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巢湖地區(qū)現(xiàn)代花粉—植被—人類活動關系研究

2022-05-14 03:11:18袁儲君馬春梅李峰孫玨黃振輝孫佳
生態(tài)科學 2022年3期
關鍵詞:孢粉十字花科巢湖

袁儲君, 馬春梅,2,*, 李峰,孫玨,黃振輝,孫佳

巢湖地區(qū)現(xiàn)代花粉—植被—人類活動關系研究

袁儲君1, 馬春梅1,2,*, 李峰1,孫玨3,4,黃振輝1,孫佳1

1. 南京大學地理與海洋科學學院, 南京 210023 2. 江蘇省氣候變化協(xié)同創(chuàng)新中心, 南京 210023 3. 地層古生物咨詢中心, 中國科學院南京地質(zhì)古生物研究所, 南京 210008 4. 現(xiàn)代古生物學和地層學國家重點實驗室, 南京 210008

巢湖地區(qū)的孢粉研究多集中于化石孢粉, 相對缺少現(xiàn)代孢粉研究的支持。選取巢湖地區(qū)苔蘚表土樣品及湖泊表層底泥樣品共49個進行孢粉分析, 探討現(xiàn)代花粉與植被分布及人類活動的關系。結(jié)果表明: 花粉組合與當?shù)刂脖挥兄芎玫膶P系, 可以反映出當?shù)氐闹脖粻顩r, 松屬、栗屬、落葉櫟類、榆科、樸屬、柳屬、楓楊屬、薔薇科、十字花科、蒿屬、紫菀屬、禾本科(≤37 μm)、藜科和眼子菜屬為花粉主要類型?,F(xiàn)代花粉和鉆孔花粉的匹配度較高, 可以為反演古植被古氣候提供科學依據(jù)。花粉圖譜和聚類分析將所有的采樣點劃分為4個土地利用類型。主成分分析相對劃分出3個不同程度的人類活動影響區(qū)域: (1) 農(nóng)田區(qū)—人類活動影響最強烈的區(qū)域; (2) 公園綠地區(qū)—人類活動影響較強的區(qū)域; (3) 次生林和湖心區(qū)—人類活動影響較弱的區(qū)域。巢湖地區(qū)十字花科花粉含量的變化在一定程度上可以區(qū)分人類活動的強弱, 有較強的指示作用。此外, 由于大規(guī)模開發(fā)、人工栽培以及次生林生長等因素均可能對花粉含量產(chǎn)生較大影響, 結(jié)合鉆孔孢粉分析推測近1000年來巢湖地區(qū)松屬、十字花科和谷物類禾本科花粉大量增加的主要影響因素極有可能是人為因素而非自然因素。

巢湖; 表土花粉; 植被; 人類活動; 主成分分析; 聚類分析

0 前言

我國的孢粉研究目前已經(jīng)涵蓋了非常廣泛的區(qū)域, 包括多種氣候帶和不同的地理單元[1]。其中, 關于現(xiàn)代花粉與植被氣候關系的研究, 表土花粉一直占據(jù)著主要地位, 是目前建立花粉組合與植被關系應用最多的數(shù)據(jù)類型[2]。我國的表土花粉從研究范圍和研究深度上來看南方均少于北方, 尤其以中國西南地區(qū)表土花粉研究相對薄弱[3]。前人在研究中指出, 利用古花粉重建過去植被需要借助現(xiàn)代花粉幫助[4], 但表土花粉受到多種因素影響, 與植被并不是簡單的線性關系, 會存在一定的差異[5]。孢粉的產(chǎn)量、傳播方式、其自身結(jié)構(gòu)和保存狀況等方面的不同都是導致孢粉組合與實際植被之間存在差異的原因[6]。因此利用現(xiàn)代花粉恢復古植被時, 有些花粉需要擴大或縮小百分比[7]。近幾十年來, 國內(nèi)外大量的研究顯示出表土花粉與植被、氣候具有良好的相關性, 多數(shù)結(jié)果可以區(qū)分出不同的土地利用類型和地帶性植被, 并在一定程度上討論了自然因素或人類活動對植被的影響, 為利用古花粉資料復原古植被奠定了基礎[8–19]。

我國關于小流域現(xiàn)代花粉的探索, 已有很多人對此進行了十分豐富的研究, 多數(shù)均得到了小流域現(xiàn)代花粉可以對恢復重建古植被古氣候起到重要作用的結(jié)論[20–24]。同時, 有關花粉、植被與人類活動關系的研究也得到了大量關注。在較早的研究中伴人花粉的重要意義就已被提出, 前人認為人類活動影響下的生態(tài)系統(tǒng)和景觀的結(jié)構(gòu)功能變化過程是一個重要的科學問題, 為了提高孢粉重建環(huán)境的準確性必須考慮人類活動的影響[25]。沈巍等[26]在研究小流域現(xiàn)代花粉、植被與土地利用之間的關系中發(fā)現(xiàn)有些科屬的花粉對人類活動具有明顯的指示意義, 并指出前人的研究較多是聚焦于人類活動影響較小的環(huán)境變化, 對人類活動產(chǎn)生的環(huán)境效應涉獵較少。Huang等[27]在有關現(xiàn)代孢粉的研究中同樣關注了谷物類花粉對人類活動具有明顯指示作用, 為基于花粉重建該地區(qū)人類活動歷史提供了重要參考。

