魏倩倩，孫文軒，李騰升，張歡洋，韓傳浩，曾凡鶴，顏冬云

山梨醇螯合鈣對NaCl脅迫下油菜種子萌發(fā)的影響①

魏倩倩，孫文軒，李騰升，張歡洋，韓傳浩，曾凡鶴，顏冬云*

(青島大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，山東青島 266071)

本文通過控制鈣源種類 (螯合態(tài)鈣和游離態(tài)鈣)、兩種形態(tài)鈣配比 (不同螯合率) 及螯合態(tài)鈣濃度等3組試驗探究山梨醇螯合鈣對NaCl脅迫下油菜種子萌發(fā)的影響。結(jié)果表明：當(dāng)培養(yǎng)液中NaCl濃度為150或170 mmol/L時嚴(yán)重影響油菜種子的萌發(fā)和胚根生長，添加兩種形態(tài)鈣后均能顯著提高NaCl脅迫下種子活力和發(fā)芽率，促進(jìn)胚根的生長與伸長。NaCl脅迫下 (濃度為170 mmol/L)，添加不同螯合率的山梨醇螯合鈣均可顯著提高油菜種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽率，其促進(jìn)順序表現(xiàn)為70% >0 >40% >10% >100%，其中當(dāng)螯合態(tài)鈣占比為70% 時對促進(jìn)種子萌發(fā)效果優(yōu)于單一硝酸鈣或全螯合態(tài)鈣。NaCl脅迫下 (濃度為170 mmol/L)，添加不同濃度的螯合態(tài)鈣均可降低鹽害作用，Ca2+濃度為0.897 g/L的山梨醇螯合鈣處理種子發(fā)芽勢最大；發(fā)芽結(jié)束時，添加Ca2+濃度為0.577 g/L的山梨醇螯合鈣處理幼苗胚根長最長，當(dāng)Ca2+濃度進(jìn)一步提高會降低促進(jìn)效果。綜上，鹽脅迫條件下，山梨醇螯合鈣浸種能夠降低鹽害作用，其中螯合態(tài)鈣與游離態(tài)鈣按7:3比例共存對鹽脅迫下油菜種子萌發(fā)促進(jìn)效果最好，低濃度螯合態(tài)鈣對鹽脅迫下油菜種子萌發(fā)促進(jìn)效果較好。

山梨醇螯合鈣；鹽脅迫；油菜；種子萌發(fā)

鹽脅迫能夠抑制植物種子的萌發(fā)[1]，還會改變植株的生理代謝過程，引起植株體內(nèi)相關(guān)酶活性及激素含量改變，最終阻礙作物正常生長發(fā)育[2-3]，已成為制約世界各地農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)發(fā)展的重要環(huán)境問題[4]，而外源物質(zhì)的調(diào)控作用是提高植物耐鹽性和鹽漬土利用率的一項重要手段。鈣素作為植株體內(nèi)許多生理生化反應(yīng)的調(diào)控者，外源施鈣能夠增強(qiáng)植物的耐鹽性[5-7]，且不同鈣源種類對植物的影響存在差異[8]。種子立苗階段對鹽脅迫最為敏感，因此通過外源物質(zhì)的調(diào)控提高種子萌發(fā)耐鹽性具有重要意義[9]。目前，部分學(xué)者也對枸杞[10]、生菜[11]等作物種子萌發(fā)的耐鹽性進(jìn)行了研究，結(jié)果表明適宜濃度的Ca2+能夠提高鹽脅迫下植物種子的發(fā)芽率。但以往研究采用的供試肥料均為無機(jī)鹽鈣，當(dāng)鈣形態(tài)改變后以糖醇螯合形態(tài)存在時對種子萌發(fā)耐鹽性的作用效果是否發(fā)生變化值得探討。

