李 娟， 張 昱

(河北旅游職業(yè)學(xué)院，河北 承德 067000)

在傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，雜草被視為阻礙作物生長的大敵?；瘜W(xué)除草使農(nóng)業(yè)生產(chǎn)獲得了巨大的經(jīng)濟(jì)和社會效益，促進(jìn)了耕作制度的改革。但是，除草劑長期單一使用，加速了雜草群落結(jié)構(gòu)的演變。1991年第一屆國際雜草防除會議指出，雜草研究工作者應(yīng)將雜草生態(tài)學(xué)和生物學(xué)研究引導(dǎo)到提高雜草治理水平的目的上來，尤其需要提出對雜草治理過程中種群變化的預(yù)測。

生態(tài)位理論是研究植物種群與群落生態(tài)的重要理論，是指在自然生態(tài)系統(tǒng)中，物種利用環(huán)境資源的能力，這種能力體現(xiàn)在物種個(gè)體在環(huán)境中的分布范圍和生物量占有上。物種生態(tài)位受到它生長環(huán)境中其他生物和非生物因素的影響，因此，物種在不同的生存環(huán)境中就有不同的生態(tài)位。生態(tài)位寬度是指物種對環(huán)境資源利用的程度，反映了不同物種在環(huán)境中的生態(tài)適應(yīng)幅度。生態(tài)位重疊值作為種群種間生態(tài)學(xué)相似性的測度，具有預(yù)測種群競爭結(jié)局和群落演替方向的功能。因此，研究雜草種群的生態(tài)位特性能夠預(yù)測雜草群落演替以及雜草群落結(jié)構(gòu)的組成，從而制定更加合適的防除措施。

近年來運(yùn)用生態(tài)位理論研究雜草生態(tài)特性的研究較多。張海艷等對茶園秋季雜草進(jìn)行了生態(tài)位分析發(fā)現(xiàn)，蘇南丘陵茶園的優(yōu)勢雜草種為馬唐()等，可進(jìn)行行間翻耕除草和針對性化學(xué)除草劑除草；潘勇等對果園雜草的植物群落進(jìn)行了分類排序、對優(yōu)勢物種的生態(tài)位進(jìn)行了分析發(fā)現(xiàn)，江蘇梨園的主要雜草種類為馬唐()、牛筋草()、鐵莧菜(.)等，且主要雜草發(fā)生型有秋冬至春季發(fā)生型和夏秋季發(fā)生型，此時(shí)可進(jìn)行針對性的化學(xué)雜草防除措施。貴州甘藍(lán)田的雜草在不同區(qū)域和不同田塊的雜草主要發(fā)生種類不同，建議采用農(nóng)業(yè)、物理及化學(xué)措施進(jìn)行綜合防治，多采用輪作、旋耕耕作方式，結(jié)合地膜覆蓋及化學(xué)防除進(jìn)行除草?；瘜W(xué)防除應(yīng)選用不同作用機(jī)理的除草劑輪換使用，降低單一作用機(jī)理除草劑選擇壓力，減緩雜草抗藥性發(fā)生，避免雜草群落惡性演化。

燕山北部是我國板栗的優(yōu)質(zhì)產(chǎn)區(qū)，是燕山北部山區(qū)重要的經(jīng)濟(jì)作物之一。板栗園雜草發(fā)生較嚴(yán)重，直接或間接危害了板栗樹的生長發(fā)育，造成板栗減產(chǎn)，為便于秋季板栗的撿拾，也必須對板栗園進(jìn)行雜草清除。

雖然目前國內(nèi)外對田間雜草發(fā)生情況的研究非常普遍，但對板栗園雜草的發(fā)生情況進(jìn)行分析并預(yù)測種群演替方向和種間關(guān)系的研究較少。因此，本研究采用Levins生態(tài)位指數(shù)和Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)，對燕山南部板栗林下雜草優(yōu)勢種群的生態(tài)位進(jìn)行分析，以期進(jìn)一步了解該地區(qū)板栗林下雜草種群對資源的利用情況和種間競爭機(jī)制，以便于準(zhǔn)確掌握板栗園雜草的發(fā)生現(xiàn)狀及群落組成，深入了解板栗林下雜草群落的演替以及制定科學(xué)有效的區(qū)域性綜合防控措施。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)地處河北省東北部承德市興隆縣,位于40°11′—40°42′N，117°12′—118°15′E，年平均氣溫6.5～10.3 ℃，縣境多山，氣溫垂直變化明顯，年均降水量590.4 mm。土壤類型以棕壤土、褐土為主。板栗種植面積35 133 hm，集中分布在長城沿線的10個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)。

