歐陽林男，陳少雄，何沙娥，楊嘉麒，張維耀

六種桉樹在中國的潛在適生區(qū)

歐陽林男，陳少雄*，何沙娥，楊嘉麒，張維耀

(中國林業(yè)科學研究院速生樹木研究所，廣東 湛江 524022)

使用大花序桉、赤桉、粗皮桉、巨桉、細葉桉和檸檬桉六種桉樹的實地分布點數(shù)據(jù)，結(jié)合氣候、地形、土壤數(shù)據(jù)集，運用最大熵模型(MaxEnt)預測了六種桉樹在中國的潛在適生區(qū)，分析了影響六種桉樹分布的主要生態(tài)因子。結(jié)果表明：MaxEnt的預測準確性較高，模型預測的訓練子集和測試子集AUC值均大于0.847；六種桉樹的潛在適生區(qū)主要包括東南沿海、四川南部和云南中部，最適生面積從大到小排序依次為：大花序桉(183 811 km2)>細葉桉(168 880 km2)>巨桉(156 016 km2)>赤桉(137 404 km2)>檸檬桉(113 258 km2)>粗皮桉(53 522 km2)。影響大花序桉、赤桉、粗皮桉、巨桉、細葉桉和檸檬桉適生分布最重要的生態(tài)因子分別為最濕季度平均氣溫、最干季度平均氣溫、海拔、太陽輻射、年均溫和最濕季度平均氣溫?？傮w上，氣候和海拔因子對六個測試樹種適生分布的影響程度更大。中國適生區(qū)的最干時段和最暖時段降雨量高于自然分布區(qū)，更適合六種桉樹生長。

桉樹樹種；適生區(qū)；生態(tài)因子；最大熵模型

桉樹()在我國南方廣泛栽培，截至2018年，我國桉樹人工林面積達546萬 hm2，作為我國南方重要的用材林樹種，在緩解國內(nèi)木材市場供需矛盾上起重要作用[1-3]。隨著社會木材利用產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，小徑級木材難以滿足市場需求，我國高質(zhì)量木材尤其是大徑材供不應求的矛盾日益加劇[4-5]。在桉樹大徑材樹種引種栽培過程中，往往盲目擴大栽培區(qū)域，缺乏科學引導，而有關(guān)桉樹大徑材樹種在中國的空間分布研究很少。針對以上問題，基于長期調(diào)查獲得的大花序桉()、赤桉()、粗皮桉()、巨桉()、細葉桉()和檸檬桉()六種可作為大徑材樹種的桉樹現(xiàn)有分布點數(shù)據(jù)，采用MaxEnt模型預測六種桉樹在當前氣候情景下的潛在適生區(qū)分布，探討影響樹種適生分布的主要生態(tài)因子，為桉樹大徑材樹種的科學種植提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)與數(shù)據(jù)收集

根據(jù)長期野外調(diào)查結(jié)果和文獻報道，大花序桉、赤桉、粗皮桉、巨桉、細葉桉和檸檬桉主要在我國長江以南十二個省(區(qū))(15°40′ ～ 32°13′ N，97°31′ ～ 120°40′ E)范圍內(nèi)分布，包括海南、廣西、廣東、福建、云南、江西、四川、重慶、湖南、貴州、浙江、臺灣，因此選擇此區(qū)域為研究區(qū)。結(jié)合長期以來對部分樣地的野外調(diào)查資料，相關(guān)省(區(qū))的有關(guān)文獻和專著[6-11]以及中國林業(yè)科學研究院速生樹木研究所(原國家林業(yè)和草原局桉樹研究開發(fā)中心)的桉樹資源連續(xù)清查數(shù)據(jù)，獲得大花序桉、赤桉、粗皮桉、巨桉、細葉桉、檸檬桉的現(xiàn)有分布數(shù)據(jù)分別為33、96、30、132、50和119份(圖1)。通過ArcGIS10.2將獲取的分布點數(shù)據(jù)與我國南部十二省(區(qū))1：400萬數(shù)字化區(qū)政圖層進行疊加，最終確定上述分布點數(shù)據(jù)均在研究區(qū)范圍內(nèi)，無剔除點。