與無機(jī)鈣相比，作為能夠同時補(bǔ)充鈣素和碳源的山梨醇螯合鈣，其在提高產(chǎn)量和品質(zhì)方面已在多種作物中如馬鈴薯[12]、花生[13]等得以驗證，加之山梨醇本身具有提高植物抗逆性、提高功能菌作用發(fā)揮等的作用[14-15]，為糖醇螯合鈣提高作物耐鹽性，促進(jìn)種子萌發(fā)等提供了依據(jù)。目前關(guān)于山梨醇螯合鈣的研究比較模糊，存在螯合態(tài)與非螯合態(tài)并存，兩者之間無法定量等問題。因此，本研究選擇自主研發(fā)的山梨醇螯合鈣，以分離純化后的全螯合態(tài)鈣與兩種形態(tài)(螯合態(tài)鈣和游離態(tài)鈣)按一定比例混合態(tài)鈣(不同螯合率)為研究對象，通過油菜水培試驗，探究鹽脅迫下不同鈣源種類、兩種形態(tài)鈣不同配比以及螯合態(tài)鈣濃度等對油菜種子萌發(fā)的影響，為探明山梨醇螯合鈣提高作物耐鹽性的作用機(jī)制提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

山梨醇螯合鈣為本實驗室自行制備(山梨醇、四水硝酸鈣(Ca(NO3)2·4H2O)依次溶于水中，在65 ℃、35 min的實驗條件下制得)，其合成、分離提純及螯合率測定過程均參照發(fā)明專利[16-17]提供的方法進(jìn)行。試驗所用試劑均為分析純(國藥集團(tuán)化學(xué)試劑有限公司)。供試油菜品種：金宇盛輝。

1.2 試驗設(shè)計

NaCl脅迫下外源鈣對種子萌發(fā)試驗流程如圖1所示，挑選飽滿一致的油菜種子(L.)，用75% 乙醇進(jìn)行浸泡消毒2 min后，用蒸餾水反復(fù)沖洗。在培養(yǎng)皿中放入濾紙并加入15 ml的處理液，將裝有處理液與種子的培養(yǎng)皿置于室溫自然環(huán)境下進(jìn)行培養(yǎng)，為維持處理液的相應(yīng)濃度，每天補(bǔ)充蒸餾水(稱重法)，每個處理均設(shè)3個平行。研究顯示[18-21]，當(dāng)模擬鹽分濃度超過135 mmol/L時會對油菜種子的萌發(fā)和幼苗的生長造成影響，當(dāng)鹽分濃度大于300 mmol/L時，油菜幼苗生長異常。因此，本研究設(shè)置150和170 mmol/L NaCl兩種濃度水平，分別從不同鈣源種類、螯合率及螯合鈣濃度等方面探究鹽分脅迫下外源鈣對油菜種子萌發(fā)的影響。具體試驗處理分別為：

圖1 外源鈣對NaCl脅迫下種子萌發(fā)影響的試驗流程

1)試驗Ⅰ. 不同類型鈣源的影響。鹽脅迫濃度設(shè)置為150 mmol/LNaCl，施鈣處理的Ca2+濃度為0.55 g/L。試驗設(shè)置4種處理液，分別為：①NaCl脅迫下添加山梨醇螯合鈣(100%螯合態(tài)Ca2+)，記作SC；②NaCl脅迫下添加硝酸鈣(NO3–濃度為0.57 g/L)，記作SN；③單施NaCl脅迫處理，記作ST；④蒸餾水對照，記作CK。每個平行50粒種子。

2)試驗Ⅱ. 兩種形態(tài)鈣不同配比(不同螯合率)的影響。鹽脅迫濃度設(shè)置為170 mmol/LNaCl，山梨醇螯合鈣保持鈣濃度不變(以Ca2+計，濃度為0.55 g/L)，設(shè)置4種螯合率，試驗共設(shè)置6種處理液，在NaCl濃度為170 mmol/L的條件下，分別添加螯合率為0(硝酸鈣)、10%、40%、70%、100% 的山梨醇螯合鈣，以及不添加鈣的蒸餾水(CK)和單施NaCl脅迫處理(ST)，每個平行30粒種子。

3)試驗Ⅲ. 不同濃度的山梨醇螯合鈣(螯合率為100%)的影響。鹽脅迫濃度設(shè)置為170 mmol/LNaCl，山梨醇螯合鈣設(shè)置6個濃度梯度，以Ca2+濃度計，試驗共設(shè)置7種處理液，在NaCl濃度為170 mmol/L的條件下分別添加Ca2+濃度為0(ST)、0.257、0.577、0.897、1.217、1.537 g/L，以及不添加鈣的蒸餾水(CK)，每個平行30粒種子。

