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干旱脅迫對(duì)不同根型苜蓿內(nèi)源激素含量的影響

2022-05-25 03:25:34南麗麗李景峰梁鵬飛魏少萍
關(guān)鍵詞:內(nèi)源苜蓿比值

汪 堃,南麗麗,李景峰,梁鵬飛,陳 潔,魏少萍,劉 鑫

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院,草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 甘肅 蘭州 730070)

干旱是制約植物生產(chǎn)力的主要因素之一,對(duì)植物生長(zhǎng)、發(fā)育和農(nóng)藝產(chǎn)量均有不利影響[1]。植物內(nèi)源激素在調(diào)節(jié)植物對(duì)生物及非生物脅迫響應(yīng)中具有重要作用,主要包括脫落酸(ABA)、玉米素(ZT)、生長(zhǎng)素(IAA)、赤霉素(GA3)等。干旱脅迫下,植株各部位ABA含量均會(huì)增加,影響植物對(duì)干旱脅迫的抗性[2];ZT能夠促進(jìn)植物細(xì)胞的分裂,阻止葉綠素和蛋白質(zhì)的降解,延緩植株衰老,減慢植株呼吸作用,保持細(xì)胞活力;IAA可以促進(jìn)細(xì)胞生長(zhǎng)及側(cè)根和不定根的發(fā)生[3-4];GA3主要促進(jìn)植物莖節(jié)的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)和花芽分化,并參與根系發(fā)育[5]。植物對(duì)逆境的響應(yīng)不是由單一激素的絕對(duì)含量決定,而是與各種植物激素的綜合調(diào)控有關(guān)[6]。同一激素在植物不同部位,其含量及作用不同;并且在植物的相同部位,激素含量不同,其發(fā)揮的作用也不同[7]。因此,研究植物體不同部位在干旱脅迫下的內(nèi)源激素變化將有助于深入了解植物激素的作用機(jī)制及植物的耐旱機(jī)理。

苜蓿(Medicagosativa)是畜牧業(yè)生產(chǎn)中不可或缺的植物蛋白資源,也是我國當(dāng)前草地農(nóng)業(yè)和生態(tài)建設(shè)工程中應(yīng)用最為廣泛的草種[8]。然而,日益加劇的干旱對(duì)苜蓿的種植面積和產(chǎn)量構(gòu)成了嚴(yán)重威脅。苜蓿的根系類型可劃分為直根型、側(cè)根型、根蘗型和根莖型4類[9]。直根型苜?;蛟粗饕獊碜杂谧匣ㄜ俎?,根莖型、側(cè)根型和根蘗型苜蓿不同程度地具有野生黃花苜蓿的基因,其對(duì)干旱、嚴(yán)寒的抵抗力較強(qiáng)[10]。目前對(duì)不同根型苜蓿的根頸變化特征[11]、根系發(fā)育能力[12]、根系與產(chǎn)量的關(guān)系[13]、抗逆性[14-15]進(jìn)行了較為豐富的研究,干旱脅迫下各根型苜蓿內(nèi)源激素變化卻鮮見報(bào)道。本研究對(duì)播種當(dāng)年和生長(zhǎng)第2年各根型苜蓿進(jìn)行不同梯度干旱脅迫處理,測(cè)定地上、地下部各根型苜蓿IAA、GA3、ZT和ABA等4種主要內(nèi)源激素含量的變化,旨在進(jìn)一步理解各根型苜蓿的耐旱機(jī)理,為不同根型苜蓿生產(chǎn)管理提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試苜蓿有:根莖型‘清水’紫花苜蓿(Rhizomatous rootedM.sativacv. ‘Qingshui’,QS),系野生栽培馴化品種,兼具突出的生態(tài)地被和優(yōu)質(zhì)飼用價(jià)值;直根型“隴東”紫花苜蓿(Tap rootedM.sativacv. ‘Longdong’,LD),系地方品種,耐旱性較強(qiáng);根蘗型“公農(nóng)4號(hào)”雜花苜蓿(Creeping rootedM.variacv. Martin ‘Gongnong No.4’,GN),其根系強(qiáng)大,擴(kuò)展性強(qiáng)。GN的種子由吉林省農(nóng)科院提供,其余均由甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院提供。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2020—2021年在甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院植物生長(zhǎng)室進(jìn)行。采用沙培盆栽試驗(yàn),選用40 cm(高)×20 cm(盆底直徑)塑料盆為試驗(yàn)用盆,取13 kg沙子用去離子水洗凈,置于105℃恒溫干燥箱烘48 h后裝入盆中,播種飽滿、均勻、無病蟲害的苜蓿種子,播種后每2 d澆灌500 mL Hoagland營養(yǎng)液,待長(zhǎng)出兩片真葉時(shí)間苗。試驗(yàn)采用二因素完全隨機(jī)設(shè)計(jì),因素A為3個(gè)不同根型苜蓿品種,因素B為不同水分處理,分別為對(duì)照(CK)、中度(M)和重度(S)水分脅迫,通過稱重法每天補(bǔ)充水分使每桶含水量分別在河沙最大持水量的65%~75%、45%~55%和25%~35%脅迫范圍內(nèi),每個(gè)處理重復(fù)4次。在播種當(dāng)年和生長(zhǎng)第2年中待各根型苜蓿生長(zhǎng)至分枝期(株高45 cm左右)時(shí)分別進(jìn)行干旱脅迫處理,處理20 d后采集各根型苜蓿的葉、莖和根系,用蒸餾水沖洗干凈,葉和莖、根系分別剪碎混勻,裝入錫箔紙袋,液氮速凍后于-80℃超低溫冰箱保存,用于各項(xiàng)指標(biāo)測(cè)定。