圖1 研究區(qū)域與六種桉樹實地分布點

1.2 環(huán)境數(shù)據(jù)及預處理

選取33個環(huán)境變量，包括氣候因子19個、土壤因子10個、地形因子3個、太陽輻射因子1個。其中氣候因子、土壤因子、地形因子數(shù)據(jù)來源于世界氣候數(shù)據(jù)庫(https://www.worldclim.org)，土壤因子數(shù)據(jù)來源于世界土壤數(shù)據(jù)庫(Harmonized World Soil Database version 1.2)(HWSD，http://www.fao.org)，空間分辨率為30″(約1 km)，數(shù)據(jù)均為當前時期1950—2000年各地理站點所記錄。

為消除各變量之間的多重共線性關(guān)系，使用SPSS 20.0軟件中的PCA主成分分析和Pearson相關(guān)性分析對環(huán)境變量進行預處理[12]。例如，當Bio2和Bio1之間相關(guān)系數(shù)=0.801，Bio2和Bio3之間=?0.917時，去掉Bio2，保留Bio1和Bio3。結(jié)合主成分分析因子載荷量分析和因子之間的相關(guān)性分析，最終確定19個環(huán)境變量，用于六種桉樹適生區(qū)分布預測。

1.3 模型預測

將六種桉樹的分布點數(shù)據(jù)均保存為MaxEnt 3.4識別的.csv格式，按不同樹種和對應的19個環(huán)境變量數(shù)據(jù)集導入Maxent中。設(shè)置測試子集為分布點數(shù)據(jù)的25%，訓練子集為數(shù)據(jù)的75%，使用預測分布圖功能，采用刀切法(Jackknife)檢驗環(huán)境因子貢獻權(quán)重，設(shè)置受試者特征曲線(receiver operating characteristic curve，ROC)，采用ROC曲線與橫坐標圍成的面積(area under the ROC curve，AUC)評價模型精準度[13]。AUC評價標準為：0.5 ～ 0.6差，0.6 ～ 0.7較差，0.7 ～ 0.8一般，0.8 ～ 0.9好，0.9 ～ 1.0非常好[14]。運行軟件，獲得六種桉樹潛在適生分布圖，對環(huán)境因子貢獻權(quán)重進行統(tǒng)計與分析[15]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

在ArcGIS中將模型計算得到的ASCII文件轉(zhuǎn)為柵格格式。物種潛在分布概率值為0 ～ 1，概率值越高，樹種可成活的概率越大，按概率值分別將六種桉樹潛在地理分布區(qū)分成不適生(<0.33)、適生(0.33≤≤0.66)和最適生(>0.66)3個等級。

本研究選擇適生和最適生兩個等級作為六種桉樹的總適生范圍等級，使用EXCEL 2007進行最適生區(qū)、總適生區(qū)面積統(tǒng)計，采用SPSS 20.0進行數(shù)據(jù)差異性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 模型預測評價

圖2顯示了六種桉樹MaxEnt模型的預測精度，其中六種桉樹的訓練子集AUC值在0.904 ～ 0.970范圍內(nèi)，測試子集AUC值在0.847 ～ 0.980范圍內(nèi)，模型預測六種桉樹適生分布的精確度高。表1展示了影響六種桉樹適生分布的環(huán)境因子貢獻權(quán)重，最濕季度平均氣溫對大花序桉適生區(qū)分布的百分比貢獻率最高(31.2%)，對大花序桉的分布起最關(guān)鍵的作用。最干季度平均氣溫對赤桉適生區(qū)分布的百分比貢獻率最高(21.3%)，是影響赤桉適生分布最重要的變量；其次為氣溫季節(jié)變化方差(15.8%)、最熱月份最高氣溫(11.5%)。在粗皮桉適生分布中海拔因子的貢獻率最高(48.9%)。對巨桉分布而言，太陽輻射的貢獻率最高(18.4%)，為最重要的變量，海拔(16.7%)變量次之。影響細葉桉適生分布最重要的因子為年均溫，其貢獻率最高(33.6%)，其次為海拔(30.4%)。對檸檬桉分布起最關(guān)鍵作用的是最濕季度平均氣溫，貢獻率最高(32.3%)。影響上述六種桉樹適生區(qū)分布的主導生態(tài)因子按重要度排序為氣候>地形>土壤因子。

圖2 MaxEnt模型ROC預測精度

表1 影響六種桉樹適生分布的主導因子及其相對貢獻率

2.2 六種桉樹的適生地理分布

表2展示了六種桉樹在我國南部主要分布省區(qū)的總適生區(qū)面積。六種桉樹的最適生面積從大到小排序依次為：大花序桉(183 811 km2)>細葉桉(168 880 km2)>巨桉(156 016 km2)>赤桉(137 404 km2)>檸檬桉(113 258 km2)>粗皮桉(53 522 km2)，六種桉樹在廣東和廣西的適生面積更大。