目前巢湖地區(qū)的孢粉分析主要集中于化石孢粉。張廣勝[28]、王心源等[29]對巢湖西湖區(qū)湖泊柱樣的孢粉學及年代學分析表明該區(qū)域環(huán)境演變是區(qū)域環(huán)境變化對全球環(huán)境變化的響應, 同時指出湖泊沉積物記錄了流域古氣候環(huán)境演化和人類活動對沉積環(huán)境的影響。Chen等[30]對巢湖流域全新世沉積物的孢粉學分析結(jié)果揭示了研究區(qū)域全新世植被歷史和相關的人類影響。吳立等[31]通過對巢湖湖泊沉積記錄全新世以來的孢粉科屬優(yōu)勢度變化進行研究, 指出優(yōu)勢度變化可作為孢粉組合分帶的輔助方法之一, 為古氣候研究提供了一種新的思路。尚廣春[32]和孫佳[33]對巢湖CZK鉆孔的多項指標進行測定并對孢粉進行鑒定分析, 定量重建了末次盛冰期以來相應的氣候變化過程。前人對該區(qū)域古氣候演變進行了大量研究, 但仍缺少有關現(xiàn)代孢粉數(shù)據(jù)的支持。本次研究選取巢湖地區(qū)表土花粉樣品, 結(jié)合聚類分析和主成分分析方法探討現(xiàn)代花粉組合特征及其與植被分布、人類活動之間的聯(lián)系, 為利用化石花粉反演古植被古氣候、還原古環(huán)境及重建人類活動提供重要的基礎資料和科學依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

巢湖是中國五大淡水湖之一, 位于我國安徽省中部、江淮丘陵南部, 介于合肥、蕪湖兩市之間, 屬于長江下游北岸水系?,F(xiàn)代巢湖范圍為31°25′15″ N—31°43′8″ N, 117°16′55″ E—117°50′45″ E, 流域均屬亞熱帶和暖溫帶過渡性季風氣候, 年平均溫度16.4 ℃, 一月平均溫度2.9 ℃, 七月平均氣溫28 ℃, 年均降水量為1124.5 mm。

本次研究的位點分布于31°19′49″ N—31°53′50″ N, 117°11′31″ E—118°2′9″ E之間, 區(qū)域內(nèi)植被主要為亞熱帶常綠落葉闊葉混交林。近些年由于人類活動的影響, 巢湖周圍的原生植被區(qū)較少, 大量的土地已經(jīng)被開墾為農(nóng)田如圖1(b)。研究結(jié)合相關文獻及采樣點周圍植被調(diào)查得出, 該地區(qū)的主要植被類型為馬尾松()、楓楊()、柳屬()、榆科(Ulmaceae)、構(gòu)樹()、樟樹()、石楠()、楓香()、青岡屬()、栲屬()植物如苦櫧()、殼斗科(Fagaceae)植物如槲櫟()和茅栗(), 以及大量菊科(Asteraceae)植物。農(nóng)田地區(qū)的主要植被為油菜(), 水稻()以及少量豆科(Leguminosae)作物如蠶豆()[31, 33–34]。

1.2 野外樣品采集

本次實驗所用的樣品為2021年3月底至4月于安徽巢湖地區(qū)所采集的, 按梅花點法取表層0—2 cm左右的表土苔蘚樣品。野外共采集50個表土苔蘚樣品, 并對采樣點周圍10 m×10 m范圍內(nèi)的植被種類以及蓋度進行調(diào)查統(tǒng)計。最終選取其中的47個樣品作為研究對象, 其中包括13個農(nóng)田表土樣品,12個公園綠地表土樣品, 22個次生林表土樣品。此外, 本文還分析了2個來自Ge等[35]的巢湖底泥表層樣品(樣品為湖底頂部1 cm左右的底泥)。

1.3 樣品前處理及鑒定

樣品前處理于南京大學地理與海洋科學學院孢粉與古生態(tài)實驗室完成。實驗采用重液浮選法, 每個樣品稱取15 g左右并加入一片石松試劑片(27560 ?!てC1)。孢粉鑒定在蔡司(ZEISS)顯微鏡400 倍鏡頭下完成, 主要參考《中國第四紀孢粉圖鑒》[36]、《中國植物花粉形態(tài)》(第二版)[37]、《中國蕨類植物孢子形態(tài)》[38]和孢粉與古生態(tài)實驗室現(xiàn)代孢粉玻片等。除個別樣品外, 其余每個樣品孢粉統(tǒng)計數(shù)目達到500 粒以上。

1.4 數(shù)據(jù)分析方法

原始鑒定統(tǒng)計數(shù)據(jù)錄入Tilia軟件計算孢粉總數(shù)、濃度及百分比。百分比計算時喬灌木和陸生草本單獨計算百分比, 二者總和為100%; 濕生草本和蕨類孢子分別以孢粉總數(shù)為基數(shù)計算百分比[39]。

利用Tilia軟件繪制孢粉圖譜, 用CONISS進行聚類分析。其中, 孢粉濃度計算公式為:×(×), “”是孢粉濃度(?!た栓C1), “”是某一孢粉種類的統(tǒng)計數(shù)量(粒), “”是加入樣品中的石松孢子數(shù)(粒), “”為鑒定時統(tǒng)計的石松孢子數(shù)(粒), “”是樣品質(zhì)量(克)。

主成分分析利用Canoco 4.5軟件進行, 突出顯示主要孢粉類型和孢粉組合以及分析影響孢粉分布的主要影響因子, 參與分析的花粉類型至少在一個樣品中的百分比值大于2%。

圖1 研究區(qū)高程圖(a)及巢湖采樣點植被分布圖(b)

Figure 1 Elevation map of study area (a) and vegetation distribution near the sampling points of Chaohu Lake(b)