1.3 測定指標(biāo)

試驗Ⅰ于培養(yǎng)7 d后記錄種子的發(fā)芽數(shù)和根長。試驗Ⅱ、Ⅲ 于培養(yǎng)3 d后開始每隔1 d記錄種子的發(fā)芽數(shù)，培養(yǎng)5 d和8 d后測定胚根長。

發(fā)芽率(GP，%)=每組發(fā)芽數(shù)/每組種子總數(shù)×100

發(fā)芽勢(Ge，%)=培養(yǎng)3 d的發(fā)芽總數(shù)/每組種子總數(shù)×100

發(fā)芽指數(shù)(GI)=∑(在天的發(fā)芽數(shù)/種子發(fā)芽的天數(shù))

相對鹽害率(%)=(對照組發(fā)芽率–脅迫組種子發(fā)芽率)×100/對照組種子發(fā)芽率

相對根長(%)=脅迫組胚根長/對照組胚根長×100

活力指數(shù)(VI)=種子發(fā)芽指數(shù)(GI)×種子生長勢(種子胚根長度)

平均發(fā)芽天數(shù)(MLIT)=(1×1+2×2+…+G×t)/ (1+2+…+G)(其中，G為逐日發(fā)芽數(shù)，t為相對應(yīng)的天數(shù))

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2010、SPSS 19.0進(jìn)行統(tǒng)計分析。散點圖、柱形圖的繪制采用Origin 9.0進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同鈣源種類對油菜種子萌發(fā)和胚根長的影響

NaCl脅迫下影響油菜種子的萌發(fā)，表現(xiàn)在發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、胚根長和活力指數(shù)與CK(清水對照)處理相比分別降低19.5%、19.6%、76.4% 和80.7%，差異顯著，具體結(jié)果參見表1。類似的抑制效果在其他許多植物種子的鹽脅迫研究中也得以證實，例如蘆葦[22]、沙棘[23]、鹽膚木[24]等。

表1 不同鈣源種類對NaCl脅迫下油菜種子發(fā)芽指標(biāo)的影響

注：表中同列小寫字母不同表示處理間差異顯著(<0.05)，下同。

NaCl脅迫下，鈣對種子的鹽害具有緩解效應(yīng)，與ST處理(NaCl脅迫)相比，SN(硝酸鈣)和SC(山梨醇螯合鈣)處理對種子的相對鹽害率分別降低70.8%和66.7%，促進(jìn)種子的發(fā)芽率分別提高17.1%和16.2%，此外，SN和SC處理的油菜種子的其他發(fā)芽指標(biāo)也顯著提高。綜上所述，NaCl脅迫會嚴(yán)重阻礙油菜種子的萌發(fā)，而Ca2+能夠提高NaCl脅迫下種子的活力和發(fā)芽率，但不同的鈣源處理之間沒有顯著性的差異，原因推測為完全螯合態(tài)鈣在促進(jìn)種子萌發(fā)影響方面效果不及螯合態(tài)鈣與游離態(tài)鈣混合液，而螯合態(tài)鈣與游離態(tài)鈣混合液促進(jìn)油菜種子萌發(fā)的最佳配比(螯合率)未知。因此，兩種形態(tài)鈣的組合方式值得探究。

