楊敏敏 車育彥 王 睿 王海鑫 劉 彬 李 琰 張嘉怡 秦士貞 史兆國

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，蘭州 730070)

近些年，隨著我國畜牧行業(yè)的蓬勃發(fā)展，在高密度、規(guī)模化、集約化養(yǎng)殖模式的生產(chǎn)過程中，動(dòng)物易受到外源性微生物(如嚴(yán)重的環(huán)境污染、復(fù)雜的免疫接種程序以及大腸桿菌等病原菌)的侵襲，這些外源性刺激會間接誘導(dǎo)動(dòng)物機(jī)體發(fā)生免疫應(yīng)激，使機(jī)體處于免疫應(yīng)激狀態(tài)[1]。在此狀態(tài)下，動(dòng)物機(jī)體的免疫系統(tǒng)被激活，導(dǎo)致機(jī)體炎癥反應(yīng)加劇，對能量的需求增加，將原本用于生長的營養(yǎng)物質(zhì)被分配到免疫系統(tǒng)中，從而使得動(dòng)物機(jī)體的合成代謝減弱，分解代謝加強(qiáng)，營養(yǎng)物質(zhì)在機(jī)體內(nèi)的沉積減少，造成動(dòng)物生產(chǎn)性能下降，養(yǎng)殖效益降低，給養(yǎng)殖行業(yè)帶來了巨大的經(jīng)濟(jì)損失[2]。因此，找尋一種有效的飼料添加劑，對調(diào)節(jié)機(jī)體的免疫系統(tǒng)、保護(hù)畜禽免受應(yīng)激的影響具有重要意義。

枯草芽孢桿菌(Bacillussubtilis，BS)是一種能夠產(chǎn)生抗逆性內(nèi)生孢子的需氧革蘭氏陽性菌[3]。研究表明，枯草芽孢桿菌作為一種優(yōu)質(zhì)、安全且目前應(yīng)用最廣泛的飼用益生菌之一，具有提高動(dòng)物生產(chǎn)性能、增強(qiáng)機(jī)體免疫及抗氧化功能、緩解熱應(yīng)激和維護(hù)家禽腸道健康等多種功能[4-5]。此外，也有研究表明，由BS產(chǎn)生的表面活性脂肽在體外和體內(nèi)試驗(yàn)中均表現(xiàn)出明顯的抗炎作用[6-7]。但是，目前關(guān)于BS對肉雞在免疫應(yīng)激狀態(tài)下的研究鮮有報(bào)道。

脂多糖(lipopolysaccharide，LPS)是目前構(gòu)建動(dòng)物免疫應(yīng)激模型中應(yīng)用最普遍、最經(jīng)典的藥物[8]。LPS是革蘭氏陰性菌外膜的組成成分，其本身無毒性作用，但能夠釋放內(nèi)源性活性因子，作為非特異性免疫原與宿主的免疫效應(yīng)細(xì)胞相互作用，通過一系列細(xì)胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)，誘導(dǎo)畜禽在短時(shí)間內(nèi)發(fā)生免疫應(yīng)激[9-10]。本試驗(yàn)通過對試驗(yàn)肉雞進(jìn)行LPS應(yīng)激處理建立免疫應(yīng)激模型，并在飼糧中添加BS，探討其對LPS免疫應(yīng)激肉仔雞生長性能、免疫性能和抗氧化性能的影響，以期為預(yù)防及緩解免疫應(yīng)激對機(jī)體造成損傷提供一種選擇，為BS在家禽生產(chǎn)中的應(yīng)用提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

