梁曉謙，李建平,2，張 翼，尉劍飛，黃緒梅

（1. 寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 寧夏 銀川 750021；2. 西北退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建國家重點實驗室培訓(xùn)基地, 寧夏 銀川 750021）

碳(carbon, C)、氮(nitrogen, N)、磷(phosphorus,P)生態(tài)化學(xué)計量影響生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和生物地球化學(xué)循環(huán)[1]，也在植物生長和各種生理調(diào)節(jié)過程中起著重要的作用[2]。C、N、P元素之間的平衡及變化，對于揭示生態(tài)系統(tǒng)各部分的協(xié)同耦合關(guān)系有重要的意義[3]。如今，C、N、P生態(tài)化學(xué)計量已被成功應(yīng)用到植物群落、生態(tài)系統(tǒng)、微生物和分子[4-5]等方面。全球氣候變化之下，植物自身的C、N、P與周圍環(huán)境間的關(guān)系已成為重要的研究方向。目前，關(guān)于植物和土壤C、N、P與環(huán)境因子(如降水[6]、氮沉降[7]、溫度[8]、CO2[9]等)的相關(guān)研究已經(jīng)廣泛開展。

全球變暖引起了降水格局改變，全球總降水略有增加，但是干旱和半干旱地區(qū)降水減少且極端氣候事件增加[10]。降水是影響干旱半干旱地區(qū)的生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定的重要條件[11]，降水變化通過影響植物生長及土壤養(yǎng)分遷移轉(zhuǎn)化，來驅(qū)動植物-土壤的元素循環(huán)[12]。近年來，我國西北地區(qū)總體降水增加，降水量變化呈西部增加、東部減少的趨勢[13]，生態(tài)系統(tǒng)C、N、P的變化對降水的響應(yīng)對于研究較敏感生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)尤為關(guān)鍵。已有研究表明[14]，從黃土高原半濕潤林區(qū)到干旱半干旱荒漠草原，植物葉片的N : P隨降水減少呈現(xiàn)降低趨勢；同樣，植物葉片C、N含量以及土壤中的C : P和N : P隨降水增加而增加[15]，降水變化對植物以及土壤C、N、P的影響具有一致性。另外，降水量增加使植物生長由受N、P限制轉(zhuǎn)為受P限制[16]，表明降水增加使得土壤中N元素更有利于植物吸收。但是，在干旱區(qū)荒漠草原，降水對植被與土壤C、N、P的影響尚無一致研究結(jié)果，還有待深入探討。有研究顯示，降水量增加會使土壤有機碳、全氮和N : P降低，適量增雨還會刺激植物生長[17]。也有研究表明，不同降水梯度對土壤C、N、P的影響并不顯著[18]。研究表明，土壤C、N、P隨降水梯度遞減而減小，植物表現(xiàn)為C、N缺乏而P富集[19]。因此繼續(xù)開展生態(tài)系統(tǒng)C、N、P對降水變化響應(yīng)的研究，可為充分認識氣候變化下的荒漠草原生態(tài)統(tǒng)元素循環(huán)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)單一、穩(wěn)定性差，受環(huán)境變化影響極大[20]。寧夏荒漠草原區(qū)域是我國西北生態(tài)脆弱區(qū)，該區(qū)降水季節(jié)分配不均，且蒸發(fā)極大于降水，對降水變化極為敏感[21]，前人研究多集中于降水對植物葉片和土壤C、N、P的影響，而忽視了根系作為介導(dǎo)對植物體和土壤的元素轉(zhuǎn)換起到關(guān)鍵作用[8-9,14]。因此研究不同降水梯度下，該區(qū)域植物地上和地下部分及土壤的C、N、P的關(guān)系，對揭示荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)C、N、P營養(yǎng)元素對降水格局的適應(yīng)性規(guī)律具有指導(dǎo)意義，以期為氣候變化背景下荒漠草原的治理與科學(xué)管理提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域選擇寧夏回族自治區(qū)鹽池荒漠草原區(qū)，介于37°04′～38°10′ N，106°30′～107°47′ E，北鄰毛烏素沙地，南接黃土高原，由南向北從黃土高原丘陵區(qū)向鄂爾多斯臺地過渡，屬于典型的過渡地帶。試驗樣點位于鹽池縣花馬池鎮(zhèn)四墩子行政村，屬于寧夏中部干旱帶，平均海拔1 600 m，地勢南高北低，降水稀少，多年平均年降水量為250～350 mm，自東南向西北遞減，降水主要集中在7月 - 9月，期間降水量約占全年總降水量的3/5，年蒸發(fā)量為2 132 mm，無霜期162 d左右。年平均氣溫為8.1 ℃，≥ 0 ℃年積溫為3 430 ℃·d，屬于典型中溫帶大陸性氣候帶。地帶性土壤為灰鈣土(淡灰鈣土)，非地帶性土壤為草甸土、風(fēng)沙土和鹽堿土。全縣境內(nèi)土壤質(zhì)地多為沙壤和粉砂壤，肥力低下。植被以旱生和中旱生植物類型為主，主要分布有蒙古冰草(Agropyron mongolicum)、短花針茅(Stipa breviflora)、牛枝子(Lespedeza davurica)、賴草(Leymus secalinus)、甘草(Glycyrrhiza uralensis)等多年生草本植物和狗尾草(Setaria viridis)和豬毛菜(Salsola collina)等一年生植物。