1.2 樣地設(shè)置

于2017年8月，在興隆縣的板栗栽植面積較大的鄉(xiāng)鎮(zhèn)建立了固定樣地進(jìn)行定點(diǎn)監(jiān)測，共設(shè)置5個(gè)樣地，每個(gè)樣地設(shè)置8個(gè)2 m×2 m的樣方，詳細(xì)調(diào)查了每個(gè)樣方中草本植物的種類、株數(shù)，共計(jì)40個(gè)樣方，并詳細(xì)記錄每個(gè)樣方的調(diào)查時(shí)間、海拔、經(jīng)緯度、坡度、坡向等信息。并于2018年8月和2020年8月采用同樣的方法進(jìn)行復(fù)測。

1.3 數(shù)據(jù)分析

運(yùn)用Excel 2003軟件進(jìn)行相對密度()、相對均度()、相對頻度()、相對多度()、生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊值等參數(shù)的處理分析，生態(tài)位寬度采用Levins計(jì)算方法，生態(tài)位重疊值采用Pianka重疊指數(shù)的計(jì)算方法。由于相對多度綜合了各調(diào)查數(shù)據(jù)及統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)，因此，相對多度較大的雜草將被視為當(dāng)?shù)氐闹饕獌?yōu)勢雜草，體現(xiàn)雜草豐富程度，具體標(biāo)準(zhǔn)為≥5時(shí)為優(yōu)勢雜草。本文通過對55種雜草進(jìn)行相對多度的統(tǒng)計(jì)分析，選取了2017年按照≥5的前15種優(yōu)勢雜草進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。具體公式為

頻度:某雜草出現(xiàn)的田塊數(shù)/總調(diào)查田塊數(shù)；

密度:某雜草在各調(diào)查田塊平均密度/田塊數(shù)；

均度:某雜草在田塊中出現(xiàn)樣方數(shù)/總樣方數(shù)；

相對頻度：=某雜草的頻度/各種雜草的頻度和；

相對密度：=某種雜草的密度/各種雜草的密度和；

相對均度：=某種雜草的均度/各種雜草的均度和；

相對多度(%)：=(++)×100；

Levins生態(tài)位寬度：

=1(∑)=1(∑)

=1(∑)=1(∑)

式中：是物種的Levins生態(tài)位寬度；為物種對第資源水平的利用占對全部資源利用的百分率(%)；=，而=∑，為物種在資源水平的數(shù)量特征值(本研究中為物種在第個(gè)樣方內(nèi)的密度)；為資源水平總數(shù)，即樣方數(shù)。

Pianka生態(tài)位重疊值：

式中：為種和種之間的生態(tài)位重疊值；為物種在資源位上的數(shù)量特征值。

2 結(jié)果與分析

2.1 燕山北部板栗林下雜草物種組成和主要雜草種類及其生態(tài)位寬度

2017年、2018年和2020年調(diào)查表明，群落中分別有53種(27科48屬)、47種(24科43屬)和44種(24科41屬)植物，物種數(shù)和個(gè)體數(shù)量變化顯著。由表1可知，3次調(diào)查中主要雜草的相對多度發(fā)生顯著變化。從2017—2018年，幾乎所有物種的相對多度值均有不同程度的下降，降幅最大的是鴨跖草，降幅達(dá)到28.7%；只有狗尾草、苦荬菜和灰綠藜這3種雜草的相對多度值呈現(xiàn)上升趨勢，增幅最大的狗尾草相對多度值增加了12.6%。從2018—2020年，大多數(shù)雜草的相對多度值都呈不同程度的上升趨勢?？傮w來看，從2017—2020年，除狗尾草和苦荬菜外，相對多度排名前9位雜草的相對多度值是下降的，而后6位雜草的相對多度值是增加的，整個(gè)雜草群落的優(yōu)勢雜草物種排名前3的是鴨跖草、艾蒿和狗尾草。

