趙世魁, 郭晉平, 張蕓香

(1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，山西 太谷 030801；2.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)信息學(xué)院，山西 太谷 030801)

全球氣候變暖對森林土壤碳排放的影響一直是國內(nèi)外生態(tài)學(xué)研究的熱點問題。目前，關(guān)于氣候變暖對森林土壤呼吸的影響主要集中在森林土壤呼吸及其組分(土壤異養(yǎng)呼吸和土壤自養(yǎng)呼吸)和相關(guān)因子之間的呼應(yīng)關(guān)系等方面的研究上，已有研究表明，土壤增溫促進土壤呼吸，但也有研究表明，增溫降低土壤呼吸，其研究結(jié)果仍然存在較大分歧，其中，森林生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜性和區(qū)域差異性是導(dǎo)致土壤呼吸對增溫響應(yīng)程度產(chǎn)生差異的主要原因。目前，仍然缺乏從森林不同層次結(jié)構(gòu)上探討喬—灌—草植物根系呼吸對土壤自養(yǎng)呼吸和土壤總呼吸的貢獻及其對氣候變暖響應(yīng)機制的研究，因此，有必要對暖溫帶亞高山不同演替階段土壤自養(yǎng)呼吸及其組分進行的研究，以了解氣候變暖對森林植物根系及其碳排放影響機制。

森林土壤呼吸及其組分受氣候、植被類型、海拔高度及土壤生態(tài)過程等影響，其中森林演替是一個重要的影響因素，有研究表明，土壤呼吸速率及其溫度敏感性隨森林演替的進行而發(fā)生變化；也有研究表明，不同林齡和森林不同更新方式下土壤自養(yǎng)呼吸對氣候變暖的響應(yīng)程度存在著差異。演替過程和增溫過程均對土壤呼吸產(chǎn)生的影響，然而，目前關(guān)于增溫和演替的交互作用對暖溫帶亞高山天然次生林土壤自養(yǎng)呼吸影響的機制缺乏系統(tǒng)的研究。因此，研究暖溫帶亞高山森林根系呼吸對森林演替和增溫及其交互作用的響應(yīng)程度，為氣候變暖背景下研究森林更新過程對森林土壤碳的排放影響的研究提供數(shù)據(jù)支持。

關(guān)帝山林區(qū)海拔落差大，形成了多種林型共存的局面，天然原始林遭到破壞后，在天然恢復(fù)過程中，依次出現(xiàn)了以山楊()、白樺()、紅樺()等為先鋒種的楊樺混交林，以喜光性油松()為主的針闊混交林和中國特有的寒溫性華北落葉松(—)林，最后形成資源利用優(yōu)化程度最高、抗干擾能力強的地帶性頂級群落云杉()林。本文選取上述4種林型作為研究對象，通過野外原位觀測不同演替階段土壤自養(yǎng)呼吸及各組分的變化規(guī)律及其對增溫的響應(yīng)程度，以期解決森林演替過程對不同層次植物根系呼吸及土壤自養(yǎng)呼吸的影響；增溫對森林土壤自養(yǎng)呼吸及其各組分的影響；增溫和演替對土壤自養(yǎng)呼吸及其各組分的耦合效應(yīng)，為天然林土壤自養(yǎng)呼吸及土壤碳庫動態(tài)變化對氣候變暖的響應(yīng)機制提供理論支持。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

關(guān)帝山位于山西省呂梁山脈中段(37°45′—37°55′N,111°22′—111°33′E)，最高峰海拔2 831 m，屬于暖溫帶半濕潤大陸性季風(fēng)氣候。7月氣溫最高，均值為17.5 ℃，1月最低，為-10.6 ℃，無霜期約100天，年降水量為822.6 mm，主要集中在7—9月，蒸發(fā)量1 268 mm，土壤從低海拔到高海拔依次為山地褐土、山地淋溶褐土、山地棕壤和亞高山草甸；植被垂直地帶性分布顯著，低海拔為闊葉落葉混交林，中海拔以油松為主的針闊混交林，中高海拔地帶為亮針葉華北落葉松林和暗針葉云杉林等。喬木主要有華北落葉松、油松、白樺、紅樺、山楊、云杉等；灌木主要有黃刺玫()、灰栒子()、剛毛忍冬()、榛()、衛(wèi)矛((Thunb))、刺果茶藨子(Fr. Schidt.)、木忍冬()、莢蒾()、箭葉錦雞兒()、粗野懸鉤子()等。草本主要有老鸛草()、林地豬殃殃()、藍花棘豆()、蚊子草()、玉竹(m)、小紅菊()、唐松草(var.Linnaeus)、龍牙草()、歪頭菜()等。

