宋珂辰， 王 星， 許冬梅,2， 李永康， 撒春寧， 馬 霜

(1.寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院，銀川 750021；2.寧夏大學(xué)西北土地退化與生態(tài)恢復(fù)國家重點實驗室培育基地，銀川 750021)

土壤是一切陸地植物賴以生存的基礎(chǔ)，也是陸地生態(tài)系統(tǒng)中最大的氮沉降承受者。在過去的一個世紀(jì)里，由于工業(yè)和農(nóng)業(yè)的快速發(fā)展，全球氮沉降量增加了3～5倍。已有研究表明，短期或少量N沉降在一定程度上可緩解植物生長所受的N限制，但持續(xù)的外源氮輸入會造成土壤養(yǎng)分流失，微生物群落結(jié)構(gòu)改變和多樣性的喪失的嚴(yán)重后果。土壤微生物具有生命周期短，生存環(huán)境敏感的特點，它們驅(qū)動土壤養(yǎng)分循環(huán)，并對土壤環(huán)境變化迅速做出反應(yīng)，最終發(fā)生結(jié)構(gòu)組成上的改變。王志瑞等、Zhao等認(rèn)為，長期氮添加會降低土壤微生物生物量，但短期氮添加對土壤微生物生物量的影響至今仍沒有一致的結(jié)論；Zhang等綜合分析了來自全球的151項研究結(jié)果認(rèn)為，氮添加降低了總微生物生物量、細(xì)菌生物量、真菌生物量、生物量碳和微生物呼吸，且這些負(fù)面效應(yīng)隨著氮的施用速率和試驗時間的延長而增加。

土壤微生物驅(qū)動的氮素轉(zhuǎn)化過程主要包括生物固氮和氨化、硝化、反硝化作用，固氮菌相關(guān)基因nifH、氨氧化古菌基因amoA—AOA、氨氧化細(xì)菌基因amoA—AOB和反硝化相關(guān)基因nirK被廣泛應(yīng)用于氮轉(zhuǎn)化微生物的研究。Shi等研究發(fā)現(xiàn)，連續(xù)施氮6年后，中國亞熱帶森林土壤中AOA豐度顯著增加，且施氮對AOA驅(qū)動的自養(yǎng)硝化存在潛在的促進(jìn)作用。在內(nèi)蒙古貝加爾針茅草原，低氮添加顯著增加了nirK的相對豐度，高氮添加顯著抑制了nirK的相對豐度。與以上研究結(jié)果不同，Zhang等分析了大量氮添加對土壤微生物影響的資料認(rèn)為，氮添加對陸地生態(tài)系統(tǒng)中所有土壤微生物的生長、組成和功能均具有一定程度的負(fù)面影響，且隨著氮沉降速率和持續(xù)時間的增加，影響愈發(fā)顯著，結(jié)構(gòu)方程模型表明，施氮對土壤微生物數(shù)量和組成的負(fù)面影響可能導(dǎo)致土壤微生物呼吸的減弱。在相關(guān)機(jī)制的研究方面，薛璟花等認(rèn)為，過量氮沉降會減少土壤微生物量、真菌生物量和真菌/細(xì)菌生物量比率，改變土壤pH，進(jìn)而導(dǎo)致微生物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變。土壤呼吸率、土壤酶活性的減少和微生物對底物的利用模式的改變也會導(dǎo)致微生物功能的改變?？傮w來說，氮添加對土壤微生物的影響和驅(qū)動因素存在很大不確定性，需要更多的研究驗證和發(fā)現(xiàn)。

荒漠草原占寧夏天然草地面積半數(shù)以上，是典型的干旱生態(tài)系統(tǒng)，也是防風(fēng)固沙、保持水土的重要生態(tài)屏障。目前，有關(guān)氮添加對荒漠草原土壤影響的研究主要集中在土壤結(jié)構(gòu)及理化性質(zhì)的方面，有關(guān)土壤微生物特征的研究還相對較少。為探究荒漠草原土壤微生物特征對短期氮添加的響應(yīng)，本研究對不同氮添加量下荒漠草原土壤氨硝態(tài)氮含量、微生物數(shù)量進(jìn)行了測定，對amoA—AOA、nirK基因進(jìn)行了測序分析，并結(jié)合土壤環(huán)境因子的變化，探討荒漠草原土壤微生物特征對短期氮添加的響應(yīng)，以期為荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)和科學(xué)管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于寧夏東部的鹽池縣四墩子行政村(37°04′—38°10′N，106°30′—107°41′E)，海拔1 430 m，地勢為緩坡丘陵，土壤類型為灰鈣土、淡灰鈣土，土壤質(zhì)地以沙壤、粉沙壤為主，屬中溫帶大陸性氣候、干旱、少雨、多風(fēng)，晝夜溫差大。年平均氣溫9.1 ℃，最熱月(7月)平均氣溫23.9 ℃；當(dāng)年降水量205.2 mm，較歷年平均雨量偏少77.1 mm；年均無霜期180天，年均蒸發(fā)量1 231.5 mm，年均日照時間2 769 h。草地類型為荒漠草原，主要物種有草木樨狀黃芪()、華北白前()、牛枝子()等。