1.3 測(cè)定方法

采用烘干法測(cè)定10株苜蓿的地上、地下部干物質(zhì)量并取平均值。將冷凍的地上、地下部樣品在液氮中快速研磨成粉末,用10 mL 80%色譜甲醇(超純水配制)分3次洗入15 mL離心管中,在4℃冰箱中浸提24 h,用高速冷凍離心機(jī)(4℃,10 000 r·min-1)離心15 min。吸取上清液用旋轉(zhuǎn)蒸發(fā)儀在40℃下濃縮除去甲醇,得到約2 mL的濃縮液,用50%的甲醇沖洗蒸發(fā)瓶瓶壁,最后定容至10 mL,用一次性針管吸取2 mL過0.22 μm有機(jī)膜,裝入1.5 mL離心管于四元梯度超快速液相色譜儀Waters Arc-2998 PDA Waters(沃特世公司,美國)進(jìn)樣測(cè)定IAA、ABA、GA3、ZT含量[16-17]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

用Excel 2007進(jìn)行試驗(yàn)數(shù)據(jù)處理并作圖,用SPSS 16.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行方差分析和相關(guān)分析,不同處理之間的差異采用Duncan’s方法進(jìn)行比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對(duì)不同根型苜蓿地上、地下部?jī)?nèi)源激素含量的影響

由表1可知,在播種當(dāng)年及生長(zhǎng)第2年,隨干旱脅迫程度加劇,QS、LD、GN地上、地下部IAA和ZT含量均顯著降低(P<0.05),在重度脅迫下,播種當(dāng)年LD地上、地下部IAA、ZT含量均高于GN和QS,而生長(zhǎng)第2年QS地上、地下部IAA含量均大于LD和GN,ZT含量在各根型苜蓿間差異不明顯,IAA、ZT的下降幅度地下部均大于地上部。播種當(dāng)年QS、LD、GN地上、地下部GA3含量隨脅迫程度加劇顯著下降(P<0.05),且GN地上部GA3含量顯著大于QS(P<0.05),重度脅迫下LD地下部GA3含量顯著大于QS和GN(P<0.05);生長(zhǎng)第2年QS和GN在中度脅迫下GA3含量達(dá)到最高,且QS的地上、地下部GA3含量在重度脅迫下均顯著大于GN(P<0.05);LD在重度脅迫下GA3含量達(dá)到峰值,其值顯著大于QS和GN(P<0.05);GA3在播種當(dāng)年的下降幅度和生長(zhǎng)第2年的增加幅度均表現(xiàn)為地下部大于地上部。QS、LD、GN地上、地下部ABA含量隨脅迫程度加劇顯著上升(P<0.05),播種當(dāng)年各根型苜蓿在重度脅迫下最高,且QS地上、地下部ABA含量顯著高于GN和LD(P<0.05);生長(zhǎng)第2年QS和GN在中度脅迫下最高,且QS地上、地下部ABA含量顯著高于GN(P<0.05),LD在重度脅迫下ABA含量最大,其地上、地下部ABA含量均顯著小于QS但大于GN(P<0.05)。

表1 干旱脅迫對(duì)不同根型苜蓿地上、地下部?jī)?nèi)源激素含量的影響/(ng·g-1)

2.2 干旱脅迫對(duì)不同根型苜蓿地上、地下部?jī)?nèi)源激素比例的影響

由表2可知,QS、LD、GN播種當(dāng)年及生長(zhǎng)第2年的IAA/ABA比值表現(xiàn)為地下部大于地上部,而不同部位間的GA3/ABA和(IAA+GA3+ZT)/ABA比值無明顯規(guī)律。隨脅迫程度加劇,播種當(dāng)年IAA/ABA、GA3/ABA、(IAA+GA3+ZT)/ABA比值顯著降低(P<0.05),生長(zhǎng)第2年IAA/ABA比值顯著降低(P<0.05)、GA3/ABA比值先增加后降低(P<0.05)、(IAA+GA3+ZT)/ABA比值除地下部LD和GN外,亦表現(xiàn)為先增加后降低。同一干旱處理下,不同品種間,地上、地下部IAA/ABA、GA3/ABA、(IAA+GA3+ZT)/ABA的比值基本表現(xiàn)為QS