BS(活菌數(shù)≥5.0×109CFU/g)購自甘肅某飼料科技有限公司，LPS購自北京某公司，來源于大腸桿菌，血清型為O55∶B5，稱取LPS粉劑5 mg,加入10 mL滅菌的生理鹽水中，渦旋振蕩混勻，配制成濃度為0.5 mg/mL的LPS溶液，現(xiàn)用現(xiàn)配。1日齡愛拔益加(AA)肉雞購自西安某禽業(yè)有限公司。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)采用2×2兩因子設(shè)計(jì)，2個(gè)因子分別為飼糧(飼喂基礎(chǔ)飼糧或添加200 g/t BS的試驗(yàn)飼糧)和LPS應(yīng)激(口腔灌服LPS溶液或生理鹽水)。將1日齡健康、體重相近的AA肉仔雞192只(公母各占1/2)，隨機(jī)分為：1)基礎(chǔ)飼糧+生理鹽水組；2)基礎(chǔ)飼糧+LPS組；3)試驗(yàn)飼糧+生理鹽水組；4)試驗(yàn)飼糧+LPS組，共計(jì)4個(gè)組，每組6個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)8只雞。試驗(yàn)期為28 d，分為3個(gè)階段，包括應(yīng)激前期(第1～14天)、LPS應(yīng)激期(第15～21天)、恢復(fù)期(第22～28天)。于試驗(yàn)第14、16、18、20天早晨，對基礎(chǔ)飼糧+LPS組和試驗(yàn)飼糧+LPS組的肉仔雞口腔灌服LPS溶液(500 μg/kg BW)(LPS灌服劑量參照李悅等[11]和Li等[12])，同時(shí)對基礎(chǔ)飼糧+生理鹽水組和試驗(yàn)飼糧+生理鹽水組的肉仔雞口腔灌服等量的生理鹽水。

1.3 試驗(yàn)飼糧

基礎(chǔ)飼糧參照NRC(1994)和《雞飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)》(NY/T 33—2004)配制，其組成及營養(yǎng)水平見表1。

表1 基礎(chǔ)飼糧組成及營養(yǎng)水平(風(fēng)干基礎(chǔ))

1.4 飼養(yǎng)管理

試驗(yàn)采用3層籠養(yǎng)方式，試驗(yàn)前對雞舍及其相關(guān)器具進(jìn)行清洗消毒，進(jìn)雞前3天采用人工控溫的方式控制雞舍溫度。每天24 h恒定光照，試驗(yàn)期間雞只自由采食和飲水，按照常規(guī)免疫程序定期進(jìn)行免疫接種。

1.5 檢測指標(biāo)與方法

1.5.1 生長性能

試驗(yàn)于第1天以重復(fù)為單位進(jìn)行稱重記錄其初始體重，并于第14、21、28天早晨以重復(fù)為單位各稱重1次(稱重前停飼12 h，自由飲水)，同時(shí)，以重復(fù)為單位記錄采食量。根據(jù)記錄的數(shù)據(jù)計(jì)算平均日增重(ADG)、平均日采食量(ADFI)和飼料轉(zhuǎn)化率(FCR)。

1.5.2 免疫器官指數(shù)

各試驗(yàn)組分別于試驗(yàn)第21和28天時(shí)，每個(gè)重復(fù)隨機(jī)選取1只接近于平均體重的肉仔雞屠宰，頸部放血致死后，迅速剖開頸部和腹腔，完整摘取胸腺、脾臟和法氏囊，同時(shí)剔除器官表面黏附的筋膜和脂肪組織，用濾紙吸干表面的血水后，運(yùn)用電子天平準(zhǔn)確稱重。免疫器官指數(shù)計(jì)算公式如下：

免疫器官指數(shù)(g/kg)=免疫器官重量(g)/

宰前空腹活體重(kg)。

1.5.3 血清細(xì)胞因子、免疫和抗氧化指標(biāo)

在第21和28天時(shí)，每個(gè)重復(fù)隨機(jī)選取1只接近于平均體重的肉雞，翅下靜脈采集血液樣品，將采集的血液樣品室溫靜置30 min后，在4 °C條件下3 000 r/min離心10 min，分離得到的血清于-20 ℃冰箱中保存?zhèn)溆?，用以檢測血清中免疫球蛋白A(IgA)、免疫球蛋白G(IgG)、免疫球蛋白M(IgM)、皮質(zhì)酮(CORT)、腫瘤壞死因子-α(TNF-α)、白細(xì)胞介素-1β(IL-1β)、白細(xì)胞介素-6(IL-6)、白細(xì)胞介素-10(IL-10)、丙二醛(MDA)含量，超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)活性及總抗氧化能力(T-AOC)，以上指標(biāo)均采用酶聯(lián)免疫吸附劑測定(ELISA)試劑盒進(jìn)行測定，具體操作方法按照試劑盒內(nèi)說明書進(jìn)行，試劑盒購自上海酶聯(lián)生物有限公司。