表1 巢湖表層樣品采樣點信息

2 結(jié)果和分析

2.1 表土花粉總體特征

49個表土樣品鑒定出孢粉類型共97個科(屬), 詳見表2。其中喬、灌木花粉共46個科(屬), 平均百分比為59.71%, 以松屬()、栗屬()、落葉櫟類(Deciduous簡稱D)、榆科(Ulmaceae)、樸屬()、楓楊屬()、楓香屬()、柳屬()和薔薇科(Rosaceae)花粉最為常見。草本花粉共33個科(屬), 平均百分比為40.29%, 其中陸生草本27個科(屬), 以十字花科(Brassicaceae)、禾本科(Poaceae)(≤37 μm)、蒿屬()、紫菀屬()、藜科(Chenopodiaceae)和蒲公英屬()為主; 濕生草本6個科(屬), 主要為眼子菜屬()、香蒲屬()和莎草科(Cyperaceae)。蕨類孢子18個科(屬), 其中里白屬()和水龍骨科(Polypodiaceae)含量較高。藻類2個科(屬), 分別是環(huán)紋藻屬()和雙星藻屬()。

研究區(qū)總體孢粉濃度很高, 平均濃度為35322 粒·克–1, 喬灌木和陸生草本花粉平均濃度為11215 ?!た栓C1。其中, 眼子菜屬花粉濃度最高, 為0—835150 ?!た栓C1, 平均濃度為22794 ?!た栓C1, 主要由于個別位點出現(xiàn)了較高的極值, 對平均濃度的影響極高。松屬花粉平均濃度很高, 為3399 粒·克–1; 其次為十字花科花粉, 平均濃度1354 ?!た栓C1; 柳屬(625 ?!た栓C1)、落葉櫟類(578 ?!た栓C1)、楓香屬(562 ?!た栓C1)、栗屬(533 ?!た栓C1)以及蒿屬(518 ?!た栓C1)濃度也較高。里白屬、禾本科(≤37 μm)、紫菀屬平均濃度均超過400 粒·克–1。水龍骨科、榆科、楓楊屬、樸屬、藜科和香蒲屬的平均濃度均超過200 ?!た栓C1。毛茛科(Ranunculaceae)、蒲公英屬、百合科(Liliaceae)、栲屬、唇形科(Labiatae)和薔薇科花粉濃度均超過100 ?!た栓C1。石竹科(Caryophyllaceae)、榛/鵝耳櫪屬()、胡桃屬()、膜蕨科(Hymenophyllaceae)、葎草屬()等其他孢粉濃度均低于100 粒·克–1, 其中大粒徑禾本科花粉(>37 μm)和豆科花粉濃度僅約為15 ?!た栓C1, 含量極低。

結(jié)合當?shù)氐闹脖徽{(diào)查情況, 選擇其中含量較高并具有代表性的科屬繪制孢粉百分比圖譜和孢粉濃度圖譜(由于鑒定得到的孢粉濃度較高, 濃度圖為濃度縮小100倍后的結(jié)果)。

表2 表土樣品鑒定結(jié)果

注: 鑒定到的各科(屬)相互獨立, 不包括包含關系。

圖2 巢湖地區(qū)表土花粉百分比含量及聚類分析圖(Ⅰ區(qū): 農(nóng)田; Ⅱ區(qū): 公園綠地; Ⅲ區(qū): 次生林; Ⅳ區(qū): 湖心)

Figure 2 Percentage content and cluster analysis of surface pollen in Chaohu Lake Area(Zone I: Farmland; Zone II: Park green space; Zone III: Secondary forest; Zone IV: Lake center)

圖3 巢湖地區(qū)表土花粉濃度及聚類分析圖

Figure 3 Surface pollen concentration and cluster analysis in Chaohu Lake Area

2.2 不同土地類型表土花粉組合特征

本次研究對現(xiàn)代花粉樣品進行聚類分析(圖2), 可以顯示出花粉組合與當?shù)刂脖恢g的關系。聚類分析將巢湖的49個采樣點劃分為4個不同的土地利用類型: 1—13號為農(nóng)田帶樣品, 十字花科的花粉含量達到了所有區(qū)域的最高值, 占據(jù)著十分明顯的優(yōu)勢。14—25號為公園綠地帶, 該區(qū)域的十字花科花粉較農(nóng)田區(qū)低但比次生林區(qū)高, 屬于農(nóng)田和次生林的過渡區(qū)域。26—47號為次生林帶, 該區(qū)間喬灌木含量明顯增多, 達到所有區(qū)的最高值, 而十字花科花粉和農(nóng)田區(qū)恰恰相反, 降低至區(qū)域中最低值。48—49號為湖心表層樣品, 禾本科和蕨類孢子含量達到所有區(qū)的最高值。

2.2.1 農(nóng)田區(qū)(Ⅰ區(qū))

農(nóng)田區(qū)表土樣品共13個, 主要是陸生草本花粉占主要優(yōu)勢, 含量為22.90%—86.90%, 平均含量60.97%。其中十字花科花粉含量最高為10.00%— 75.20%, 平均含量40.09%, 是作為農(nóng)田區(qū)建群種的直接表現(xiàn); 其次是紫菀屬花粉, 含量為0.80%— 24.20%, 平均含量5.13%; 禾本科花粉(≤37 μm)(平均含量4.50%, 下同)次之。喬灌木花粉含量為13.10%—77.10%, 平均含量為39.03%。其中松屬花粉含量最高, 為7.30%—39.60%, 平均含量為21.82%; 其次是楓楊屬, 花粉含量為0.70%—8.10%, 平均含量2.95%; 落葉櫟類花粉(2.52%)和柳屬花粉(2.21%)次之。濕生草本(14.25%)和蕨類孢子(4.58%)含量均較低。

2.2.2 公園綠地區(qū)(Ⅱ區(qū))