1.2 研究方法和樣地設(shè)置

1.2.1 研究方法 在研究區(qū)天然林中，選取楊樺林、油松林、華北落葉松林和云杉林作為研究對象，利用空間代替時間的方法，楊樺林→油松林→華北落葉松林→云杉林作為1個演替序列。采用去根法計算土壤自養(yǎng)呼吸及其各組分的呼吸速率；利用溫室加熱法模擬增溫對土壤自養(yǎng)呼吸和其組分的影響。

1.2.2 野外樣地的設(shè)置與處理 在2015年5月，在選取的每種林型當(dāng)中建立5個重復(fù)永久樣地，樣地的大小為50 m×50 m，每種林型的基本情況見表1。每個樣地進行2類處理，一類為對照處理(自然狀態(tài))，另一類為增溫處理，每個處理重復(fù)3次。在每類處理當(dāng)中設(shè)計4類觀測樣點(1 m×3 m)：A樣點設(shè)計為保留灌木+保留草本+保留喬木根系，觀測數(shù)據(jù)記錄為；B樣點設(shè)計為保留灌木+保留草本+斷喬木根系(斷根設(shè)計就是用洛陽鏟掏空樣方四周的土壤，直到?jīng)]有明顯的根系，然后用長、寬、厚分別為60，20，0.5 cm的PVC板包圍樣方，以阻斷樣方周圍植物根系，然后填平踏實)，其觀測數(shù)據(jù)記錄為；C樣點設(shè)計為保留灌木+去草本+斷喬木根系，觀測數(shù)據(jù)記錄為；D樣點設(shè)計為去灌木+去草本+斷喬木根系，觀測數(shù)據(jù)記錄為。要定期維持B、C、D的設(shè)計要求。增溫處理是在斷根處理1年后開始，即在2016年4月在規(guī)劃增溫的樣點上建立溫室大棚(棚脊高2.5 m，跨度>3 m，框架以竹竿和PVC管為主，覆蓋5 mm透明聚氯乙烯塑料薄膜，在搭建大棚時要確保大棚塑料膜與觀測樣方的距離在50 cm以上，以免周圍土壤與樣方熱交換影響增溫觀測值。大棚四周挖10 cm深的斜溝，用土填埋塑料膜)。

觀測數(shù)據(jù)的處理：—為喬木層根系呼吸記為，—為草木層根系呼吸，—為灌木層根系呼吸記為，為土壤異養(yǎng)呼吸記為，—為自養(yǎng)呼吸記為，是直接觀測數(shù)據(jù)，為土壤總呼吸，記錄為。在試驗期間使用HOBO小型自動氣象站(H—21，美國)氣象數(shù)據(jù)，在降雨過后及時將降雨量以人工噴灑的方式歸還增溫樣點；用網(wǎng)袋收集法，以增溫樣點相鄰的同林分凋落物量為參照，將凋落物歸還增溫樣點。

表1 試驗地的立地條件

1.2.3 土壤呼吸速率的測定 2016年4月中旬，在每個樣點中隨機布置3個內(nèi)徑10.1 cm的PVC連接環(huán)，用橡皮錘敲入土壤深度5 cm，連接環(huán)高出地面2 cm。5—10月，用Li—6400便攜式分析儀(Li—Cor Inc., Lincoln, NE,美國)測量土壤呼吸速率，每月測定2次，連續(xù)測量4年，每次測量要選擇晴朗的天氣進行，測量時間為9：00—11:00和13:00—16:00，每PVC環(huán)進行3個重復(fù)測量。用Li—6400自帶的探針測定土壤呼吸環(huán)附近5 cm層的土壤濕度(%)，并用TDR100探針測定其溫度(℃)。

土壤呼吸速率用=e來表達。式中：為土壤呼吸速率(μmol/(m·s))；為0 ℃條件下的土壤呼吸速率(μmol/(m·s))；為土壤5 cm溫度(℃)；為的溫度反應(yīng)系數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

文中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)方差，用單因素方差分析(One-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)檢驗演替各階段土壤自養(yǎng)呼吸及其各組分之間的差異及增溫效果；雙因素分析增溫和演替的耦合過程對土壤溫濕度、土壤呼吸及其組分的顯著性。所有統(tǒng)計分析用SPSS 16.0軟件完成，且界定<0.05為顯著水平，<0.01為極顯著水平；用Excel 2007軟件制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 增溫對土壤溫濕度的影響