1.6 數(shù)據(jù)處理與分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用Excel 2010軟件進(jìn)行初步統(tǒng)計(jì)，利用SPSS 26.0統(tǒng)計(jì)軟件的一般線性模型進(jìn)行兩因子方差分析，每個(gè)重復(fù)作為1個(gè)試驗(yàn)單元，主效應(yīng)包括飼糧和LPS應(yīng)激以及兩者互作。方差分析差異顯著時(shí)用Duncan氏法進(jìn)行多重比較，以P<0.05表示差異顯著，試驗(yàn)結(jié)果用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 BS對LPS應(yīng)激肉仔雞生長性能的影響

由表2可知，在應(yīng)激前期，飼糧中添加BS可顯著提高肉仔雞的ADG(P<0.05)，對ADFI和FCR無顯著影響(P>0.05)。在應(yīng)激期和恢復(fù)期，LPS應(yīng)激顯著降低ADG(P<0.05)，而飼糧中添加BS的肉仔雞ADG顯著高于未添加BS的肉仔雞(P<0.05)。與基礎(chǔ)飼糧組相比，飼糧中添加BS可顯著提高應(yīng)激期和恢復(fù)期的ADG(P<0.05)。在恢復(fù)期，飼糧中添加BS可顯著降低FCR(P<0.05)。飼糧中添加BS和LPS應(yīng)激對各階段的ADFI均無顯著影響(P>0.05)。飼糧中添加BS與LPS應(yīng)激對肉仔雞的ADG、ADFI和FCR均無顯著的交互作用(P>0.05)。

表2 BS對免LPS應(yīng)激肉仔雞生長性能的影響

2.2 BS對LPS應(yīng)激肉仔雞免疫器官指數(shù)的影響

由表3可知，在第21天，LPS應(yīng)激顯著提高脾臟指數(shù)(P<0.05)，對胸腺指數(shù)和法氏囊指數(shù)無顯著影響(P>0.05)。在第28天，飼糧中添加BS與LPS應(yīng)激對肉仔雞脾臟指數(shù)有顯著的交互作用(P<0.05)。在無應(yīng)激條件下，飼糧中添加BS對脾臟指數(shù)無顯著影響(P>0.05)；在LPS應(yīng)激條件下，飼糧中添加BS可顯著降低脾臟指數(shù)(P<0.05)。在整個(gè)試驗(yàn)期，飼糧中添加BS與LPS應(yīng)激對肉仔雞胸腺指數(shù)和法氏囊指數(shù)均無顯著影響(P>0.05)。

表3 BS對LPS應(yīng)激肉仔雞免疫器官指數(shù)的影響

2.3 BS對LPS應(yīng)激肉仔雞血清免疫球蛋白含量的影響

由表4可知，在第21天，飼糧中添加BS與LPS應(yīng)激對血清IgA的含量有顯著的交互作用(P<0.05)。無應(yīng)激條件下，飼糧中添加BS對血清IgA含量無顯著影響(P>0.05)；在LPS應(yīng)激條件下，飼糧中添加BS可顯著降低血清IgA含量(P<0.05)。LPS應(yīng)激顯著提高血清中IgG的含量(P<0.05)。在第28天，各試驗(yàn)組間血清免疫球蛋白含量無顯著差異(P>0.05)。