公園綠地區(qū)表土樣品共12個, 為喬灌木花粉和陸生草本花粉共同占據(jù)優(yōu)勢。其中, 喬灌木花粉含量為15.60%—80.40%, 平均含量為54.62%; 陸生草本花粉含量為19.60%—84.40%, 平均含量為45.38%。在喬灌木花粉中, 松屬花粉含量最高, 為10.10%—44.40%, 平均含量為29.45%; 其次是落葉櫟類花粉, 含量為1.50%—17.30%, 平均含量4.72%; 榆科花粉(3.94%)和樸屬花粉(3.21%)次之。陸生草本花粉中, 紫菀屬花粉含量最高, 為0.60%—35.90%, 平均含量14.09%; 十字花科花粉含量相對較高, 為4.30%—24.00%, 平均含量10.13%; 藜科花粉(5.67%)和禾本科花粉(≤37 μm, 3.58%)略高。蕨類孢子含量(2.50%)下降到各區(qū)域最低值, 但濕生草本含量(48.62%)出現(xiàn)明顯升高。其中眼子菜屬含量最高為47.58%。

2.2.3 次生林區(qū)(Ⅲ區(qū))

次生林區(qū)表土樣品共22個, 喬灌木花粉占據(jù)明顯優(yōu)勢, 含量為32.20%—97.50%, 平均含量升高至74.93%。其中松屬花粉含量最高, 平均含量38.22%, 最高值達到74.90%; 柳屬花粉和落葉櫟類花粉含量較高, 平均含量均為7.11%; 栗屬花粉含量同樣有所上升, 平均含量3.20%, 最高值可達到52.10%。樸屬(2.85%)、榆科(2.31%)和楓香屬花粉(2.19%)含量也有所升高。陸生草本花粉含量為2.50%—67.80%, 平均含量為25.07%。其中蒿屬含量最高, 為0.10%— 39.00%, 平均含量5.90%; 其次是紫菀屬花粉, 含量為0.20%—11.80%, 平均含量4.28%; 禾本科(≤37 μm, 3.13%)和蒲公英屬花粉(2.42%)次之。次生林區(qū)的濕生草本(11.83%)和蕨類孢子含量(6.66%)略有升高。

2.2.4 湖心區(qū)(Ⅳ區(qū))

巢湖底泥表層樣品共2個, 為喬灌木花粉和陸生草本花粉占主要優(yōu)勢。喬灌木花粉含量為52.00%—62.40%, 平均含量為57.20%; 陸生草本花粉含量為37.60%—48.00%, 平均含量為42.80%。在喬灌木花粉中, 松屬花粉含量仍為最高, 介于14.70%—26.40%之間, 平均含量為20.55%; 栗屬花粉含量也相對偏高, 為13.10%—15.10%, 平均含量14.10%; 楓楊屬花粉(4.60%)和落葉櫟類花粉(3.15%)略高。陸生草本花粉中, 禾本科花粉(≤37 μm)含量最高為13.40%—14.70%, 平均含量14.05%; 其次是蒿屬花粉, 含量為5.90%—13.60%, 平均含量9.75%; 十字花科(5.45%)和葎草屬(4.45%)含量略高(湖心區(qū)陸生草本花粉總體百分比偏高且種類偏多, 導致部分科屬花粉所占百分比含量較低, 因此未全部在圖譜中顯示)。湖心樣品中濕生草本的含量(6.00%)回歸了低值, 而蕨類孢子含量(14.70%)達到所有區(qū)域中的最高值。

2.3 主成分分析結(jié)果

對49個樣品進行PCA分析, 剔除百分比低于2%的科屬, 并選取剩余科屬中占當?shù)睾孔罡卟⒆罹叽硇缘?2種孢粉, 結(jié)果如圖4所示。分析結(jié)果顯示, 前四軸的特征值分別為26.44%、14.67%、10.21%、7.79%, 累計解釋量達到59.11%, 其中, 前兩軸累計解釋量為41.11%。

對22個科屬的花粉類型進行PCA排序分析以探討前兩軸的主要影響因子。第一軸上眼子菜屬花粉(0.9840)的特征值最高, 其次是里白屬(-0.7095), 紫菀屬(0.3708)和水龍骨科(-0.3088)次之。第一軸主要區(qū)分出次生林區(qū)和公園綠地區(qū)。第二軸上十字花科花粉(0.8735)特征值最高, 其次是榆科(-0.6076), 樸屬(-0.5574)和蒿屬(-0.5030)次之。第二軸主要區(qū)分出的是農(nóng)田類區(qū)域和非農(nóng)田區(qū)域。

結(jié)果顯示十字花科、眼子菜屬花粉分布在前兩軸的正方向, 紫菀屬、柳屬以及榆科分布在第一、四象限, 可以推斷第一軸和第二軸的正方向均代表強烈的人類活動干擾。而松屬、栗屬等次生植被花粉以及蕨類孢子沿第一軸和第二軸的負方向分布, 主要都集中于第二、三象限, 可以推斷兩軸的負方向均代表較弱的人類活動影響。

將PCA排序分析前兩個因子作為坐標軸, 構(gòu)建樣品點位散點圖??傮w上可以大致分成三個區(qū)域, 分別是: 1. 農(nóng)田區(qū)—人類活動影響最強烈的區(qū)域, 2. 公園綠地區(qū)—人類活動影響較強的區(qū)域, 3. 次生林及湖心區(qū)—人類活動影響較弱的區(qū)域。

3 討論

3.1 巢湖現(xiàn)代花粉—植被之間的關系

通過對巢湖地區(qū)49個現(xiàn)代樣品的鑒定分析表明, 松屬、栗屬、落葉櫟類、榆科、樸屬、柳屬、楓楊屬、薔薇科、十字花科、蒿屬、紫菀屬、禾本科(≤37 μm)、藜科和眼子菜屬為該區(qū)花粉的主要類型。

3.1.1 喬灌木花粉

松屬花粉出現(xiàn)在所有樣品中, 整體平均含量最高, 為31.00%, 占據(jù)明顯優(yōu)勢。在各個植被帶的平均含量由高到低依次為: 次生林帶38.22%(最高值74.90%), 公園綠地帶29.45%(最高值44.40%), 農(nóng)田帶21.82%(最高值39.60%), 湖心帶20.55%(最高值26.40%)。次生林帶松屬花粉含量明顯高于其他植被帶, 這與該類采樣點附近多馬尾松林有關, 松屬花粉易于保存和傳播, 具有很高的代表性。前人在研究中提到松屬花粉百分比含量>30%時, 指示了周圍存在松林[40], 本次研究結(jié)果較好的顯示了這一點。