1.2 試驗設(shè)計與方法

1.2.1試驗設(shè)計

在試驗區(qū)內(nèi)選擇地勢平坦、植被分布相對均勻的地段進行控雨試驗，采用單因素完全隨機試驗，根據(jù)研究區(qū)年平均降水量設(shè)置了5個降水梯度，分別為P1(正常降水的33%)、P2(正常降水的66%)、P3(正常降水)、P4(正常降水的133%)和P5(正常降水的166%)，每個降水梯度設(shè)置3個重復(fù)，為防止水分擴散，在每個小區(qū)四周利用1.2 m寬塑料板進行水分隔離，塑料板的地下埋藏深度為1.1 m，地上僅露出0.1 m防止地表徑流(圖1右)。小區(qū)采用鋼架結(jié)構(gòu)和U型塑料透明板對33%和66%降水進行收集形成降水量減少區(qū)，收集擋板阻擋的降水(圖1左)。每半個月利用雨量筒測定降水量，按照小區(qū)面積計算增水量，并一次性用灑壺均勻灑到降水量增多區(qū)(補充的水為遮雨棚收集的自然降水)。試驗于2017年8月布設(shè)完成。

圖1 小區(qū)降水收集及水分控制設(shè)計Figure 1 Design of water collection and water control

1.2.2樣品采集

2020年7月，在每個處理小區(qū)隨機選取3個采樣點，用直徑6 cm原狀取土鉆取樣，以10 cm為取樣間隔取0 - 30 cm土層土樣(0 - 10、10 - 20和20 -30 cm)，3個采樣點同一土層土壤混合組成一個土壤樣品，去除殘留的枯落物及混雜物后裝入無菌密封袋，立即帶回實驗室放入4 ℃冰箱共土壤理化性質(zhì)分析，共計采集土壤樣品45個。每個小區(qū)中隨機設(shè)置0.5 m × 0.5 m小樣方用于植被生物量的測量，將樣方土壤表面的殘留物和雜質(zhì)清理干凈，取樣方內(nèi)所有植株(包括根系)帶回室內(nèi)漂洗，分離出根系裝進信封并標記好樣方號，65 ℃ 烘箱烘至恒重備用。