增溫顯著提高了不同演替階段土壤的溫度，相對自然狀態(tài)，提高了2.13～2.28 ℃，楊樺林(FB)、油松林(PT)、華北落葉松林(PL)、云杉林(PF)分別提高了14.44%，14.65%，15.27%，16.50%(<0.05)，提高的幅度隨演替的進行而逐漸增大(圖1)。增溫降低不同演替階段土壤濕度，相對于自然狀態(tài)，F(xiàn)B、PT、PL、PF則分別降低了1.59%，1.40%，0.97%，0.99%，均未達到差異顯著水平(>0.05)(圖2)。

各演替階段土壤溫濕度在生長季均形成以8月為峰值的單峰態(tài)變化曲線，但增溫沒有改變土壤溫濕度的生長季變化規(guī)律(圖1、圖2)。

注：圖柱上方的不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。下同。

圖2 增溫(W)和自然(CK)狀態(tài)不同演替階段土壤濕度的對比

2.2 增溫對森林土壤自養(yǎng)呼吸及貢獻率的影響

2.2.1 增溫對森林土壤自養(yǎng)呼吸的影響 增溫顯著提高了不同演替階段土壤自養(yǎng)呼吸速率()，相對于自然狀態(tài)，F(xiàn)B、PT、PL、PF則分別提高了8.48%±1.01%，8.56%±1.00%，8.58%±1.23%，8.76%±1.25%(<0.05)，增幅隨演替的進行而增大；增溫沒有改變不同演替階段在生長季的變化規(guī)律(圖3)，即各演替階在生長季逐月形成8月為峰值的單峰態(tài)變化曲線,并與土壤水熱生長季的變化規(guī)律類似(圖1、圖2)。

2.2.2 增溫對森林土壤自養(yǎng)呼吸貢獻率的影響 增溫降低各演替階段對其土壤總呼吸速率()的貢獻率，相對于自然狀態(tài)，F(xiàn)B、PT、PL、PF分別降低了1.30%±0.02%，2.02%±0.09%，2.02%±0.07%，3.65%±0.10%，均未達到差異顯著水平(>0.05)，但降低的幅度則隨演替的進行而增大。

圖3 增溫(W)和自然(CK)狀態(tài)土壤自養(yǎng)呼吸速率及其貢獻率的對比

2.3 增溫對森林不同層次植物根系呼吸的影響

2.3.1 增溫對喬木層根系呼吸的影響 不同演替階段喬木層植物根系呼吸()對增溫的響應(yīng)強度和方向性存在差異，其中增溫提高了FB、PT、PF的，相對自然狀態(tài)，提高的幅度分別為6.86%±0.96%，6.85%±0.99%，7.33%±1.02%，PL則下降2.34%±0.92%(圖4a)，增溫提高了其他演替階段喬木層根系呼吸速率，而降低華北落葉松林，這與華北落葉松在溫度高濕度小的低海拔區(qū)域天然分布較少的現(xiàn)實相符。

2.3.2 增溫對灌木層根系呼吸的影響 增溫顯著提高了不同演替階段灌木層根系呼吸速率()，相對自然狀態(tài)，F(xiàn)B、PT、PL、PF分別提高了8.37%±2.23%，11.13%±3.33%，15.26%±4.53%，8.20%±1.89%(<0.05)，提高的幅度隨著演替進行形成先升后降的格局(圖4b)。

2.3.3 增溫對草本層根系呼吸的影響 增溫顯著提高了不同演替階段草本層植物根系呼吸速率()，相對于自然狀態(tài)，F(xiàn)B、PT、PL、PF分別提高了13.31%±2.36%，10.88%±2.93%，12.83%±3.03%，14.00%±3.90%(圖4c)，均達到差異顯著水平(<0.05)，提高的幅度隨演替的進行具有升高的趨勢。

注：Rra、Rrs、Rrh分別表示喬木層、灌木層、草本層根系呼吸。下同。

2.4 增溫對森林不同層次根系呼吸貢獻率的影響

2.4.1 增溫對喬木層根系呼吸貢獻率的影響 增溫降低不同演替階段對的貢獻率，相對于自然狀態(tài)，F(xiàn)B、PT、PL、PF分別下降了1.35%±0.23%，1.49%±0.28%，7.53%±0.43%，1.58%±0.18%，未達到差異顯著水平(>0.05)，但PL下降的幅度顯著高于其他階段(圖5a)。