2.2 不同螯合率的山梨醇螯合鈣對油菜種子萌發(fā)和胚根長的影響

目前，關(guān)于不同類型的鈣源對NaCl脅迫下種子萌發(fā)影響的研究主要關(guān)注的是陰離子的不同，如CaCl2、 CaSO4、Ca(NO3)2等[25]，卻鮮有不同鈣形態(tài)的研究，亦沒有發(fā)現(xiàn)不同鈣形態(tài)共存的研究，因此為了闡釋鈣的形態(tài)對植株生長的影響，試驗設(shè)置了游離態(tài)Ca2+、螯合態(tài)Ca2+、兩種形態(tài)Ca2+共存對油菜種子萌發(fā)影響的差異。如圖2A和表2所示，不同螯合率的山梨醇螯合鈣的施用均可顯著提高油菜種子的發(fā)芽勢和發(fā)芽率，螯合率對種子發(fā)芽的促進(jìn)順序表現(xiàn)為70%>0>40%>10%>100%，其中添加螯合率為70%(即螯合態(tài)鈣與游離態(tài)鈣按7︰3比例共存)的山梨醇螯合鈣處理的種子發(fā)芽勢和發(fā)芽結(jié)束時發(fā)芽率最大，與NaCl處理相比分別增加213% 和113%，同時種子的發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)最大，平均發(fā)芽時間最長，相對鹽害率最低，與NaCl處理相比降低了84.3%。而螯合率為0(硝酸鈣)的山梨醇螯合鈣處理的種子發(fā)芽勢和最終發(fā)芽率則相對較低，與NaCl處理相比分別增加155% 和103%。螯合率為100% 的山梨醇螯合鈣處理的種子發(fā)芽勢和最終發(fā)芽率相對最低，與NaCl處理相比分別增加127% 和89.5%，其他發(fā)芽指標(biāo)同為最低。結(jié)合2.1節(jié)結(jié)果說明兩種形態(tài)鈣共存相較完全螯合態(tài)鈣和單一硝酸鈣更能促進(jìn)油菜種子萌發(fā)。此外，NaCl脅迫下不同螯合率的山梨醇螯合鈣促進(jìn)了幼苗胚根的生長，各處理之間無顯著性差異，但相比較而言，螯合率為10%的山梨醇螯合鈣處理的胚根長更長，相對根長更大，比螯合率為100% 的山梨醇螯合鈣處理提高11.8% 和9.09%，而螯合率為40%的處理次之(圖2B和表2)。結(jié)果說明，螯合率與油菜種子發(fā)芽率、胚根長之間不存在線性關(guān)系，種子的發(fā)芽率并不隨螯合率的增加而增加，相反，螯合率為0的處理發(fā)芽率甚至高于螯合率為100% 的處理。

(圖中小寫字母不同表示處理間差異顯著(P<0.05)，下同)

表2 NaCl脅迫下不同螯合率山梨醇螯合鈣對油菜種子發(fā)芽指標(biāo)的影響

注：“–”表示未螯合，下同。

2.3 不同濃度的山梨醇螯合鈣對油菜種子萌發(fā)和胚根長的影響

如圖3A所示，發(fā)芽3 d時，CK處理的油菜種子發(fā)芽勢94.4%，而單加NaCl處理的油菜種子發(fā)芽勢僅24.4%。同時可以看出，所有處理的種子在3 ～ 5 d內(nèi)發(fā)芽率增長快，而5 d后，發(fā)芽率緩慢上升或基本不變。在NaCl脅迫(170 mmol/L)下，所有添加Ca2+的處理均可促進(jìn)種子萌發(fā)，隨著Ca2+濃度的增加種子發(fā)芽勢表現(xiàn)為低濃度Ca2+處理發(fā)芽效果優(yōu)于高濃度Ca2+處理，其中0.897 g/L Ca2+處理的種子發(fā)芽勢最大，與單加NaCl處理相比增加90.9%。發(fā)芽結(jié)束時，鈣的添加能夠明顯提高種子的發(fā)芽率，可達(dá)75%以上；其中0.257、0.577和0.897 g/L Ca2+處理相對更高，達(dá)80%以上；而過高的Ca2+濃度下種子的發(fā)芽率降低，但仍大于單加NaCl脅迫。此外，研究表明，10 mmol/L CaCl2浸種后對170 mmol/L NaCl脅迫下提高生菜種子發(fā)芽率的效果最好[11]；在85 mmol/L NaCl脅迫下添加25和20 mmol/L CaCl2海濱錦葵種子的發(fā)芽率更高[26]；而在170 mmol/L NaCl脅迫下添加50和75 mmol/L CaCl2處理的兩種耐鹽小麥品種發(fā)芽率最高[27]；由此可以看出，不同的鹽脅迫濃度、不同作物，甚至相同作物的不同品種對提高種子發(fā)芽率的最適Ca2+濃度均存在差異性。