1.3 樣品分析

土壤有機碳(soil organic carbon, SOC)采用TOC分析儀測定(CS分析儀器，美國)[22]，土壤全氮(total nitrogen, TN)、土壤全磷(total phosphorus, TP)采用高氯酸-濃硫酸(HClO4-H2SO4)消煮[23]后流動注射儀測定(型號Skalar-SAN++)，植物各部分分開后用球磨儀磨成粉末，測定方法同土壤。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2016記錄并整理原始數(shù)據(jù)，Origin 2021進行圖表繪制，采用SPSS 22.0對不同的降水處理和不同土層深度數(shù)據(jù)進行單因素方差分析，并對在不同處理下的土壤碳氮磷含量、化學(xué)計量比和植物地上部分以及地下部分的碳氮磷及其計量比進行Person相關(guān)性分析并繪制圖表。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同降水梯度對植物C、N、P及其化學(xué)計量特征的影響

在不同的降水梯度下，植物群落地上部分全碳含量隨降水梯度的升高逐漸降低，P5的地上部分的全碳含量顯著低于P1、P2和P3(P＜ 0.05) (圖2)；植物群落地上部分全氮含量隨降水梯度的增加先降低后增加再降低，且各梯度間差異不顯著(P＞0.05)，在P2處理下降到最低，為2.56%；植物群落地上部分全磷含量在P3下達到最低值，為0.15%。各降水梯度對植物群落地上部分氮、磷的影響并不顯著。

圖2 不同降水梯度植物群落地上及地下C、N、P含量Figure 2 The aboveground and underground C, N, and P contents of plant groups under different precipitation gradients

植物群落地下部分全碳含量在P2下達到最大，并顯著高于P1(P＜ 0.05)，且P1的全碳含量顯著高于P3和P4(P＜ 0.05)，在P2和P5的地下部分全碳含量均高于地上部分，說明降水量變化使植物養(yǎng)分分配發(fā)生變化(圖2)；植物群落地下部分的全氮含量在P1顯著高于P2(P＜ 0.05)，變化趨勢與地上部分全氮含量隨降水梯度變化相近。地下部分全磷含量呈先減后增的趨勢，P1、P2、P4和P5的含量均高于P3，其中P5顯著高于P2和P3(P＜ 0.05) 。

植物群落地上部分的C : N在各降水梯度下的差異并不顯著(P ＞0.05)。地上部分的N : P在P1和P3下顯著高于其他降水梯度(P＜ 0.05)；地下部分的C : N和C : P在P2下高于其他梯度。植物群落地上部分的C : N和地下部分的C : N、C : P在降水量減少的梯度下均高于降水量增多的梯度，且在P2下達到最大值，而N : P則在P3正常降水梯度下最大(表1)。

表1 不同降水梯度植物群落地上及地下C、N、P化學(xué)計量比特征Table 1 Characteristics of aboveground and underground C, N, and P stoichiometric ratios of plant communities under different precipitation gradients

2.2 不同降水梯度對土壤C、N、P及其化學(xué)計量比的影響

同一降水處理下不同土層間的C、N、P存在差異性(圖3)，P1下，0 - 10 cm土層的TP含量顯著高于10 - 20和20 - 30 cm土層的(P＜ 0.05) ；P2下，各土層間土壤SOC、TN、TP均無顯著差異(P＞0.05)；P3下，10 - 20 cm土層的土壤TN含量顯著高于0 - 10 cm土層(P＜ 0.05)；P4下，0 - 10 cm土層的土壤TN含量顯著高于20 - 30 cm土層(P＜ 0.05)；P5下，10 - 20 cm土層中土壤SOC和TP顯著高于20 - 30 cm土層(P＜ 0.05)。在P1、P2和P3下，0 - 10 cm土層的土壤SOC、TN含量均小于20 - 30 cm土層，而在P4和P5下，0 - 10 cm土層的土壤SOC、TN含量均大于20 - 30 cm土層。各降水梯度下0 - 30 cm土層土壤SOC、TN和TP平均值分別為0.639%、0.901%、1.119%和0.768%、1.033%，0.104%、0.130%、0.134%、0.093%、0.144%以及0.118%、0.122%、0.130%、0.113%、0.137%，可以看出，除P4外，土壤TN、TP含量隨降水量的增加而逐漸升高。各降水梯度下，不同土層之間的C : N、C : P、N : P差異不顯著。