由表1可知，3次調(diào)查中15種主要雜草的生態(tài)位寬度變化明顯。葎草的生態(tài)位寬度值在2017年、2018年均>0.6，灰綠藜的生態(tài)位寬度在2020年變?yōu)樽畲笄?0.6。2017—2020年，鴨跖草、艾蒿、狗尾草、輪葉茜草、苦荬菜、白屈菜、紫花地丁、灰綠藜、毛地黃和野大豆的生態(tài)位寬度總體上呈增加趨勢，在群落中對資源的利用和對環(huán)境的適應(yīng)能力逐漸增強(qiáng)，其中紫花地丁的增幅最大(88.4%)，輪葉茜草的增幅最小(17.9%)。益母草和豆茶決明的生態(tài)位寬度在4年間逐漸減小，在群落中對資源的利用和對環(huán)境的適應(yīng)能力逐漸減弱。

表1 燕山北部板栗林下15種主要雜草的相對多度及生態(tài)位寬度

2.2 板栗林下優(yōu)勢雜草的生態(tài)位重疊

生態(tài)位重疊體現(xiàn)了種群之間對于種群資源利用的相似情況和空間分布上的競爭關(guān)系。由表2～表4可知，群落中3次調(diào)查的優(yōu)勢物種形成105個(gè)種對。2017—2020年，雜草群落中生態(tài)位重疊值<0.2的優(yōu)勢物種種對數(shù)明顯減少，從53對下降為32對，占比從50.5%減少到30.5%，且雜草群落中生態(tài)位無重疊的種對數(shù)也明顯減少，從19對下降為12對。2017年，雜草群落中生態(tài)位重疊值≥0.6的優(yōu)勢物種種數(shù)對為20對，2018年減少為16對，2020年再次下降為14對，占比從19.0%減少到13.3%。4年間，雜草群落中生態(tài)位重疊值在0.2～0.6的優(yōu)勢物種種對數(shù)占比從29.5%增加到56.2%。均表明板栗林下優(yōu)勢雜草物種在逐漸增加對周邊資源環(huán)境充分利用的能力。毛地黃和野大豆在4年間的生態(tài)位重疊均是最高，較高的生態(tài)位重疊代表了種群之間對環(huán)境資源具有相似的生態(tài)學(xué)要求，表明這2種物種在群落中對資源環(huán)境的競爭是最大的。4年間，優(yōu)勢雜草物種種對數(shù)的生態(tài)位重疊值大多呈增加的趨勢，其中，生態(tài)位重疊值增加的有58對，減少的有35對，說明物種競爭隨著時(shí)間在不斷增強(qiáng)。生態(tài)位較寬的葎草與苦荬菜、紫花地丁、毛地黃的生態(tài)位重疊值>0.6，百里香和中華卷柏的生態(tài)位寬度較窄，幾乎與其他物種的生態(tài)位重疊值均不超過0.6，表明生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊值是相互關(guān)聯(lián)的。

表2 2017年燕山北部板栗林下15種優(yōu)勢雜草的生態(tài)位重疊值

表3 2018年燕山北部板栗林下15種優(yōu)勢雜草的生態(tài)位重疊值

3 討 論

生態(tài)位寬度是指被一個(gè)有機(jī)體單位所利用的各種各樣不同資源的總和。對種群生態(tài)位寬度的測定,有助于了解各個(gè)物種在群落中的優(yōu)勢地位以及彼此間的關(guān)系,也可以在本質(zhì)上揭示物種對環(huán)境的適應(yīng)程度。本研究中，優(yōu)勢雜草的生態(tài)位寬度隨時(shí)間的不同有所變化，在2017年、2018年葎草的生態(tài)位寬度值最大，灰綠藜的生態(tài)位寬度在2020年變?yōu)樽畲?，它們廣泛的分布在群落中。4年間，鴨跖草、艾蒿、狗尾草、輪葉茜草、苦荬菜、白屈菜、紫花地丁、灰綠藜、毛地黃和野大豆的生態(tài)位寬度總體上呈增加趨勢，說明它們對環(huán)境的適應(yīng)性和對資源的利用能力在逐步增強(qiáng)。這也進(jìn)一步說明了板栗林下雜草種群在進(jìn)一步演替，從并未完全利用環(huán)境資源的初級群落向更高級更合理利用環(huán)境資源的群落方向演替，逐步形成更加復(fù)雜的群落。