表4 BS對LPS應(yīng)激肉仔雞血清免疫球蛋白含量的影響

2.4 BS對LPS應(yīng)激肉仔雞血清細(xì)胞因子含量的影響

由表5可知，在第21天，與基礎(chǔ)飼糧組相比，飼糧中添加BS顯著降低了血清CORT含量，對血清IL-1β、IL-6、TNF-α含量無顯著影響(P>0.05)。在LPS應(yīng)激條件下，血清細(xì)胞因子IL-1β、IL-6的含量顯著升高(P<0.05)。飼糧中添加BS與LPS應(yīng)激對血清IL-10、TNF-α的含量有顯著的交互作用(P<0.05)。在無應(yīng)激條件下，飼糧中添加BS對血清IL-10、TNF-α的含量無顯著影響(P>0.05)；在LPS應(yīng)激條件下，飼糧中添加BS可顯著降低血清IL-10、TNF-α含量(P<0.05)。在第28天，飼糧中添加BS與LPS應(yīng)激對血清CORT、IL-1β含量有顯著的交互作用(P<0.05)。在無應(yīng)激條件下，飼糧中添加BS對血清CORT、IL-1β含量無顯著影響(P>0.05)；在LPS應(yīng)激條件下，飼糧中添加BS可顯著降低血清CORT、IL-1β含量(P<0.05)。與無應(yīng)激相比，LPS應(yīng)激顯著增加血清了IL-6、TNF-α的含量(P<0.05)，對血清IL-10含量無顯著影響(P>0.05)。

表5 BS對LPS應(yīng)激肉仔雞血清細(xì)胞因子含量的影響

2.5 BS對LPS應(yīng)激肉仔雞血清抗氧化性能的影響

由表6可知，在第21天，飼糧中添加BS與LPS應(yīng)激對血清T-AOC、MDA含量和CAT活性有顯著交互作用(P<0.05)。在無應(yīng)激條件下，飼糧中添加BS對血清T-AOC、MDA含量和CAT活性無顯著影響(P>0.05)；在LPS應(yīng)激條件下，飼糧中添加BS可顯著提高血清T-AOC含量(P<0.05)，顯著降低MDA含量(P<0.05)，顯著增加CAT活性(P<0.05)，對血清SOD活性無顯著影響(P>0.05)。在第28天，LPS應(yīng)激顯著降低血清SOD活性(P<0.05)，對血清T-AOC、MDA含量和CAT活性無顯著影響(P>0.05)。