圖3 NaCl脅迫下不同Ca2+ 濃度山梨醇螯合鈣對種子萌發(fā)(A)和胚根長(B)的影響

如圖3B顯示，單加NaCl脅迫下油菜萌發(fā)后的胚根長為0，說明NaCl脅迫顯著抑制了油菜幼苗的生長。NaCl脅迫下，適宜濃度Ca2+的添加顯著改善了幼苗的生長環(huán)境，促進(jìn)了胚根的生長。發(fā)芽期結(jié)束時，0.577 g/L Ca2+處理的胚根長最長，而1.538 g/L Ca2+處理最短，兩者相差69.4%。此外，如表3所示，NaCl脅迫下，0.897 g/L Ca2+處理下的種子發(fā)芽指數(shù)最大，其次是0.577 g/L，相比0 g/L Ca2+處理(ST)分別提高98.9% 和90.20%；0.257 g/L Ca2+處理相對鹽害率最低，與ST處理相比降低76.48%；0.577 g/L Ca2+處理下的相對胚根最長，而在NaCl脅迫下所有施鈣處理中種子發(fā)芽狀況最差的是1.538 g/L Ca2+處理，且顯著低于其他施鈣處理。因此，結(jié)果表明：低濃度Ca2+在提高油菜種子活力、促進(jìn)種子萌發(fā)和幼苗生長方面的效果優(yōu)于高濃度Ca2+處理。

3 討論

種子萌發(fā)和幼苗早期是公認(rèn)的對鹽脅迫最敏感的植物生長階段，本試驗條件下，鹽脅迫在很大程度上抑制種子萌發(fā)，大多數(shù)研究認(rèn)為，鹽脅迫抑制種子萌發(fā)的主要原因是滲透脅迫效應(yīng)和Na+毒害效應(yīng)。高鹽分濃度的種子萌發(fā)環(huán)境引起種子吸水困難，導(dǎo)致種子萌發(fā)最重要的條件喪失，而高濃度的Na+會降低種子水解酶的活性，抑制淀粉和蛋白質(zhì)向可溶性物質(zhì)的轉(zhuǎn)化，導(dǎo)致胚軸營養(yǎng)物質(zhì)不足，進(jìn)而影響胚生長[24]。許多研究表明，通過添加一定的外源物質(zhì)緩解鹽脅迫對種子萌發(fā)的抑制作用對提高鹽漬化土壤上植物的品質(zhì)和產(chǎn)量具有一定的意義，有研究表明添加低濃度的Ca2+對鹽脅迫下白菜種子萌發(fā)緩解作用較大[28]，也有研究發(fā)現(xiàn)添加低濃度的CaCl2對鹽脅迫下生菜種子發(fā)芽勢和發(fā)芽率等具有明顯的緩解作用[11]。本研究表明，鹽脅迫下添加不同形態(tài)的外源鈣均可一定程度地緩解鹽脅迫對油菜種子萌發(fā)的抑制作用，這可能是因為Ca2+能夠增強(qiáng)種子α-淀粉酶、蛋白酶、脂肪酶的活性[25-28]，促進(jìn)淀粉、蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)化，提高種子中可溶性糖、氨基酸的含量，此外還能促進(jìn)K+的積累[29]。但完全螯合態(tài)的山梨醇螯合鈣與硝酸鈣的促進(jìn)作用無顯著差異，推測不同螯合率山梨醇螯合鈣對油菜種子萌發(fā)促進(jìn)作用不同，后續(xù)試驗則證實螯合率為70% 的山梨醇螯合鈣與硝酸鈣相比對種子萌發(fā)促進(jìn)效果更好，因此推斷螯合態(tài)鈣與無機(jī)鈣共同作用的效果優(yōu)于螯合鈣或無機(jī)鈣單施，推測原因為植物成熟種子內(nèi)有多種形態(tài)鈣，因此需要多種形態(tài)外源鈣的共同補(bǔ)充作用，才能更好地促進(jìn)種子萌發(fā)。另外，本研究同時表明低濃度Ca2+提高鹽脅迫下油菜種子發(fā)芽率和胚根長的效果優(yōu)于高濃度Ca2+，可能是因為高濃度的Ca2+在促進(jìn)種子萌發(fā)的同時也帶來了一定的毒害作用，適宜濃度的外源Ca2+浸種可促進(jìn)種子內(nèi)源游離Ca2+含量的增加而種子胞內(nèi)游離Ca2+通過與鈣素結(jié)合調(diào)節(jié)或直接調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)有關(guān)酶活性和細(xì)胞功能使種子在一定程度內(nèi)減緩逆境傷害[30]，并促進(jìn)了胚中營養(yǎng)物質(zhì)的積累，提高種子的萌發(fā)和活力，高濃度Ca2+對植物種子萌發(fā)促進(jìn)效果降低的作用機(jī)理有待進(jìn)一步研究。