2.4.2 增溫對灌木層根系呼吸貢獻率的影響 不同演替階段對的貢獻率對增溫的響應(yīng)強度和方向性存在較大差異，其中增溫降低FB和PT的對的貢獻率，相對于自然狀態(tài)，分別降低0.49%±0.06%和0.12%±0.03%，而PL和PF則分別升高9.23%±0.89%和2.38%±0.84%，其中PL達到差異顯著水平(<0.05)(圖5、圖6)，說明林下灌木層根系呼吸的貢獻率對增溫的響應(yīng)程度較為復(fù)雜，這可能與灌木層處于喬木層和草本層之間，同時具有兩者的生態(tài)學(xué)特征有關(guān)。

2.4.3 增溫對草本層根系呼吸貢獻率的影響 增溫提高了不同演替階段對的貢獻率,相對于自然狀態(tài)，F(xiàn)B、PT、PL、PF分別提高了4.85%±0.53%，4.48%±0.58%，6.83%±0.79%，2.12%±0.32%，但未達到差異顯著水平(>0.05)(圖5c)，對的貢獻率對增溫的響應(yīng)程度隨演替的進行呈波動式下降。

圖5 增溫對不同層次根系呼吸貢獻率的影響

2.5 森林演替對土壤自養(yǎng)呼吸及其各組分的影響

2.5.1 演替對森林自養(yǎng)呼吸速率的影響 不同演替階段差異顯著(<0.05)，其均值表現(xiàn)為FB((1.33±0.11) μmol/(m·s))>PT((1.31±0.19) μmol/(m·s))>PL((1.16±0.09) μmol/(m·s))>PF((1.13±0.10) μmol/(m·s))(圖3)。相對于演替初期FB，則PT、PL、PF分別降低了1.52%±0.48%，12.75%±3.43%，14.75%±1.46%，其中PL、PF達到差異極顯著水平(<0.01)。

2.5.2 演替對森林不同層次根系呼吸的影響 不同演替階段喬木層根系呼吸速率差異顯著(<0.05)，隨演替的進行，具有降低的趨勢(圖6)。相對于FB，則PT、PL、PF分別下降12.37%±2.01%，20.09%±3.78%，11.74%±1.49%，均達到差異顯著水平(<0.05)。

演替過程顯著降低灌木層和草本層根系呼吸速率，相對于FB，則PT、PL、PF分別下降12.37%±2.01%，20.09%±3.78%，11.74%±1.49%和25.26%±4.87%，22.17%±5.44%，13.92%±1.99%。

2.6 演替對森林土壤自養(yǎng)呼吸及其各組分貢獻率的影響

2.6.1 演替對土壤自養(yǎng)呼吸對土壤總呼吸貢獻率的影響 不同演替階段對的貢獻率差異顯著(<0.05)，相對于FB，則PT、PL、PF分別提高了0.53%±0.05%，13.76%±1.03%，20.22%±3.24%，其中PL、PF達到差異顯著水平(<0.05)，說明森林演替過程顯著提高了的貢獻率。

2.6.2 演替對森林不同層次根系呼吸貢獻率的影響 演替顯著升高了對的貢獻率，相對于FB，則PT、PL、PF分別提高了2.90%±0.41%，13.24%±2.44%，19.63%±3.23%，其中PL、PF達到差異顯著水平(<0.05)，而FB不顯著(圖7)，這說明喬木層根系呼吸的貢獻率在演替前期變化不明顯，但隨演替的進行而顯著升高。而演替過程卻顯著降低了灌木層和草本層根系呼吸對土壤自養(yǎng)呼吸的貢獻率，相對于FB，則PT、PL、PF分別下降了3.39%±0.55%，11.57%±2.08%，24.53%±3.88%和0.63%±0.13%，11.54%±3.48%，24.53%±7.55%，其中PL，PF均達到差異顯著水平，而PT不顯著(>0.05)，說明灌木層和草本植物根系呼吸的貢獻率在演替過程中，前期相對比較平穩(wěn)，隨著演替的進行，草本層和灌木層根系呼吸對土壤自養(yǎng)呼吸的貢獻率急劇下降。

圖6 不同演替階段不同層次根系呼吸速率的生長季變化

圖7 不同演替階段不同層次根系呼吸貢獻率的生長季變化

2.7 增溫和演替對土壤呼吸的耦合效應(yīng)