對于同一土層而言，0 - 10 cm土層中，各降水梯度間土壤SOC和土壤TP差異不顯著(P＞ 0.05)，P5的土壤TN顯著高于P1(P＜ 0.05) (圖4)；10 -20 cm土層中，P3和P5的土壤SOC和土壤TN顯著高于P1和P4(P＜ 0.05)，P5下的土壤TP顯著高于P1(P＜ 0.05)，P3下土壤C : P顯著高于P1和P4(P＜0.05)；20 - 30 cm土層中，各降水處理間的土壤SOC、土壤TN差異不顯著(P＞ 0.05)，P3下的土壤TP顯著高于P4(P＜ 0.05)，P4的C : N顯著高于P1、P2和P5(P＜ 0.05)?？梢钥闯鲈赑4下，0 - 10 cm土層的土壤TP含量(0.037%)，10 - 20 cm土層的土壤TN含量(0.032%)以及20 - 30 cm土層的土壤SOC (0.224%)、TN (0.025%)、TP (0.035%)含量均為最低值。

圖4 各土層在不同降水處理下的土壤碳氮磷含量及其計量比Figure 4 The content and ratio of soil carbon, nitrogen, and phosphorus under different precipitation gradients in each soil layer

2.3 土壤與植物化學(xué)計量的關(guān)系分析

不同降水處理下，植物群落地上部分C與地上部分C : N、C : P，地上部分N與植物地上部分P呈顯著正相關(guān)關(guān)系(圖5) (P＜ 0.05)。植物地上部分N與地上部分C : N，地上部分P與地上部分C : P、N : P呈極顯著負相關(guān)關(guān)系(P＜ 0.01)。植物地上部分P與土壤SOC呈顯著負相關(guān)關(guān)系(P＜ 0.05)；植物地上部分C : N與地上部分C : P，地上部分C : P與地上部分N : P呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P＜ 0.01)。

圖5 不同降水梯度下植物-土壤化學(xué)計量比相關(guān)性熱圖Figure 5 Heat map of plant-soil stoichiometric ratio correlation under different precipitaion gradients.

植物地下部分C與地下部分C : N呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P＜ 0.01)，與地下部分C : P呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P＜ 0.05)；植物地下部分N與地下部分C : N，地下部分P與地下部分C : P、N : P呈極顯著負相關(guān)關(guān)系(P＜ 0.01)；地下部分的C : P與地下部分C : N呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P＜ 0.01)，地下部分的N : P呈顯著正相關(guān)(P＜ 0.05)。

土壤SOC與土壤TN、土壤C : P、N : P均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P＜ 0.01)，與土壤C : N呈顯著正相關(guān)(P＜ 0.05)；土壤TN與土壤TP和N : P呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P＜ 0.01)；土壤C : N與土壤C : P呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P＜ 0.01)；土壤C : P與土壤N : P呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P＜ 0.05)。