落葉櫟類花粉同樣出現(xiàn)在所有樣品中, 整體平均含量為5.59%。湖心帶(平均含量14.10%)和次生林帶(平均含量7.11%)含量較高, 農(nóng)田帶平均含量低于3%為最小值。采樣點植被調(diào)查發(fā)現(xiàn)當?shù)囟嚅螜岛鸵恍┢渌麣ざ房浦参? 該類植物多集中分布于次生樹林。但在各個植被帶整體含量的比較中, 次生林區(qū)域的落葉櫟類花粉百分比含量并未具有過于明顯的優(yōu)勢, 推測由于次生林附近其他喬木植被同樣較多, 其他科屬花粉的產(chǎn)生也相對增多, 使得落葉櫟類花粉所占百分比含量下降。不過從圖3花粉濃度圖中可以觀察到, 落葉櫟類花粉濃度在次生林帶具有明顯優(yōu)勢, 說明其花粉主要來源于附近的槲櫟林和其他殼斗科樹林。由于落葉櫟類花粉沉積速率低, 其他植被帶的土壤通過搬運沉積后同樣含有該類花粉, 尤其是湖心帶樣品中高含量的落葉櫟類花粉證明了其易于搬運的特點。

柳屬花粉在巢湖地區(qū)多集中于次生林區(qū), 整體平均含量在喬灌木類排在第三位, 為4.01%。次生林區(qū)平均含量最高為7.11%(最高值89.50%), 而農(nóng)田區(qū)、湖心區(qū)和公園綠地區(qū)平均含量均在1%—2%左右, 與次生林區(qū)含量差距明顯。在植被調(diào)查時發(fā)現(xiàn), 柳主要分布在一些人工林區(qū)域, 從花粉百分比和濃度上均可證明柳屬花粉與對應的植被有著高匹配度。并且從柳屬花粉在各區(qū)域百分比含量的變化中可以看出其多為原地沉積, 花粉的傳播性較松屬和落葉櫟類花粉弱, 巢湖地區(qū)的柳屬花粉主要來自附近的人工柳林。

3.1.2 草本花粉

十字花科花粉是所有樣品中含量最高的陸生草本花粉, 該科花粉在PCA分析中于第二軸達到0.8735的最高值(圖4)。本研究中十字花科花粉整體平均含量為14.21%, 在農(nóng)田帶平均含量最高為40.09%; 公園綠地帶較高為10.13%; 次生林和湖心帶平均含量最低為2.20%。有研究表明十字花科花粉對于人類活動尤其是對農(nóng)田地區(qū)有著明顯的指示意義, 在農(nóng)田區(qū)域百分比平均含量可高達20%以上[27]。圖5顯示農(nóng)田區(qū)域十字花科花粉中值為28.40%, 公園綠地區(qū)域中值為8.35%, 次生林和湖心區(qū)域中值為1.35%, 并且十字花科花粉百分比含量分布顯示出其在不同土地類型具有強烈的差異性。分析推測當十字花科花粉百分比含量約>30%時, 可認為該處為農(nóng)田區(qū)域, 有著強烈的人類活動影響; 百分比含量在10%附近略有波動時可認為有較強的人類活動干擾, 指示人類活動較強的非農(nóng)田區(qū); 而當其百分比含量低于5%時, 指示環(huán)境受人類活動干擾程度很低, 相比前兩類地區(qū)更偏向自然環(huán)境。

圖4 花粉類型(左)與樣點(右)主成分分析排序圖(右圖中黃色菱形代表農(nóng)田; 紅色方形代表公園綠地; 綠色圓點代表次生林; 藍色圓點代表湖心)

Figure 4 Principal component analysis of surface pollen taxa (left) and pollen sampling points (right) (Yellow diamonds represent farmland; Red squares represent park green space; Green dots represent secondary forests; Blue dots represent the center of the lake)

丁偉等[41]在有關東部暖溫帶低山丘陵區(qū)的表土花粉研究中曾提出農(nóng)作物花粉含量在相應農(nóng)田及附近較高, 耕地與其他土地利用類型樣品花粉組合差異明顯, 十字花科花粉在耕地中具有明顯優(yōu)勢。龐瑞洺[42]在關注農(nóng)田孢粉組合特征的過程中同樣發(fā)現(xiàn)十字花科花粉百分比含量的變化與人類活動有著密切的聯(lián)系。本研究中巢湖地區(qū)主要作物為十字花科的油菜, 在農(nóng)田地區(qū)占據(jù)了很大的比例。由于取樣為3月底—4月, 該時間巢湖地區(qū)的油菜花處于花期, 產(chǎn)量很高, 所以農(nóng)田區(qū)十字花科花粉無論是百分比還是濃度都為各個區(qū)域中最高值, 花粉和植被有著良好的對應關系。其中個別農(nóng)田帶樣品如3號十字花科花粉含量偏低主要由于采樣點處于生態(tài)園附近, 周圍人為種植了較多的其他類型植被, 對十字花科花粉百分比含量造成了一定影響, 但總體上十字花科的代表性強。

紫菀屬花粉含量同樣較高, 整體平均含量為6.81%, 在陸生草本中排在第二位。菊科其他屬植物的花粉含量也處于較高的狀態(tài), 蒿屬平均含量為4.26%, 蒲公英屬平均含量為2.25%。曾有研究指出蒿屬植物生長活力旺盛, 花粉產(chǎn)量極大、顆粒小, 易于風力搬運[43], 所以不排除菊科花粉存在從更遠距離搬運到研究區(qū)的可能。但由于植被調(diào)查顯示巢湖地區(qū)分布有大量的菊科植物, 推測巢湖地區(qū)表土的菊科花粉主要來源還是當?shù)氐木湛浦脖弧?/p>

