程，更應(yīng)關(guān)注降雨與其他非生物（N、P、土壤溫度等）與生物因子（土壤微生物、土壤動(dòng)物、植物種類(lèi)等）的交互作用 [33，39]。

2.3 土壤養(yǎng)分富集 工業(yè)革命以來(lái)，土壤養(yǎng)分富集已成為全球變化研究領(lǐng)域重要的科學(xué)問(wèn)題 [40-42]。土壤養(yǎng)分對(duì)凋落物分解的作用過(guò)程多集中于模擬施N對(duì)凋落物分解動(dòng)態(tài)的影響 [3，41-42]。前期的研究多集中于施N對(duì)凋落物分解動(dòng)態(tài)一級(jí)動(dòng)力學(xué)的影響 [42-43]，或者僅關(guān)注分解后期凋落物剩余量變化 [42]，缺乏對(duì)凋落物分解過(guò)程的動(dòng)態(tài)描述 [44]。Dong等 [16]通過(guò)比較添加N肥時(shí)羊草（Leymus chinensis）、貝加爾針茅（Stipa baicalensis）、糙隱子草（Cleistogenes squarrosa）、披針葉黃華（Thermopsis lanceolata）和細(xì)葉韭（Allium tenuissimum）的根系凋落物動(dòng)態(tài)變化，發(fā)現(xiàn)添加N能夠顯著促進(jìn)所有物種根系凋落物的分解速率;此外，相比于無(wú)機(jī)N添加，有機(jī)N與無(wú)機(jī)N組合添加更能促進(jìn)根系凋落物的分解速率。其潛在機(jī)制是N肥補(bǔ)充低N土壤中分解者的N需求，提升分解者的活性，進(jìn)而可能促進(jìn)根系凋落物分解 [16]。此外，有研究也發(fā)現(xiàn)，高N添加能夠抑制典型草原 [3]、荒漠草原 [37]根系凋落物分解速率，其機(jī)制包括過(guò)量的N輸入與木質(zhì)素分解的中間產(chǎn)物結(jié)合，形成難分解的化合物;過(guò)量N輸入能夠改變土壤微生物群落組成，造成分解木質(zhì)素的白腐菌（Phanerochaete chrysosporium）相對(duì)多度下降 [37，45]。

3 生物因子

3.1 土壤動(dòng)物 土壤動(dòng)物是構(gòu)成土壤生物的重要部分，如螨類(lèi)、跳蟲(chóng)、蚯蚓和線蟲(chóng)等，在草原生態(tài)系統(tǒng)凋落物的分解過(guò)程中也發(fā)揮著重要作用 [46-47]。土壤動(dòng)物的作用主要表現(xiàn)在兩個(gè)方面：一方面，直接通過(guò)對(duì)新鮮根系凋落物進(jìn)行混合、濕潤(rùn)、破碎、咀嚼和取食，剩余凋落物進(jìn)而被細(xì)菌、真菌侵入，進(jìn)而加速土壤微生物對(duì)根系凋落物的分解 [38];另一方面，土壤動(dòng)物通過(guò)穿梭、掘穴，間接改變土壤的物理特征，調(diào)控土壤微生物群落組成和凋落物分解相關(guān)微生物的多度，間接作用根系凋落物的分解過(guò)程 [48]。Xin等 [49]也發(fā)現(xiàn)，根系凋落物殘留率、根系凋落物分解速率與土壤動(dòng)物種群密度呈負(fù)相關(guān)和正相關(guān)關(guān)系。根系凋落物分解過(guò)程是由多種土壤動(dòng)物共同作用的結(jié)果，土壤動(dòng)物種類(lèi)（螨類(lèi)、跳蟲(chóng)、蚯蚓）對(duì)根系凋落物分解的交互作用還需要進(jìn)一步深入研究。

3.2 土壤微生物 土壤微生物包括放線菌、細(xì)菌、真菌等是植物根系凋落物的主要分解者 [50]。植物凋落物分解的主要過(guò)程是土壤微生物介導(dǎo)的生物化學(xué)過(guò)程 [17]。真菌和細(xì)菌分泌各種分解酶，進(jìn)而驅(qū)動(dòng)根系凋落物中大分子物質(zhì)的分解過(guò)程 [17]。在陸地生態(tài)系統(tǒng)中，執(zhí)行凋落物分解功能的土壤微生物存在明顯的不同，森林生態(tài)系統(tǒng)多以擔(dān)子菌門(mén)（Basidiomycota）占優(yōu)勢(shì)，而草原生態(tài)系統(tǒng)以子囊菌門(mén)（Ascomycota）和球囊霉門(mén)（Glomeromycota）占優(yōu)勢(shì) [51]。以往研究多關(guān)注土壤微生物對(duì)植物凋落物分解的直接作用，最近的研究發(fā)現(xiàn)叢枝菌根真菌（Arbuscular mycorrhizal fungi，AMF）也能夠間接參與植物凋落物的分解過(guò)程。其潛在機(jī)理包括：①AMF通過(guò)改變土壤微生物群落組成，進(jìn)而對(duì)凋落物分解產(chǎn)生影響 [52-53]。②AMF通過(guò)吸收土壤中銨態(tài)（NH4 +-N），進(jìn)而改變土壤中有效N水平，間接影響分解者在凋落物分解過(guò)程中的N需求 [54]。AMF作為一種與植物形成“共生關(guān)系”的微生物，對(duì)植物養(yǎng)分吸收及凋落物質(zhì)量存在重要影響，然而，AMF是否能參與葉片和根系凋落物分解，其具體過(guò)程和機(jī)制仍存在較大爭(zhēng)議，亟待更多試驗(yàn)證據(jù)。