3 討論

3.1 不同降水梯度對植物碳氮磷的影響

降水變化通過改變土壤水分以及養(yǎng)分有效性等間接影響植物C、N、P的含量[24-25]。本研究中，植物地上部分的C、N隨著降水梯度的升高有逐漸降低的趨勢，且植物地上部分C含量隨降水變化顯著，這與蘇卓俠等[15]的研究結(jié)果剛好相反，而與李一春等[17]的研究結(jié)果一致，降水量增加使土壤有效養(yǎng)分增加，促進植物的代謝和養(yǎng)分利用[25]，但荒漠草原土壤多為沙壤、粉砂壤，對養(yǎng)分的截留效果較差，反而降低了植物對養(yǎng)分的吸收利用，降低了葉片中C、N含量[26]。植物P在各降水處理下的差異并不顯著，降水量減少和增加時植物P含量均在一定范圍內(nèi)升高。在黃土丘陵區(qū)的研究中發(fā)現(xiàn)，植物葉片的N、P隨降水的增加顯著降低[16]；同樣針對荒漠草原植物的研究中，與自然降水相比，降水減少的處理提高了植物TP[4]；這些結(jié)果與本研究結(jié)果存在差異，表明不同植物群落對環(huán)境因子的變化有不同的適應(yīng)機制。植物N : P常被用來判斷土壤養(yǎng)分限制情況[27]，本研究中地上部分N : P在33%梯度，正常降水和166%梯度下大于16，其余降水處理N : P小于16，根據(jù)Koerselman和Meuleman[28]提出N : P閾值指示養(yǎng)分狀況，說明33%梯度，正常降水和166%梯度下植物生長受到P的限制，其余降水處理下植物生長則受N、P同時限制，降水提高土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化和移動，提高植物對N的吸收，但由于研究樣地土壤養(yǎng)分不易貯存，增雨使土壤發(fā)生養(yǎng)分流失，植物無法從土壤中吸收更多養(yǎng)分，于是出現(xiàn)N限制[17,29-31]。但是不同研究區(qū)的養(yǎng)分限制不同[30]，目前對中等或較高水平的N : P是否僅受到磷素限制尚無定論[31-34]，具體情況還要再做判斷。

植物群落地下部分C、N、P隨降水量變化較為顯著(圖2)，地下部分C隨降水量增加呈現(xiàn)先增加后減少再增加的趨勢，66%梯度下達到最大值，133%梯度下達到最小值。劉海威[32]研究發(fā)現(xiàn)植物地下生物量隨降水先增后減，而根系C隨降水出現(xiàn)“減-增-減”的趨勢，適當(dāng)?shù)臏p雨處理會提高荒漠草原植物根系活動；而適當(dāng)?shù)脑鲇晏幚砜梢詼p緩水分限制，促進植物生長發(fā)育[27]，但是荒漠草原在增雨時淋溶加劇，土壤可供植物利用的養(yǎng)分不足，使植物之間產(chǎn)生資源競爭[33]。洪江濤等[34]研究發(fā)現(xiàn)植物根系N、P與降水量呈顯著負相關(guān)關(guān)系，而本研究中植物地下部分的N、P隨降水梯度先減后增，降水量增加可以提高土壤N礦化速率和土壤中P的有效性，刺激微生物生長繁殖，促進養(yǎng)分的積累[35]，植物根系吸收養(yǎng)分增多。相應(yīng)地，地下部分C : P、C : N與植物C、N的變化趨勢相近，說明短期降水對植物養(yǎng)分耦合關(guān)系的改變不大[4]，且在66%梯度下達到最大值，說明在荒漠草地適當(dāng)?shù)臏p雨下植物地下部分的養(yǎng)分存儲能力有所提高。