表6 BS對LPS應(yīng)激肉仔雞血清抗氧化性能的影響

3 討 論

3.1 BS對LPS應(yīng)激肉仔雞生長性能的影響

LPS是存在于革蘭氏陰性菌細(xì)胞壁外膜中的致病成分，在被動(dòng)物機(jī)體吸收后能夠誘導(dǎo)免疫細(xì)胞的合成，同時(shí)分泌大量的炎性細(xì)胞因子(如IL-1β、IL-6、TNF-α等)[13]。此外，動(dòng)物機(jī)體會出現(xiàn)厭食、生長受阻等特征，LPS被普遍應(yīng)用于構(gòu)建動(dòng)物免疫應(yīng)激模型[14]。大量研究表明，LPS應(yīng)激會降低肉仔雞的生長性能[15-16]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，口腔灌服500 μg/kg BW的LPS顯著降低應(yīng)激期和恢復(fù)期的ADG，但對FCR無顯著影響。這一結(jié)果與李悅等[11]研究結(jié)果一致。楊莉[1]研究發(fā)現(xiàn)，腹腔注射1.5 mg/kg BW的LPS可顯著降低21日齡肉仔雞ADG和ADFI，但對FCR無顯著影響。Shen等[17]研究報(bào)道，腹腔注射3 mg/kg BW LPS，可顯著降低其ADG、ADFI和FCR。而Kamboh等[18]研究結(jié)果表明，連續(xù)多次使用0.25 mg/kg BW劑量的LPS并不影響肉仔雞的生長性能。因此，可推斷出LPS的水平越高對肉仔雞生長性能的影響越顯著。BS作為一種功能性添加劑被廣泛應(yīng)用于家禽生產(chǎn)中，且有大量研究表明，BS能提高家禽生產(chǎn)性能。Gao等[19]研究發(fā)現(xiàn)，BS可顯著降低FCR和提高肉仔雞的末重及ADG；Mahmoud等[20]研究表明，BS有提高肉仔雞ADG的趨勢；張雪等[21]研究發(fā)現(xiàn)，BS可極顯著提高肉仔雞ADG，顯著提高ADFI和顯著降低FCR。本試驗(yàn)結(jié)果表明，在應(yīng)激前期，飼糧中添加BS可顯著提高ADG；在恢復(fù)期，飼糧中添加BS可顯著降低FCR，這一結(jié)果與上述研究結(jié)果一致。同時(shí)，在LPS應(yīng)激條件下，飼糧中添加BS的肉仔雞ADG顯著高于未添加組。LPS應(yīng)激導(dǎo)致的肉仔雞生長性能降低，是由于LPS作為非特異性免疫刺激源，激活了下丘腦-垂體-腎上腺軸中樞神經(jīng)系統(tǒng)，此外，調(diào)控與食欲有關(guān)的信號分子導(dǎo)致受體產(chǎn)生厭食反應(yīng)，刺激動(dòng)物機(jī)體產(chǎn)生大量炎癥細(xì)胞因子而引起發(fā)熱，并將原本用于維持機(jī)體穩(wěn)態(tài)的營養(yǎng)物質(zhì)重新分配到免疫系統(tǒng)中，使機(jī)體的分解代謝增加，合成代謝減少，營養(yǎng)物質(zhì)在動(dòng)物機(jī)體內(nèi)的沉積量減少，從而導(dǎo)致畜禽生長發(fā)育緩慢，生長性能降低[1-2]。

3.2 BS對LPS應(yīng)激肉仔雞免疫性能的影響

家禽最主要的免疫器官有胸腺、脾臟、法氏囊，一般認(rèn)為免疫器官指數(shù)的變化可間接表明機(jī)體的免疫狀況，胸腺和法式囊屬于中樞免疫器官，二者是T、B淋巴細(xì)胞發(fā)育、分化和成熟的主要場所[22]。脾臟是機(jī)體最大的外周淋巴免疫器官，是血管通路上的重要過濾器官，含有大量的淋巴細(xì)胞、樹突狀細(xì)胞和巨噬細(xì)胞，是細(xì)胞免疫和體液免疫應(yīng)答的重要部位[23]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，在第21和28天，LPS應(yīng)激顯著提高脾臟指數(shù)，出現(xiàn)該結(jié)果的原因可能是LPS應(yīng)激使得脾臟中免疫應(yīng)答處于過度激活的狀態(tài)，大量的淋巴細(xì)胞通過中樞免疫器官遷移到脾臟中參與機(jī)體的免疫應(yīng)答而使脾臟腫大[12]。這一研究結(jié)果與李昆[14]和楊莉[1]研究結(jié)果一致。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在LPS應(yīng)激條件下，飼糧中添加BS可顯著降低脾臟指數(shù)，表明BS對脾臟的免疫應(yīng)答具有調(diào)節(jié)作用。