禾本科花粉(≤37 μm)整體平均含量為4.05%, 同樣為含量較高的陸生草本花粉。湖心帶平均含量最高為14.05%(最高值14.70%), 而其他植被帶平均含量均低于5%。所以除湖心帶外, 其他植被帶的禾本科花粉含量較低且波動穩(wěn)定, 推測禾本科花粉大多為原地沉積。而湖心樣品中其百分比含量有所升高可能是巢湖附近一些禾本科雜草或水草類植物增多所導致。

圖5 不同區(qū)域十字花科花粉百分比變化情況

Figure 5 Changes of pollen percentage of Brassicaceae in different regions

總之, 巢湖現(xiàn)代表層花粉與當?shù)刂脖挥兄芎玫膶P系, 研究區(qū)的表層現(xiàn)代花粉可以反映當?shù)氐闹脖粻顩r。

3.2 巢湖現(xiàn)代花粉—植被—人類活動關系

花粉譜圖聚類分析中, 可以將采樣點區(qū)分為4種不同土地類型: 農(nóng)田、公園綠地、次生林、湖心。主成分分析將研究位點劃分成3個區(qū)域: 1. 農(nóng)田區(qū)2. 公園綠地區(qū)3. 次生林和湖心區(qū), 即主要分成了在人類活動干擾程度上有區(qū)別的三大類。

3.2.1 人類活動影響最強區(qū)域—農(nóng)田區(qū)

在采樣點植被調(diào)查中, 巢湖周圍的農(nóng)田最主要的農(nóng)作物是油菜, 偶有種植豆科植物如蠶豆。從花粉圖譜中可以看出, 農(nóng)田帶的十字花科花粉含量占據(jù)著明顯優(yōu)勢(平均含量40.09%), 與當?shù)氐闹脖活愋透叨任呛稀I蛭〉萚26]在之前關于農(nóng)業(yè)單元表土花粉組合的研究中指出過谷物類禾本科花粉(Cereal type)和蔬菜類花粉如十字花科、豆科、茄科、傘形科和葫蘆科(Cucurbitaceae)等對農(nóng)田指示意義明顯。本次研究十字花科花粉主要分布于主成分分析第二軸的正方向, 指示了強烈的人類活動影響, 尤其對農(nóng)田區(qū)域指示性最為明顯。

除此, 有研究表明較大粒徑的禾本科花粉(>37 μm)可能為農(nóng)作物花粉, 如水稻、小麥花粉粒徑分別約為36—51 μm、45—60 μm[37], 玉米花粉粒徑可達到更高的數(shù)值, 大粒徑禾本科花粉在一定程度指示農(nóng)業(yè)或人類活動的增強[36, 44–46]。水稻是巢湖地區(qū)的農(nóng)作物之一, 但在本研究區(qū)域的植被調(diào)查中農(nóng)田地區(qū)未有發(fā)現(xiàn)禾本科作物, 并且從花粉圖譜中也可以觀察到大粒徑禾本科花粉(>37 μm)含量極低, 僅個別樣品中可鑒定得到幾粒玉米花粉。而小粒徑禾本科花粉(≤37 μm)的含量較少且在不同植被帶波動穩(wěn)定, 僅在湖心帶略有升高。推測由于本研究采樣時期巢湖周圍的水稻田正處于播種的階段, 在植被調(diào)查中未觀察到大量的水稻, 農(nóng)田地區(qū)多為油菜花田, 故農(nóng)田采樣點中十字花科花粉含量較高, 禾本科花粉含量較低。此外, 馬艷玲等[47]在關于人工擾動對花粉影響的研究中提出即使在麥田和玉米地中, 人工禾本科花粉也并不占絕對優(yōu)勢, 有的甚至可以達到不足1%的低值, 前人的研究中也多次提出禾本科花粉代表性很弱[20,48–49]。因此, 巢湖地區(qū)禾本科花粉代表性不足既可能與采樣時間有關也可能與該科屬花粉自身的低代表性有關, 對此有待進一步研究。

3.2.2 人類活動影響較強區(qū)域—公園綠地區(qū)

該區(qū)域十字花科花粉平均含量為10.13%, 明顯小于農(nóng)田帶十字花科花粉含量(平均含量44.26%), 同時又高于其他植被帶(次生林和湖心帶: 2.20%)。并且該植被帶的主要花粉類型由農(nóng)田帶以陸生草本為主轉(zhuǎn)變?yōu)橐詥坦嗄竞完懮荼竟餐紦?jù)主要優(yōu)勢, 喬灌木占比增加, 人類活動的干擾強度較農(nóng)田帶出現(xiàn)降低的趨勢。可認為該區(qū)域是介于人類活動干擾最強的農(nóng)田帶和人類活動干擾較弱的次生林及湖心帶之間的過渡區(qū)域。

在此區(qū)間觀察到濕生草本中眼子菜屬花粉含量達到了所有植被帶中的最高值, 從采樣位點的分布中可以看出該區(qū)域的位點呈沿湖分布的趨勢, 相比于其他區(qū)域的位點與巢湖距離小。有關湖泊生態(tài)的研究中發(fā)現(xiàn)當湖泊水位降低, 水體光照條件改善后, 眼子菜屬植物會迅速成為優(yōu)勢種類[50], 并且眼子菜屬花粉產(chǎn)量較大, 多為原地沉積, 推測眼子菜屬花粉含量的變化可能與自身花粉的特點以及湖水水位變化有關。

3.2.3 人類活動影響較弱區(qū)域—次生林及湖心區(qū)

(1) 次生林區(qū)