3.2 不同降水梯度對土壤碳氮磷的影響

本研究結(jié)果表明：降水量增加梯度下，土壤SOC、TN在表層土壤的含量高于深層土壤，這與李佳佳等[36]以及高江平等[29]在偏濕年份的研究結(jié)果的研究結(jié)果相似，降水量增加時，植物生物量也隨之增加，植物根系分泌物和枯落物分解的物質(zhì)增多[37]，使得土壤養(yǎng)分在植被生長旺盛時積累更多[38]。但在正常降水和減少降水量處理下，土壤SOC和TN在較深層土壤的含量大于表層土壤。研究結(jié)果同樣表明減少降水量處理使土壤有機碳有減少的趨勢，可能是因為在減少降水量條件下表層土壤養(yǎng)分被植物吸收利用，而深層養(yǎng)分因為土壤含水量的減少而較難上移[39]。土壤TP在0 - 10 cm的表層土壤中的變化并不顯著，而隨著土層的加深，土壤全磷隨降水變化出現(xiàn)顯著差異，但變幅較小。土壤中P的來源與C、N不同，大部分來自成土母質(zhì)的風(fēng)化作用，所以P的釋放過程也比C、N緩慢一些。降水會使土壤中的微生物活性增加[40]，可能加速了對母質(zhì)風(fēng)化，使P素得到部分釋放，但總體來說影響較小。土壤C : N : P是衡量土壤養(yǎng)分狀況的一個指標[41]，土壤C : N、C :P、N : P隨降水減少而減少，體現(xiàn)了不同降水梯度下土壤養(yǎng)分積累及礦化能力的差異[42]，并且由試驗結(jié)果可以看出133%梯度下，土壤C、N、P及計其量比在不同土層中有突然降低的現(xiàn)象，部分甚至低于減少降水量處理。出現(xiàn)特殊情況的原因可能是，試驗地降水多集中在夏季，而夏季少量降水量增加使土壤水分蒸發(fā)增強[43]，進而使植物對養(yǎng)分的吸收加快，土壤養(yǎng)分相較于正常降水處理則會減少。

3.3 土壤與植物C、N、P的關(guān)系

通常，植物所含的元素與土壤有著密切的關(guān)系[16]。但本研究中，植物地上部分與地下部分的C : N、C : P與相應(yīng)的植物C含量呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)(P＜ 0.05)，而與N、P含量均呈現(xiàn)顯著的負相關(guān)，并且N和P之間表現(xiàn)為顯著的正相關(guān)(P＜ 0.05)，體現(xiàn)了植物對C含量變化并不敏感，而對N、P的需求有一致性[25]。土壤SOC和植物地上部分P含量有顯著負相關(guān)(P＜ 0.05)，這與相關(guān)研究結(jié)果有出入[3,44-46]。這是因為植物吸收土壤養(yǎng)分，而后又以凋落物的形式返還土壤，參與元素循環(huán)的過程中不僅僅受到降水量的影響，還會受到土壤pH[22]、微生物活性[18]等多種因素的影響。在降水梯度下，植物地上部分C、N及地下部分其他化學(xué)計量特征與土壤的相關(guān)性均不顯著，可能是短期降水試驗對植物和土壤的養(yǎng)分循環(huán)影響較為微弱。

4 結(jié)論

1)寧夏荒漠草原植物群落地上部分C隨降水梯度的變化逐漸減少；植物N、P隨降水量變化呈先減后增的趨勢。植物群落地上部分N : P在正常降水下最高；地下部分C : N、C : P在降水量減少梯度下均高于降水量增加梯度。植物在降水變化時，對于地上及地下養(yǎng)分分配不同。

2)在10 - 20 cm土層中，土壤C、N、P正常降水和166%梯度下顯著(P＜ 0.05)高于其他處理，增加降水量可以增加土壤養(yǎng)分。133%梯度下土壤C、N、P突然降低，由于降水集中于夏季，高溫與少量增加降水量使植物及土壤蒸發(fā)變大，植物對養(yǎng)分及水分的需求變大，導(dǎo)致土壤有效養(yǎng)分減少。土壤P，以及增雨處理下的土壤C、N在0 - 10 cm土層顯著大于20 - 30 cm土層，表聚現(xiàn)象明顯，降水增加了土壤有效養(yǎng)分和植物根系對養(yǎng)分的積累。

3)本研究中，荒漠草原土壤SOC與植物地上部分P含量存在顯著負相關(guān)(P＜ 0.05)，其余植物地上部分和地下部分的化學(xué)計量特征均與土壤C、N、P及其計量比無顯著相關(guān)關(guān)系，表明短期(3年)降水變化還未引起植被和土壤元素失衡，或者荒漠草原植被對降水變化表現(xiàn)出迅速的應(yīng)對能力，已達到土壤-植物之間的元素平衡。