免疫球蛋白是機(jī)體免疫系統(tǒng)的重要組成部分，其在血液中的含量是反映機(jī)體免疫功能的重要標(biāo)志。同時(shí)，免疫球蛋白在炎癥的調(diào)節(jié)中起著關(guān)鍵性作用[1]。IgG是動(dòng)物血清中含量最高的免疫球蛋白，是體液免疫應(yīng)答最主要的抗體，在動(dòng)物機(jī)體自然感染或者人工免疫后產(chǎn)生，能夠持續(xù)的發(fā)揮抗病毒、抗毒素以及抗菌的免疫學(xué)活性；IgM是動(dòng)物機(jī)體接觸抗原后產(chǎn)生的最早的免疫球蛋白，其含量較少，主要由B淋巴細(xì)胞和脾臟產(chǎn)生，同樣具有抗病毒、抗毒素以及抗菌的生理作用；IgA在血清中含量較少，其主要參與黏膜免疫[24-25]。Zhang等[26]和李昆[14]研究發(fā)現(xiàn)，LPS刺激可顯著提高血清中IgA、IgG的含量。但王娟娟[27]研究發(fā)現(xiàn)，LPS刺激對血清中各項(xiàng)免疫球蛋白指標(biāo)均無顯著影響。本研究結(jié)果表明，LPS應(yīng)激顯著提高血清中IgA、IgG的含量，這一結(jié)果表明LPS引起了機(jī)體的體液免疫反應(yīng)，使免疫系統(tǒng)處于過度的激活狀態(tài)。益生菌可維持動(dòng)物腸道內(nèi)微生態(tài)平衡，刺激與腸黏膜有關(guān)的淋巴組織活化，誘發(fā)其生成淋巴細(xì)胞來調(diào)節(jié)機(jī)體的免疫應(yīng)答[28]。閆一博等[29]研究表明，在飼糧中添加BS后試驗(yàn)組肉雞血清中IgG、IgM和IgA含量均極顯著高于對照組。王琳[30]研究得出，飼糧中添加BS可顯著提高育成雞血清中IgG和IgM含量。Bai等[31]研究報(bào)道，BS可增加肉仔雞血清中IgG、IgA的含量。本研究結(jié)果表明，在無應(yīng)激條件下，飼糧中添加BS對血清免疫球蛋白含量無顯著影響；在LPS應(yīng)激條件下，飼糧中添加BS可顯著降低血清IgA的含量。造成這一結(jié)果的具體原因尚不清楚，有待進(jìn)一步研究。

細(xì)胞因子是動(dòng)物機(jī)體受到免疫源或其他刺激時(shí)誘導(dǎo)巨噬/單核細(xì)胞在免疫初期，合成與分泌產(chǎn)生的具有激素樣活性的蛋白質(zhì)或小分子多肽，是激活宿主防御系統(tǒng)、調(diào)節(jié)固有免疫和適應(yīng)性免疫的關(guān)鍵因子，其含量在機(jī)體發(fā)生炎癥反應(yīng)后迅速變化[1-2]。在LPS應(yīng)激作用下，免疫細(xì)胞通過激活Toll樣受體-核轉(zhuǎn)錄因子-κB(TLRs-NF-κB)信號傳導(dǎo)途徑來誘導(dǎo)細(xì)胞因子的分泌和表達(dá)，分泌的細(xì)胞因子被釋放到血液中通過血液在整個(gè)動(dòng)物機(jī)體內(nèi)循環(huán)，此過程會同時(shí)發(fā)生促炎和抗炎反應(yīng)，其中IL-4、IL-10、IL-2等是抗炎因子，可抑制炎癥反應(yīng)的發(fā)生；IL-1β、IL-6、TNF-α等會促進(jìn)炎癥反應(yīng)的發(fā)生，稱促炎因子[32]。因此，檢測細(xì)胞因子的含量被廣泛應(yīng)用于評價(jià)動(dòng)物機(jī)體的免疫狀況。馬邯生等[2]研究報(bào)道，LPS應(yīng)激顯著提高血清中TNF-α、IL-2、IL-6、干擾素-γ(IFN-γ)的含量。李昆[14]研究發(fā)現(xiàn)，LPS刺激后血清中IL-1β、IL-2、IL-6、TNF-α、一氧化氮(NO)、誘導(dǎo)型一氧化氮合酶(iNOS)含量顯著升高。本試驗(yàn)結(jié)果表明，在第21天，LPS應(yīng)激顯著提高血清中IL-1β、IL-6的含量，這一結(jié)果與前人研究結(jié)果相似，表明成功建立了免疫應(yīng)激模型。此外，本研究結(jié)果還表明，在LPS應(yīng)激條件下，飼糧中添加BS可顯著降低血清IL-10、TNF-α的含量。CORT作為下丘腦-垂體-腎上腺(HPA)軸上重要的應(yīng)激激素，CORT含量的變化是判斷畜禽是否產(chǎn)生應(yīng)激的最直接指標(biāo)[33]。在第28天，在LPS應(yīng)激條件下，飼糧中添加BS可顯著降低血清CORT、IL-1β的含量。這表明飼糧中添加BS可抑制LPS應(yīng)激誘導(dǎo)的炎癥反應(yīng)，其原因可能是BS作為非特異性的免疫因子，具有一定的免疫調(diào)節(jié)活性，可以激活巨噬/單核細(xì)胞，刺激宿主建立完整的免疫系統(tǒng)[5]；此外，芽孢桿菌可以改善腸道內(nèi)微生態(tài)環(huán)境，增強(qiáng)腸道屏障功能，減少腸道中內(nèi)外抗原，降低抗原(如LPS)與炎癥通路上的特異性受體Toll樣受體(TLR4)結(jié)合，減少TLR4的活化，進(jìn)而抑制NF-κB核移位誘導(dǎo)產(chǎn)生促炎細(xì)胞因子，減少炎癥發(fā)生[12,34-35]。