表3 NaCl脅迫下不同Ca2+ 濃度山梨醇螯合鈣對油菜種子發(fā)芽指標(biāo)的影響

4 結(jié)論

1)鹽脅迫顯著降低了油菜種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、胚根長及活力指數(shù)，抑制種子的正常萌發(fā)，添加兩種類型鈣源后均能顯著提高NaCl脅迫下種子活力和發(fā)芽率，促進(jìn)胚根的生長與伸長，表明鈣肥浸種能夠在一定程度上緩解鹽脅迫對油菜種子萌發(fā)的抑制作用。

2)山梨醇螯合鈣的螯合率與提高油菜種子耐鹽性之間無相關(guān)關(guān)系，不同螯合率對種子萌發(fā)的促進(jìn)順序表現(xiàn)為70%>0>40%>10%>100%，表明螯合態(tài)鈣與游離態(tài)鈣以7:3的比例共存對提高油菜種子耐鹽性方面優(yōu)于單一硝酸鈣和完全螯合態(tài)鈣。

3)NaCl脅迫下(濃度為170 mmol/L)，不同濃度山梨醇螯合鈣均可顯著提高油菜種子的發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)及相對根長，降低相對鹽害率，但隨Ca2+濃度的升高，作用效果表現(xiàn)為低濃度鈣作用效果優(yōu)于高濃度鈣處理。

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Effect of Sorbitol Chelated Calcium on Seed Germination of Rapeseed Under NaCl Stress

WEI Qianqian, SUN Wenxuan, LI Tengsheng, ZHANG Huanyang, HAN Chuanhao, ZENG Fanhe, YAN Dongyun*

(College of Environmental Science and Technology, Qingdao University, Qingdao, Shandong 266071, China)

In this paper, the effects of sorbitol chelated calcium on rape seed germination under NaCl stress were studied by controlling calcium sources (chelated and free calcium), the mixture ratio of two forms of calcium (different chelation rates) and the concentration of chelated calcium. The results showed that when the concentration of NaCl in the culture medium was 150 or 170 mmol/L, it seriously affected the germination and radicle growth of rape seeds. The addition of two forms of calcium significantly improved seed vigor and germination rate under NaCl stress, promoted the growth and elongation of radicle. Under NaCl concentration of 170 mmol/L, the addition of sorbitol chelated calcium with different chelation rates significantly increased the germination potential and germination rate of rape seeds, and the promotion order was 70%>0>40%>10%>100%. When the proportion of chelated calcium was 70%, the effect of promoting seed germination was better than single calcium nitrate or entire chelated calcium. Under NaCl concentration of 170 mmol/L, the addition of different concentrations of chelated calcium reduced salt damage, and seed germination potential of sorbitol chelated calcium was the largest with Ca2+concentration of 0.897 g/L; at the end of germination, the radicle length of seedlings treated with sorbitol chelated calcium was the longest with Ca2+concentration of 0.577 g/L. When Ca2+concentration was further increased, the promotion effect would be reduced. In conclusion, soaking seeds with sorbitol chelated calcium under salt stress can reduce salt damage. The coexistence of chelated and free calcium in the ratio of 7:3 has the best effect on promoting rape seed germination under salt stress, and low concentration of chelated calcium has a better effect on promoting rape seed germination under salt stress.

Sorbitol chelated calcium; Salt stress; Rape; Seed germination

S314；S145.2

A

10.13758/j.cnki.tr.2022.02.010

魏倩倩, 孫文軒, 李騰升, 等. 山梨醇螯合鈣對NaCl脅迫下油菜種子萌發(fā)的影響. 土壤, 2022, 54(2): 285–290.

國家自然科學(xué)基金項目(31972516)和山東省重點研發(fā)項目(2017GNC11116)資助。

(yandongyun666@hotmail.com)

魏倩倩(1997—)，女，河南周口人，碩士研究生，研究方向為土壤生態(tài)與肥料應(yīng)用研究。E-mail: weiqian_1103@163.com