次生林區(qū)的喬灌木花粉占比急劇增加, 最主要的原因為該類采樣點附近喬灌木植被較其他區(qū)域大幅增加。從花粉圖譜中可以觀察到, 該區(qū)域以松屬、柳屬、落葉櫟類和栗屬花粉為主, 十字花科花粉急劇減少, 平均含量均低于2%, 達到了所有區(qū)域的最低值。樣點在主成分分析中集中分布于兩主軸的負方向即第三象限, 指示了較弱的人類活動干擾。其中個別位點的柳屬花粉含量較高(如26號、28號), 主要由于該些位點較其他次生林位點相比周圍有更多人工種植的柳樹, 所以在次生林區(qū)個別樣點的柳屬花粉含量偏高, 但整體上該區(qū)域受人類活動干擾的影響最小。

有研究表明人類活動增強會導致一定區(qū)域內(nèi)總孢粉濃度降低, 如去除雜草降低花粉含量、施肥改變土壤的酸堿性影響花粉保存等[41, 47], 而次生林區(qū)采樣點的花粉濃度(平均濃度16336 ?!た栓C1)明顯高于其他區(qū)域(農(nóng)田區(qū)平均濃度為8538 ?!た栓C1, 公園綠地區(qū)5570 ?!た栓C1), 更好的指示了人類活動干擾程度低。

(2) 湖心區(qū)

湖心表層底泥樣品中觀察到的花粉組合和表土花粉組合的種類幾乎沒有太大差異, 只在百分比含量上有部分的變化。其中大多數(shù)花粉含量均開始降低, 而各個粒徑的禾本科花粉百分比含量均升高。濕生草本中的香蒲屬、莎草科花粉以及蕨類孢子里白屬也出現(xiàn)升高的趨勢, 且蕨類孢子總體含量達到所有區(qū)最高值14.70%, 反映出該區(qū)樣點處于濕度較高的環(huán)境。主成分分析顯示湖心位點分布于第一主軸的負方向上, 指示了較弱的人類活動干擾, 但并未將湖心樣品與次生林帶的樣品區(qū)分開, 推測由于湖心樣品從花粉類型上與其他植被帶并無明顯差異, 百分比含量雖有變化但幅度較小, 因此不能在主成分分析中得到單獨劃分, 但二者均指示人類活動影響偏低。

龐瑞洺等[51]為揭示對人類活動有指示意義的花粉類型和花粉組合, 研究了河北省中南部農(nóng)田孢粉組合及其分布規(guī)律, 得出農(nóng)田附近藜科、十字花科、禾本科(包括作物類和雜草類)等花粉含量高于山區(qū), 山區(qū)人類活動相對較弱而平原區(qū)相對較強的結(jié)論。李建勇[52]曾在河北省太行山區(qū)小流域花粉—植被—土地利用關系初步研究中指出谷物及蔬菜等農(nóng)作物花粉對人類活動具有明顯指示意義, 即人類活動強度逐漸增大, 農(nóng)作物花粉增多, 并將流域分成了上游人類活動影響相對較小的非農(nóng)田區(qū)、中游人類活動干擾強度較低的過渡區(qū)和下游人類活動影響顯著的區(qū)域。本研究中主成分分析結(jié)果以及聚類分析結(jié)果均可以較好的劃分人類影響程度不同的區(qū)域, 并且十字花科作物類花粉百分比含量在劃分中起到了重要的作用, 證明現(xiàn)代花粉在南方小流域研究其與植被、人類活動的關系中同樣適用。

3.3 現(xiàn)代花粉與鉆孔花粉的匹配性

本次研究整理了巢湖地區(qū)現(xiàn)有的4個不同鉆孔的主要孢粉類型(表2)。鉆孔表層土壤主要以松屬, 榆科, 禾本科和蒿屬花粉在總體上占據(jù)主要優(yōu)勢, 與湖心區(qū)樣品(48—49號)基本一致。從完整鉆孔的主要花粉類型來看, 松屬, 落葉櫟類, 常綠櫟類, 禾本科, 蒿屬, 毛茛科花粉占主要優(yōu)勢, 并且這些花粉均可在表土花粉中鑒定得到, 鉆孔花粉與現(xiàn)代表土花粉類型匹配度很高。

為了探究人類活動影響的問題, 本研究主要關注了鉆孔中禾本科和十字花科花粉的百分比變化。禾本科花粉在4個鉆孔中百分比都相對較高, 其中鉆孔CH-1和鉆孔ACN對于禾本科花粉粒徑的大小進行了區(qū)分, 鑒定到的主要為粒徑偏小的禾本科花粉。而二者谷物類禾本科花粉百分比含量較低(約2%)。ACN鉆孔頂部近1000年左右谷物類禾本科花粉出現(xiàn)了較大的含量變化, 以近500年期間百分比含量增加尤為明顯, 從2%左右增長到近20%(圖6), 一定程度上指示了人類活動干擾有明顯增加。十字花科花粉在各鉆孔中含量同樣較少, CH-1鉆孔中該科花粉含量較低且波動穩(wěn)定(約2%), 但在CZK鉆孔頂部近1000年其百分比有明顯的增加趨勢, 從1%—2%增長至近25%(圖6)。結(jié)合各鉆孔上部谷物類禾本科花粉的變化和十字花科花粉的變化可發(fā)現(xiàn), 由于各個鉆孔的研究位置和取樣時間均存在差異, 上部具有指示性的花粉科屬存在不同, 但均顯示在近1000年人類活動干擾有明顯的增強趨勢。