3.3 BS對LPS應(yīng)激肉仔雞血清抗氧化性能的影響

動(dòng)物機(jī)體在免疫應(yīng)激狀態(tài)下，炎性反應(yīng)能導(dǎo)致多種免疫細(xì)胞的活化和聚集，釋放出大量的活性氧(ROS)，過量的ROS會造成動(dòng)物機(jī)體內(nèi)的氧化還原穩(wěn)態(tài)失衡，導(dǎo)致機(jī)體產(chǎn)生氧化應(yīng)激，從而對機(jī)體造成損傷[36]。MDA是常見的脂質(zhì)過氧化，通過測定其含量可以間接反映出動(dòng)物機(jī)體內(nèi)的氧化損傷程度；T-AOC是反映動(dòng)物機(jī)體抗氧化能力的綜合指標(biāo)，其水平高低可反映機(jī)體自由基代謝的狀況和機(jī)體抗氧化系統(tǒng)對外源性刺激的代償能力[14]。CAT、SOD是機(jī)體主要的抗氧化酶，具有清除過多自由基的作用，其活性或含量是評定機(jī)體抗氧化狀態(tài)的重要指標(biāo)[3]。有研究報(bào)道，LPS應(yīng)激可增加動(dòng)物機(jī)體內(nèi)MDA的含量，降低SOD、CAT、GSH-Px的活性，使體內(nèi)過氧化物和超氧化物的活性或含量增加，進(jìn)而對機(jī)體造成損傷[37-38]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，LPS應(yīng)激顯著降低血清T-AOC和CAT的活性，增加MDA的含量。該結(jié)果表明LPS應(yīng)激打破了體內(nèi)氧化/抗氧化系統(tǒng)的平衡，這一結(jié)果與前人研究結(jié)果一致。同時(shí)，本試驗(yàn)結(jié)果表明，在LPS應(yīng)激條件下，飼糧中添加BS可顯著提高血清T-AOC和CAT的活性，降低MDA的含量。這一結(jié)果與翟玲等[39]和余東游等[40]的研究結(jié)果一致，表明BS能夠增強(qiáng)動(dòng)物機(jī)體內(nèi)抗氧化酶的活性或含量，提高抗氧化防御功能，緩解氧化應(yīng)激對動(dòng)物機(jī)體造成的損傷[5]。產(chǎn)生這一結(jié)果的原因可能是BS通過調(diào)控核轉(zhuǎn)錄因子E2相關(guān)因子(Nrf2)/抗氧化反應(yīng)元件(ARE)信號通路，上調(diào)其下游二相抗氧化酶基因的表達(dá)，提高動(dòng)物機(jī)體內(nèi)抗氧化酶活性，從而發(fā)揮其抗氧化作用[31]。

4 結(jié) 論

在本試驗(yàn)條件下，飼糧中添加BS可在一定程度上改善肉仔雞的生長性能，提高血清抗氧化性能和降低炎性細(xì)胞因子的含量，從而緩解LPS應(yīng)激對肉仔雞造成的機(jī)體損傷。