圖3展示了六種桉樹潛在適生分布區(qū)的預測結(jié)果，大花序桉最適生區(qū)主要在東南沿海丘陵(107.1° ～ 119.6°E, 18.7° ～ 26.4°N)，具體包括廣東湛江、江門和汕尾，福建漳州和泉州，廣西北海和欽州。赤桉最適生區(qū)包括東南沿海丘陵(109.0° ～ 121.6°E，19.6° ～ 28.4°N)、南嶺山地(106.4° ～ 114.2°E，23.8° ～ 25.7°N)和云貴高原西部(100.5° ～ 103.6°E，23.3° ～ 26.9°N)，具體包括廣東湛江、韶關(guān)和梅州，福建漳州和龍巖，江西贛州。粗皮桉最適生區(qū)主要在東南沿海丘陵(108.6° ～ 121.3°E，18.8° ～ 26.2°N)，具體包括廣東湛江和汕頭，福建漳州和福州。巨桉最適生區(qū)主要在四川盆地(102.7° ～ 105.2°E，28.4° ～ 31.4°N)、南嶺山地(111.1° ～ 116.6°E，24.1° ～ 27.0°N)和東南沿海丘陵(108.6° ～ 121.6°E，19.8° ～ 28.4°N)，具體包括四川眉山、成都和自貢，江西贛州和吉安，福建漳州和福州。細葉桉最適生區(qū)主要在東南沿海丘陵(106.6° ～ 121.7°E, 18.2° ～ 26.2°N)和南嶺山地(106.0° ～ 115.0°E，22.4° ～ 25.8°N)，具體包括廣東湛江、江門、中山和東莞，海南臨高、澄邁、文昌和儋州，廣西北海和貴港。檸檬桉最適生區(qū)主要為南嶺山地和東南沿海丘陵(106.8° ～ 121.5°E，19.4° ～ 26.2°N)，具體主要包括廣東清遠、廣州、湛江、肇慶，廣西南寧、貴港，福建漳州。除此之外，在云南沅江中下游(101.3° ～ 103.3°E，23.1° ～ 24.6°N)和四川盆地東南部靠近長江(104.8° ～ 106.7°E，28.6° ～ 30.4°N)局部小生境也出現(xiàn)適生區(qū)。

表2 六種桉樹在中國南部的潛在適生區(qū)面積 km2

圖3 當前氣候下六種桉樹的潛在適生區(qū)

表3 主導環(huán)境因子在中國適生區(qū)與澳大利亞自然分布區(qū)的均值對比

2.3 六種桉樹適生區(qū)與自然分布區(qū)之間的生態(tài)因子相似性

表3展示了影響六種桉樹適生分布的主導生態(tài)因子在中國適生區(qū)與原產(chǎn)地澳大利亞自然分布區(qū)之間的均值差異。氣溫因子中，中國適生區(qū)與澳大利亞自然分布區(qū)之間的年均溫、最濕季度平均氣溫、最暖季度平均氣溫差異不大[16]。與澳大利亞自然分布區(qū)相比，中國適生區(qū)的晝夜溫差與年溫差比值更低。中國適生區(qū)的最干季、最熱月份最高溫和太陽輻射量低于澳大利亞自然分布區(qū)。降雨因子中，中國適生區(qū)的年降水量為澳大利亞原產(chǎn)地的2.1 ～ 3.2倍。此外，中國適生區(qū)的最干時段和最暖時段降雨量明顯高于澳大利亞自然分布區(qū)，利于桉樹生長。中國適生區(qū)的降水量變化幅度高于澳大利亞原產(chǎn)地。對于赤桉、巨桉而言，中國適生區(qū)的海拔高于澳大利亞原產(chǎn)地，而對大花序桉、粗皮桉、細葉桉、檸檬桉而言，中國適生區(qū)的海拔明顯低于自然分布區(qū)。土壤因子中，僅土壤有效水含量和土壤CEC含量分別對巨桉、細葉桉的分布有一定程度的影響。

3 結(jié)論與討論

使用MaxEnt模型在當前氣候條件下對六種桉樹在我國的潛在適生區(qū)進行了預測，模型訓練子集和測試子集的AUC值均大于0.847，模型具有較高的可信度。六種桉樹的最適生面積從大到小排序依次為：大花序桉>細葉桉>巨桉>赤桉>檸檬桉>粗皮桉。樹種的潛在適生區(qū)主要包括東南沿海、四川南部、云南中部。大花序桉、細葉桉、檸檬桉、粗皮桉適生區(qū)主要分布在東南沿海，具體分布格局因樹種不同有所差異；巨桉在四川南部的適生性較強；赤桉的適生區(qū)分布最廣，在東南沿海及部分內(nèi)陸地區(qū)均有一定的適生性。