2.3 干旱脅迫對(duì)不同根型苜蓿地上、地下部生物量的影響

由圖1可知,在播種當(dāng)年及生長(zhǎng)第2年,隨干旱脅迫程度增加,各根型苜蓿地上部干質(zhì)量受到不同程度影響,與CK相比,重度脅迫下干質(zhì)量下降,播種當(dāng)年QS、LD、GN的地上部干質(zhì)量較CK分別降低了28.55%、15.57%和31.99%,生長(zhǎng)第2年較CK分別減少了49.25%、37.36%和20.25%;重度脅迫下,各根型苜蓿地下部干質(zhì)量較CK變化趨勢(shì)有所差異,播種當(dāng)年及生長(zhǎng)第2年中,QS較CK分別下降了23.80%、23.63%,LD較CK分別增加了4.54%、28.65%,GN播種當(dāng)年較CK降低了43.04%、生長(zhǎng)第2年較CK上升了41.43%。

注:不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。

2.4 各根型苜蓿內(nèi)源激素含量的相關(guān)性分析

由表3可知,播種當(dāng)年和生長(zhǎng)第2年中,各根型苜蓿地上、地下部ABA含量與IAA、GA3(生長(zhǎng)第2年與GA3呈負(fù)相關(guān)但不顯著)、ZT、地上部干質(zhì)量、地下部干質(zhì)量呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05或P<0.01);地上部IAA含量與GA3、播種當(dāng)年地上部干質(zhì)量呈極顯著或顯著正相關(guān)(P<0.05或P<0.01);地下部IAA含量與播種當(dāng)年GA3、ZT、地下部干質(zhì)量呈極顯著或顯著正相關(guān)(P<0.05或P<0.01);地上、地下部GA3含量與ZT、地上部干質(zhì)量、地下部干質(zhì)量呈極顯著或顯著正相關(guān)(P<0.05或P<0.01);地上、地下部ZT含量與地上部干質(zhì)量、播種當(dāng)年地下部干質(zhì)量呈極顯著(P<0.01)正相關(guān)。

表3 干旱脅迫下苜蓿內(nèi)源激素含量相關(guān)性

3 討 論

3.1 干旱脅迫對(duì)各根型苜蓿內(nèi)源激素含量的影響及其與地上、地下部干物質(zhì)積累的關(guān)系

植物內(nèi)源激素是一類重要的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)。IAA、GA3和ZT是生長(zhǎng)促進(jìn)激素,干旱脅迫可使其含量降低,減緩植株生長(zhǎng)速率,以緩解水分不足對(duì)植株正常生理活動(dòng)的壓力;品種抗旱性越強(qiáng),自身調(diào)節(jié)能力越大,干旱脅迫下其含量合成越少[18]。ABA是抑制生長(zhǎng)的激素,干旱脅迫下ABA含量增加,促進(jìn)氣孔關(guān)閉以降低蒸騰失水,同時(shí)促進(jìn)根系吸水,增強(qiáng)植株的抗旱能力[19];ABA 參與干旱脅迫下植物根系發(fā)育,是干旱條件下維持根系生長(zhǎng)的必需激素[20];ABA還可促進(jìn)同化物向庫的運(yùn)輸[21]。

本研究中,地上部干質(zhì)量與葉莖GA3、IAA和ZT含量呈顯著或極顯著正相關(guān)(種植當(dāng)年地上部干質(zhì)量與IAA呈正相關(guān)但不顯著),說明干旱脅迫條件下,葉莖IAA和ZT含量下降導(dǎo)致葉莖生長(zhǎng)減弱,光合作用下降,干物質(zhì)積累降低;與葉莖ABA含量呈顯著負(fù)相關(guān),說明干旱條件下ABA含量增加使細(xì)胞代謝變緩,莖葉生長(zhǎng)緩慢,干物質(zhì)積累降低,進(jìn)而減少水分過度消耗,是抵御干旱脅迫的應(yīng)激反應(yīng)。地下部干質(zhì)量與根系GA3、IAA和ZT含量呈顯著或極顯著正相關(guān)(種植當(dāng)年地下部干質(zhì)量與ZT呈正相關(guān)但不顯著),說明IAA含量降低限制了光合產(chǎn)物向根系運(yùn)輸,ZT含量下降影響同化物向庫器官運(yùn)輸;與根系A(chǔ)BA含量呈顯著負(fù)相關(guān),說明干旱脅迫下,ABA 作為一種信號(hào)物質(zhì),由根系迅速感知脅迫信號(hào),以ABA的形式將干旱信息傳遞到地上部,使植株代謝活動(dòng)減弱,進(jìn)而在形態(tài)和生理等方面發(fā)生與脅迫相適應(yīng)的變化,以提高自身的抗旱力,而中、重度脅迫下,QS、GN地下部ABA含量小于地上部,表明根莖型、根蘗型苜蓿有助于減緩植株衰老。