增溫對森林土壤自養(yǎng)呼吸、草本層和灌木層植物根系呼吸速率產(chǎn)生顯著的影響(<0.05)，但對其貢獻率卻不顯著；演替對森林土壤自養(yǎng)呼吸及其各組分均產(chǎn)生顯著影響，而增溫和演替對僅土壤自養(yǎng)呼吸、草本層和灌木層根系呼吸產(chǎn)生顯著的耦合效應(yīng)(表2)。

3 討 論

3.1 增溫對森林土壤自養(yǎng)呼吸及組分的影響

試驗采用模擬溫室加熱法，土壤溫度升高2.13～2.28 ℃，土壤自養(yǎng)呼吸速率、灌木層和草本層根系呼吸速率顯著提高，這說明土壤自養(yǎng)呼吸、灌木層和草本層根系呼吸對增溫的敏感程度較高，這與李先鋒對中亞熱帶格氏栲天然林和杉木人工林土壤自養(yǎng)呼吸速率對增溫的敏感程度較高的研究結(jié)論相一致，但本研究增溫提高的幅度遠(yuǎn)低于中亞熱帶格氏栲天然林和杉木人工林，可能與土壤自養(yǎng)呼吸的林型及立地條件差異有關(guān)；劉美等對青藏高原東部窄葉鮮卑花高寒灌叢根源呼吸和細(xì)根呼吸進行被動增溫試驗發(fā)現(xiàn)，根源呼吸、細(xì)根呼吸對增溫的響應(yīng)程度顯著，并且變化的幅度較大，可能與灌叢根系分布較淺，易受被動增溫的影響較大有關(guān)，與本研究草本層根系呼吸增溫幅度高于相應(yīng)的喬木層和灌木層根系呼吸的結(jié)論相一致。本研究土壤自養(yǎng)呼吸、灌木層和草本層根系呼吸對增溫的響應(yīng)程度顯著，可能增溫過程直接提高了森林植物根系的活力，研究區(qū)處于中國北方山區(qū)，氣溫較低，根系呼吸代謝活動長期受到低溫的限制，而增溫可能解除或緩解低溫限制效應(yīng)，從而提高了根系呼吸代謝速率；其次，增溫也可能提高了地上植物光合作用，為根系提供更多的呼吸底物，進而提高了根系呼吸速率。本研究發(fā)現(xiàn)，增溫對喬木層根系呼吸影響不顯著，甚至產(chǎn)生抑制作用，可能土壤自養(yǎng)呼吸不同主體對增溫的響應(yīng)程度不同，也可能是增溫對喬木根系呼吸產(chǎn)生馴化，馴化能夠使植物在增溫環(huán)境下降低維持生命成本，從而增強其穩(wěn)定性，降低呼吸代謝速率。森林不同層次根系呼吸對增溫的響應(yīng)程度存在差異，增溫提高了草本層植物根系呼吸對土壤自養(yǎng)呼吸的貢獻率，降低了喬木層根系呼吸的貢獻率，而灌木層根系呼吸貢獻率對增溫的響應(yīng)卻存在著方向性和強度的差異，可能與森林不同層次植物所處的生態(tài)位和采取的生存策略有關(guān)，林下草本層植物采取r生存策略，能夠靈活地利用增溫所帶來的福利，增加了對土壤資源的占有率；喬木則趨向采用K生存策略，對外界環(huán)境的變化具有一定的抵抗作用，而灌木層介于喬木層和草本層之間，所以，其根系呼吸對增溫的響應(yīng)程度存在較大的差異。