表3 巢湖地區(qū)化石孢粉信息

此外, 各個鉆孔上部近1000年以來松屬花粉的含量同樣存在明顯的波動, CH-1鉆孔變化尤為顯著, 百分比含量從小于5%上升至30%—35%左右, 見圖6 (BZK 1鉆孔上部樣品過少, 分辨率低, 未展示, 但松屬花粉變化趨勢相同)。Huang等[54]在湖泊鉆孔孢粉的研究中發(fā)現(xiàn)近千年孢粉濃度的變化可能指示了森林砍伐、栽培活動或是區(qū)域戰(zhàn)爭等人類活動。丁偉[55]曾指出在經(jīng)過人工強烈擾動后會有松屬植物增多的特征。還有相關研究表明1800年左右松屬花粉的突然增加可能與人類活動以及次生松林的生長有關[56]。王心源等[29]、Chen等[30]以及孫佳[33]在研究同樣提出在近1000年左右氣候雖對植被波動有一定的影響, 但植被受人類活動干擾較大, 該時期人類對巢湖流域的大規(guī)模開發(fā)導致原始的自然植被、孢粉、有機碳的變化不能完全代表當時的氣候狀態(tài)和植被有機質(zhì)累積情況, 中晚全新世以來人類活動的影響不容忽視。直至現(xiàn)在, 巢湖整體上受人類活動干擾依舊嚴重。本次巢湖現(xiàn)代花粉的研究中, 松屬花粉整體平均含量為31.00%, 其中次生林帶為38.22%, 仍維持在較高的水平, 與鉆孔花粉的研究結(jié)果有較好的對應關系, 結(jié)合現(xiàn)代花粉與鉆孔花粉分析推測巢湖近1000年松屬花粉含量大量增加并維持在較高水平的主要影響因素極有可能是人類活動。

圖6 巢湖鉆孔上部部分花粉百分比含量變化曲線[29–30, 33](注: BZK 1鉆孔由于頂部樣品少, 分辨率低, 未展示)

Figure 6 Variation curve of some pollen percentage content at the top of Chaohu Lake boreholes (Note: BZK 1 is not displayed due to lack of top samples and low resolution)

4 結(jié)論

(1) 巢湖表層現(xiàn)代花粉可以很好地反映出當?shù)氐闹脖粻顩r, 花粉與植被的對應性很高。

(2) 不同土地利用類型的花粉組合存在差異。聚類分析可以劃分出4個土地利用類型。

(3) 現(xiàn)代花粉和鉆孔花粉的種類匹配性較高, 可以為未來通過鉆孔花粉還原當?shù)氐墓胖脖还艢夂蛱峁┲С帧?/p>

(4) 相比于谷物類禾本科, 研究區(qū)十字花科花粉對人類活動更具有指示意義。

致謝:感謝唐領余老師和趙艷老師課題組在前處理以及花粉鑒定方面給予的支持與幫助, 感謝南京大學孢粉實驗室的所有同學在野外樣品采集中提供的幫助。

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Study on the relationship of modern pollen, vegetation and human activities in the Chaohu Lake area

YUAN Chujun1, MA Chunmei1,2,*, LI Feng1, SUN Jue3,4, HUANG Zhenhui1, SUN Jia1

1. School of Geographic and Ocean Science, Nanjing University, Nanjing 210023, China 2. Institute for Climate and Global Change Research, Nanjing University, Nanjing 210023, China 3. Consulting Center of Stratigraphy and Palaeontology, Nanjing Institute of Geology and Palaeontology, Chinese Academy of Scineces, Nanjing 210008, China 4. State Key Laboratory of Palaeobiology and Stratigraphy, Nanjing 210008, China

The pollen research in Chaohu area is mostly focused on fossil pollen, while the related studies of modern pollen are relatively scarce. A total of 49 moss surface soil samples and lake surface sediment samples in Chaohu area were selected for pollen analysis to explore the relationship of modern pollen, vegetation distribution and human activities. The results show that pollen assemblage has a good correspondence with local vegetation, which can well reflect the status of local vegetation, dominated by,,D, Ulmaceae,,, Liquidambar, Rosaceae, Brassicaceae,a,, Poaceae (≤37 μm), Chenopodiaceae and. The matching degree of modern pollen and fossil pollen is good, which can provide support for the restoration of paleovegetation and paleoclimate. Pollen diagram and cluster analysis can divide all sampling points into 4 land use types. Principal component analysis can be divided into three regions with different impact degrees of human activities: (1) Farmland areas - areas most strongly affected by human activities; (2) Park green areas - areas with strong impact of human activities; (3) Secondary forest and Lake Center areas - areas with weak impact of human activities. The change of Brassicaceae pollen content in the study area can distinguish the strength of human activities to a certain extent, and has a strong indicating effect. In addition, large-scale development, artificial cultivation and secondary forest growth may have a great impact on pollen percentage content. Combined with fossil pollen analysis, human activities rather than natural factors are likely to be the main factors affecting the large increase of, Brassicaceae and Cereal type pollen in Chaohu Area in recent 1000 years.

Chaohu Lake; topsoil pollen; vegetation; human activity; principal component analysis; cluster analysis

袁儲君, 馬春梅, 李峰, 等. 巢湖地區(qū)現(xiàn)代花粉—植被—人類活動關系研究[J]. 生態(tài)科學, 2022, 41(3): 1–15.

YUAN Chujun, MA Chunmei, LI Feng, et al. Study on the relationship of modern pollen, vegetation and human activities in the Chaohu Lake area[J]. Ecological Science, 2022, 41(3): 1–15.

10.14108/j.cnki.1008-8873.2022.03.001

K903

A

1008-8873(2022)03-001-15

2021-12-04;

2021-12-30

國家自然科學基金面上項目(41977389); 國家重點研發(fā)項目(2020YFC1521605); 國家社科基金重大項目(20&ZD247)

袁儲君(1996—), 女, 吉林白城人, 碩士, 主要從事孢粉現(xiàn)代過程研究, E-mail: 13001013177@163.com

馬春梅(1976—), 女, 博士, 教授, 博士生導師, 主要從事孢粉現(xiàn)代過程研究, 孢粉學與第四紀古氣候古植被重建研究等, E-mail: chunmeima@nju.edu.cn

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