播種當(dāng)年,干旱脅迫使各根型苜蓿地上、地下部GA3、IAA和ZT含量顯著降低,這與張海燕等[22]對(duì)甘薯的研究結(jié)果一致;生長(zhǎng)第2年干旱脅迫使各根型苜蓿地上、地下部IAA和ZT含量顯著下降,而GA3含量顯著升高,這與劉長(zhǎng)海等[23]對(duì)蘋果砧木、王霞等[24]對(duì)檉柳及滿達(dá)等[25]對(duì)差巴嘎蒿的研究結(jié)果相一致。JACKSON等[26]認(rèn)為在逆境脅迫下,GA3可作為植物生長(zhǎng)的負(fù)調(diào)控信號(hào),減緩植物生長(zhǎng),苜蓿為了更好地適應(yīng)干旱脅迫,使得GA3含量增加。同一干旱條件下,各根型苜蓿地下部GA3、IAA、ZT的變化幅度大于地上部,因根系是植物最先感知土壤環(huán)境變化的器官,亦是多種植物激素的主要生物合成器官,說明這3種內(nèi)源激素含量在根系中的變化規(guī)律較葉片更具代表性。

3.2 干旱脅迫對(duì)各根型苜蓿內(nèi)源激素比值的影響

植物受到干旱脅迫時(shí),其體內(nèi)的激素之間存在著對(duì)抗、協(xié)同等特性,激素的比值反映了激素對(duì)植物的綜合調(diào)控能力[27]。IAA/ABA的比值變化影響植物器官生長(zhǎng)與脫落,GA3/ABA影響種子萌發(fā)、性別分化及植物休眠等生理活動(dòng),(ZT+IAA+GA3) /ABA可反映幾種激素的平衡狀態(tài)[9]。本研究中,播種當(dāng)年各根型苜蓿地上、地下部IAA/ABA、GA3/ABA和(IAA+GA3+ZT)/ABA隨干旱脅迫加劇呈降低趨勢(shì),表明各根型苜蓿各部位對(duì)干旱脅迫表現(xiàn)出一致的抵抗和耐受;生長(zhǎng)第2年各根型苜蓿地上、地下部IAA/ABA隨干旱脅迫程度增加呈下降趨勢(shì),而GA3/ABA和(IAA+GA3+ZT)/ABA基本呈先增加后降低趨勢(shì),表明干旱脅迫在各根型苜蓿內(nèi)部建立新的激素間平衡,適應(yīng)干旱脅迫并繼續(xù)使其生長(zhǎng)發(fā)育[28];播種當(dāng)年及生長(zhǎng)第2年,同一干旱脅迫下,不同品種間GA3、IAA和IAA+GA3+ZT這3組激素與ABA的比值地上、地下部基本表現(xiàn)為QS

4 結(jié) 論

干旱影響內(nèi)源激素的合成,抑制各根型苜蓿的生長(zhǎng)。隨干旱脅迫程度增加,播種當(dāng)年及生長(zhǎng)第2年中,根莖型、直根型、根蘗型苜蓿地上、地下部ABA含量均顯著增加,IAA和ZT含量均顯著降低;GA3含量播種當(dāng)年顯著下降而生長(zhǎng)第2年顯著增加。播種當(dāng)年,隨干旱脅迫加劇,地上、地下部IAA/ABA、GA3/ABA和(IAA+GA3+ZT)/ABA比值及干質(zhì)量均顯著下降;生長(zhǎng)第2年地上、地下部IAA/ABA比值顯著降低,GA3/ABA和(IAA+GA3+ZT)/ABA比值基本呈先升高后降低趨勢(shì)。ABA與GA3、IAA、ZT、地上、地下部干質(zhì)量基本呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)。同一干旱脅迫下,地上、地下部IAA/ABA、GA3/ABA和(IAA+GA3+ZT)/ABA比值基本表現(xiàn)為根莖型苜蓿最低,直根型最高,綜合表明直根型苜蓿較根莖型和根蘗型苜蓿在應(yīng)對(duì)干旱脅迫時(shí)適應(yīng)能力較差。

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