表2 增溫、演替及交互過程對土壤自養(yǎng)呼吸及各組分的影響

3.2 森林演替對土壤自養(yǎng)呼吸的影響

在森林演替過程中地表植被群落的類型、結(jié)構(gòu)和功能都會發(fā)生不斷的變化，其地下根系組成與功能、土壤生境也會發(fā)生相應(yīng)的改變，從而引起土壤自養(yǎng)呼吸和根系呼吸的變化。本研究發(fā)現(xiàn)，土壤自養(yǎng)呼吸速率和根系呼吸隨演替進程而降低，但森林演替各階段土壤自養(yǎng)呼吸速率及其組分呼吸與土壤溫濕度具有類似的生長季變化特征，說明森林土壤自養(yǎng)呼吸和根系呼吸受演替過程和大氣共同的影響，這與同緯度的研究結(jié)果相一致。森林演替顯著降低土壤自養(yǎng)呼吸，使之形成2個明顯的階段，楊樺林和油松林為演替前期，華北落葉松林和云杉林為演替后期，前期的土壤自養(yǎng)呼吸顯著高于后期，可能闊葉林和闊葉混交林根系呼吸高于針葉林；其次，不同的演替階段，森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性不同，如演替后期的云杉林是地帶性頂級群落，不以犧牲物質(zhì)代謝速率來抵御外界不良環(huán)境，而是采用減少消耗的最大收益來維持系統(tǒng)的穩(wěn)定和平衡，因此，以根系呼吸為主的土壤自養(yǎng)呼吸速率較低。但牛莉平等對長白山紅松針闊混交林不同演替序列土壤呼吸研究發(fā)現(xiàn)，土壤呼吸隨著演替進行具有升高的趨勢，與本研究林型及其林齡不同，本研究區(qū)為成熟林或近成熟林。土壤呼吸隨演替進行表現(xiàn)出一定的差異，演替一方面通過地表植物結(jié)構(gòu)與功能的改變來直接影響根系呼吸速率；另一方面，演替通過影響土壤溫濕度等理化性質(zhì)、土壤有機質(zhì)含量及土壤生境的變化間接影響土壤根系及其土壤自養(yǎng)呼吸速率。

3.3 演替和增溫對森林土壤自養(yǎng)呼吸的交互效應(yīng)

本研究發(fā)現(xiàn)，森林土壤自養(yǎng)呼吸對增溫的響應(yīng)隨演替進行而升高，可能在森林演替過程中，森林群落結(jié)構(gòu)與功能發(fā)生變化，演替前期為闊葉落葉林混交林和針闊混交林，林下通風(fēng)透光性能好，演替后期為針葉混交林和針葉純林，林下形成陰暗潮濕的環(huán)境(從圖1、圖2可知，演替過程降低了土壤溫度而升高了土壤濕度)，與已有研究低溫潮濕環(huán)境下土壤呼吸對增溫的敏感程度相對較高的研究結(jié)果相一致。森林演替過程通過地表植物類型結(jié)構(gòu)與功能等的改變，引起地下根系組成與性狀、土壤理化和微生物等變化，除了直接或間接影響土壤自養(yǎng)呼吸的變化外，演替過程改變了森林和土壤生態(tài)環(huán)境，引起土壤呼吸對環(huán)境變化的響應(yīng)程度的差異，而增溫正是通過影響根系生物酶活性和改變土壤水熱等理化性質(zhì)直接影響以根系呼吸為主的土壤自養(yǎng)呼吸，或者通過影響土壤微生物對有機質(zhì)分解形成土壤營養(yǎng)元素的有效性來間接影響根系的代謝活動，因此，增溫和演替對土壤自養(yǎng)呼吸及各組分影響存在一定的交互作用。本研究發(fā)現(xiàn)，演替和增溫對土壤自養(yǎng)呼吸、草本層和灌木層根系呼吸有著顯著的耦合效應(yīng)，但演替、增溫及其耦合過程均對喬木層根系呼吸的影響均不顯著，說明增溫和演替及其耦合過程對森林土壤自養(yǎng)呼吸和根系呼吸等不同呼吸主體產(chǎn)生不同的影響。森林不同層次根系呼吸對增溫和演替及其耦合作用的響應(yīng)程度不同，因為森林的垂直層次結(jié)構(gòu)對森林群落有著不同的生態(tài)意義，關(guān)于群落結(jié)構(gòu)與土壤呼吸相關(guān)性的研究仍需進一步加強。

4 結(jié) 論

森林演替具有降低土壤自養(yǎng)呼吸速率及其組分的趨勢。不同根系呼吸對演替的響應(yīng)程度不同，其中，演替顯著降低灌木層和草本層根系呼吸對土壤自養(yǎng)呼吸的貢獻率，而提高了喬木層根系呼吸的貢獻率。

森林土壤自養(yǎng)呼吸對增溫的響應(yīng)程度顯著，并隨演替的進程而增大，但其所有組分對增溫的響應(yīng)程度并非如此，草本層和灌木層植物根系呼吸速率對增溫的響應(yīng)程度顯著，喬木層植物根系呼吸則不顯著。增溫均降低了各演替階段土壤自養(yǎng)呼吸對土壤總呼吸的貢獻率；增溫降低了喬木層根系呼吸對土壤自養(yǎng)呼吸的貢獻率，提高了草本層根系呼吸對土壤自養(yǎng)呼吸的貢獻率。

演替和增溫均沒有改變土壤自養(yǎng)呼吸及其各組分在生長季的變化規(guī)律，但演替和增溫對土壤自養(yǎng)呼吸、草本層和灌木層植物根系呼吸有著顯著的交互效應(yīng)。