3.3 土壤酶活性 草地生態(tài)系統(tǒng)中，土壤酶多來(lái)自土壤微生物的分泌，土壤酶活性能直接影響植物凋落物分解速率的快慢 [55]。參與植物根系凋落物分解過(guò)程的酶類(lèi)，主要包含纖維素分解酶類(lèi)、木質(zhì)素分解酶類(lèi)、磷酸酶類(lèi)和蛋白水解酶類(lèi)，且以木質(zhì)素分解酶類(lèi)和纖維素分解酶類(lèi)為主 [56]。研究發(fā)現(xiàn)，根系凋落物分解后期因剩余凋落物木質(zhì)素含量較高，過(guò)氧化物酶和多酚氧化酶含量迅速上升，驅(qū)動(dòng)根系凋落物的分解過(guò)程 [57]。此外，土壤酶活性還會(huì)受到土壤pH、溫度及養(yǎng)分有效性等非生物因子的調(diào)節(jié) [57]。因此，在深入理解根系凋落物分解動(dòng)態(tài)過(guò)程時(shí)，需要綜合考慮各種生物、非生物因子的影響。

4 展望

根系凋落物分解過(guò)程受物理、化學(xué)、生物等多方面過(guò)程的影響，是一個(gè)十分復(fù)雜的生態(tài)過(guò)程。雖然對(duì)根系凋落物分解的影響因素開(kāi)展了大量細(xì)致、深入的研究，但仍存在一些科學(xué)問(wèn)題需要關(guān)注和解答。

4.1 生物因子與非生物因子對(duì)根系凋落物分解的交互效應(yīng) 以往根系凋落物分解過(guò)程的研究報(bào)道多集中于植物多樣性、全球變化因子（降水、溫度和大氣N沉降）、土壤動(dòng)物和土壤微生物等單因子對(duì)植物根系凋落物分解的影響。由于植物根系凋落物分解過(guò)程是多因子共同作用的結(jié)果，未來(lái)關(guān)于多因子互作效應(yīng)（加和效應(yīng)與非加和效應(yīng)）在根系凋落物分解過(guò)程中的作用研究有待加強(qiáng)。開(kāi)展土壤動(dòng)物與土壤微生物互作、土壤微生物與環(huán)境因子互作對(duì)根系凋落物進(jìn)行解的影響，有助于進(jìn)一步量化生物因子與非生物因子對(duì)根系凋落物分解的相對(duì)作用 [17]。

4.2 土壤生物因子作用于根系凋落物分解的具體過(guò)程 土壤動(dòng)物和土壤微生物作為植物根系凋落物分解的主要土壤生物因子，在植物凋落物分解過(guò)程中作用的具體過(guò)程尚不明確。由于自然系統(tǒng)具有高度的變異性和復(fù)雜性，為具體量化土壤動(dòng)物與微生物參與植物凋落物降解的作用過(guò)程帶來(lái)一定困難。穩(wěn)定同位素技術(shù)作為一種研究物質(zhì)循環(huán)的方法，逐漸受到生態(tài)學(xué)家的關(guān)注。開(kāi)展 13C、 15N等穩(wěn)定同位素標(biāo)記的根系凋落物分解試驗(yàn)，有助于進(jìn)一步解析土壤動(dòng)物與土壤微生物在凋落物分解中的具體過(guò)程。

4.3 非生長(zhǎng)季中根系凋落物的分解過(guò)程 天然草原季節(jié)動(dòng)態(tài)過(guò)程中，非生長(zhǎng)季占據(jù)全年較大比例。多數(shù)研究集中于草原生長(zhǎng)季根系凋落物的分解過(guò)程，對(duì)非生長(zhǎng)季根系分解動(dòng)態(tài)仍關(guān)注較少。非生長(zhǎng)季低溫、少雨的特性可能會(huì)影響分解者的組成和活性 [58]。對(duì)非生長(zhǎng)季根系凋落物分解進(jìn)行研究，有助于全面理解自然生態(tài)系統(tǒng)地下凋落物的分解過(guò)程，量化根系凋落物分解在參與生態(tài)系統(tǒng)C、N及中、微量元素循環(huán)中的作用。

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