影響大花序桉、赤桉、粗皮桉、巨桉、細葉桉和檸檬桉適生分布最重要的生態(tài)因子分別為最濕季度平均氣溫、最干季度平均氣溫、海拔、太陽輻射、年均溫和最濕季度平均氣溫。綜合分析影響六種桉樹適生分布的全部生態(tài)因子得出：總體上，氣候和海拔因子對六個測試樹種適生分布的影響程度更大；除粗皮桉外，大花序桉、赤桉、巨桉、細葉桉、檸檬桉的適生區(qū)分布主要受氣候因子的影響，氣候因子對五個樹種適生分布的貢獻率達54.6% ～ 75.4%，其中氣溫因子貢獻率為52.2% ～ 69.4%，氣溫因子中又以年均氣溫、氣溫季節(jié)變化方差和最熱月最高氣溫對適生區(qū)分布的貢獻值更大；影響粗皮桉適生分布的主要是地形因子，貢獻率達54.7%；土壤因子對上述六種桉樹適生分布的重要度較低，貢獻率為2.6% ～ 10.9%。

分析影響六種桉樹適生分布的主導生態(tài)因子在中國適生區(qū)與澳大利亞自然分布區(qū)之間的相似性發(fā)現(xiàn)，中國適生區(qū)與澳大利亞自然分布區(qū)在年均溫、最濕季度平均氣溫、最暖季度平均氣溫上的差別不大，具有一定的氣候相似性，六種桉樹在中國適生區(qū)具有一定的適應性。與自然分布區(qū)相比，中國適生區(qū)的晝夜溫差與年溫差比值更低，利于桉樹生長。中國適生區(qū)的最干時段和最暖時段降雨量明顯高于自然分布區(qū)，補充了林木在干旱時期和高溫快速生長時期的需水量，更適合桉樹生長。但中國適生區(qū)的降水量變化幅度高于澳大利亞原產(chǎn)地，中國適生區(qū)多低山、溝壑的地形也對桉樹生長產(chǎn)生一定的限制作用。因此，在對這六種桉樹引種栽培的實際情況中，需要在已得出的六種桉樹對應的最適生區(qū)范圍內(nèi)考慮降水變化幅度和地形因素，并結(jié)合樹木實地生長狀況來優(yōu)化最適栽培區(qū)。

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Areas Potentially Suitable for SixSpecies in China

OUYANG Linnan, CHEN Shaoxiong, HE Shae, YANG Jiaqi, ZHANG Weiyao

()

A MaxEnt model was developed for predicting potentially suitable geographic areas for,,,,andin China. This model was developed using data from locations of successful plantations of these species inChina, along with climatic, soil and topographic data. The dominant ecological factors affecting the potentialdistribution of thesesixspecieswere also analyzed. The model developed in this study proved to have high precision —the area under the curve (AUC) astrainingdataandtestdatawasmorethan0.85. Theareassuitablefor the six speciesare concentratedinChina’ssoutheastcoastalregion, southern Sichuan and the central region of Yunnan. The order of highly suitable area by species, ranked from largest to smallest, was as follows:(183 811 km2) >(168 880 km2) >(156 016 km2) >(137 404 km2) >(113 258 km2) >(53 522 km2). Themost important ecologicalfactorsinfluencingthepotential geographic distribution of,,,,andwere mean temperature of the wettest quarter, mean temperature of the driest quarter, altitude, solar radiation, annual mean temperature and mean temperature of the wettest quarter, respectively. Generally, climatic factors and altitude had greater influence on the potentially suitable range of the six species. Precipitation of the driest quarter and of the warmest quarter were generally higher than those in the nativehabitats of these sixspecies.

species; potential suitable area; ecological factors; MaxEntmodel

10.13987/j.cnki.askj.2022.01.001

S724

A

“十三五”國家重點研發(fā)計劃課題“桉樹大徑材定向培育技術(shù)”(2016YFD0600502)

歐陽林男(1990— )，女，博士，助理研究員，主要從事桉樹人工林培育研究，E-mail:ouyanglinnan0208@163.com

陳少雄(1965— )，男，博士，研究員，主要從事桉樹人工林培育研究，E-mail：sxchen01@163.com