已有研究認(rèn)為，較大生態(tài)位寬度往往伴隨著較高的生態(tài)位重疊值。本研究中的葎草和灰綠藜具有較高的生態(tài)位重疊值，在2020年達(dá)到了0.72。2個(gè)物種具有較高的生態(tài)位重疊就意味著物種之間對環(huán)境資源具有相似的生態(tài)學(xué)要求，彼此可能存在著激烈的競爭。葎草的生態(tài)位寬度總體上是下降的，而灰綠藜的生態(tài)位寬度是逐漸上升的，說明在物種競爭中，灰綠藜逐漸占據(jù)優(yōu)勢地位，在未來的物種演替中可能會取代葎草在種群中的優(yōu)勢地位。但這一規(guī)律并不完全適用于所有物種，由于物種本身的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性并不一定相同，因而它們對環(huán)境資源的要求也不完全一致，導(dǎo)致生態(tài)位寬度較大的物種與其他物種間的生態(tài)位重疊值并不一定很高。葎草本身的生態(tài)位寬度較大，但與百里香的生態(tài)位重疊值卻很小，就是因?yàn)槿劜菖c百里香之間的生態(tài)學(xué)特性差異較大。4年間，雜草群落中生態(tài)位無重疊的種對數(shù)也明顯減少，優(yōu)勢雜草物種種對的生態(tài)位重疊值大多呈增加的趨勢，進(jìn)一步說明了群落間的物種競爭正在向著激烈且復(fù)雜的方向發(fā)展。

表4 2020年燕山北部板栗林下15種優(yōu)勢雜草的生態(tài)位重疊值

已有研究表明，當(dāng)雜草物種間生態(tài)位重疊值較大時(shí)，它們對資源的競爭較為激烈，此時(shí)在防除實(shí)踐中如果僅防除其中的一類雜草，這些生態(tài)位相近的雜草會替代其成為優(yōu)勢雜草。因此，在制訂防除措施時(shí)需要考慮雜草群落的構(gòu)成。雜草的生存時(shí)間大多只有1年甚至幾個(gè)月，物種間的競爭關(guān)系較容易顯現(xiàn)，所以，用生態(tài)位理論來研究特定區(qū)域雜草之間的競爭關(guān)系，不僅可以解釋生態(tài)位研究中的一些理論問題，也有利于板栗園雜草的進(jìn)一步防治。

4 結(jié) 論

(1)從2017年、2018年、2020年，燕山北部板栗林下雜草群落中分別有53種(27科48屬)、47種(24科43屬)和44種(24科41屬)植物。其中，優(yōu)勢雜草有15種。

(2)15種優(yōu)勢雜草中，葎草和灰綠藜占據(jù)較寬的生態(tài)位，它們對環(huán)境資源利用的多樣性程度比較高。鴨跖草、艾蒿、狗尾草、輪葉茜草、苦荬菜、白屈菜、紫花地丁、灰綠藜、毛地黃和野大豆的生態(tài)位寬度總體上呈增加趨勢，說明它們對環(huán)境的利用能力在逐步增強(qiáng)。

(3)雜草群落中生態(tài)位重疊值<0.2的優(yōu)勢物種種對明顯減少，優(yōu)勢雜草物種在逐漸增加對周邊資源環(huán)境充分利用的能力，灰綠藜逐漸取代葎草的優(yōu)勢地位，進(jìn)而導(dǎo)致種間競爭關(guān)系更加復(fù)雜，群落向更高級更合理利用環(huán)境資源的群落方向演替，逐步形成更加復(fù)雜的種群結(jié)構(gòu)。