1.2 試驗設(shè)計

選取較為平坦的荒漠草原為研究對象，于2018年5月開始進(jìn)行氮添加處理，參照國內(nèi)外同類研究和當(dāng)?shù)氐牡两盗吭O(shè)5個施氮梯度，即N0、N1、N2、N3、N4，其純氮添加量分別為0，2.5，5，10，15 g/(m·a)，使用尿素(CO(NH))作為N源，將每個小區(qū)每次所需噴施的尿素溶解于等量水中，每月1次，分5次均勻噴灑在各小區(qū)內(nèi)。按照處理水平的要求，對照小區(qū)(N0)噴灑相同量的水。試驗采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，每個梯度重復(fù)3次，總計15個小區(qū)，每小區(qū)面積5 m×4 m，氮添加后各處理的土壤理化性質(zhì)見表1。

1.3 植被調(diào)查與樣品采集

2020年7月，在每個小區(qū)內(nèi)隨機(jī)選取3個取樣點，用滅過菌的鏟子分0—10，10—20 cm采集土壤樣品，去除雜物及植物殘體等，將同層的3個樣品混合均勻，迅速裝入滅菌袋中帶回實驗室。一部分用液氮冷凍后進(jìn)行測序分析；另一部分置于4 ℃冰箱中保存，用于土壤生物學(xué)指標(biāo)的測定；部分風(fēng)干后過2 mm篩，用于土壤pH及養(yǎng)分指標(biāo)測定。同時，用環(huán)刀分層采集土壤樣品，用于土壤容重和含水率的測定。

2020年8月，在每個小區(qū)隨機(jī)設(shè)置1個1 m×1 m的樣方，調(diào)査植物群落物種組成，分種測定各個物種的生物量。其中，地上生物量以1 m樣方中各物種的風(fēng)干重量計測，根系生物量采用根鉆法測定。

1.4 測定指標(biāo)與方法

土壤理化性質(zhì)的測定參照《土壤農(nóng)化分析》，土壤容重()采用環(huán)刀法測定；土壤pH采用酸度計測定(土水比為1∶5)。土壤有機(jī)碳(SOC)采用Elemental rapid CS cube元素分析儀(德國Elementar公司)測定；土壤全氮(STN)采用KjeltecTM 8400全自動凱氏定氮儀(瑞典Foss公司)測定。土壤微生物量碳(MBC)和土壤微生物量氮(MBN)均采用氯仿熏蒸浸提法，MBC采用TOC—VCPH總有機(jī)碳分析儀(日本島津公司)測定，MBN采用Auto Analyzer 3—AA3流動分析儀測定(德國Seal公司)；土壤銨態(tài)氮(NH-N)和硝態(tài)氮(NO-N)均采用1mol/L的氯化鉀浸提，Auto Analyzer 3—AA3流動分析儀測定。

土壤微生物數(shù)量采用平板涂抹培養(yǎng)計數(shù)法測定，以牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)基培養(yǎng)細(xì)菌，馬鈴薯葡萄糖瓊脂培養(yǎng)基(PDA)培養(yǎng)真菌，改良的高氏一號放線菌培養(yǎng)基培養(yǎng)放線菌。土壤氮轉(zhuǎn)化微生物采用DNA測序方法測定。由上海天昊生物科技有限公司對樣本進(jìn)行DNA提取和質(zhì)量檢測(Nanodrop+瓊脂糖電泳)、PCR擴(kuò)增、文庫構(gòu)建和上機(jī)測序(Illumina 2×250 bp)。土壤固氮基因(nifH)、氨氧化古菌基因(amoA)和反硝化細(xì)菌基因(nirk)的定量擴(kuò)增引物見表2。

表1 不同氮添加處理下的土壤理化性質(zhì)

表2 定量PCR擴(kuò)增引物

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

采用Excel 2010軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行基礎(chǔ)處理，SPSS 23軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)的統(tǒng)計分析，Origin 2018和R軟件進(jìn)行制圖；采用one-way ANOVA和Duncan法進(jìn)行方差分析和多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 氮添加對土壤微生物量碳、氮的影響

0—10 cm土層，MBC含量以N2處理草地最高，為180.17 mg/kg，N3處理草地最低，為142.01 mg/kg。氮添加顯著降低了荒漠草原土壤MBN含量(<0.05)，與N0相比，N1、N2、N3和N4處理草地土壤MBN含量分別降低了37.54%，38.11%，28.56%，29.81%，但各處理草地間差異不顯著(>0.05)。10—20 cm土層，MBC含量以N3處理草地最高，為175.59 mg/kg，N0處理草地最低，為124.00 mg/kg(圖1)。土壤MBN隨氮添加量的增加呈波動性變化，N1處理草地的12.17 mg/kg顯著高于N0處理草地的7.81 mg/kg(<0.05)。這說明氮添加主要對0—10 cm土層土壤微生物生物量產(chǎn)生影響，且土壤MBN對氮添加的敏感程度高于MBC。

2.2 氮添加對土壤微生物數(shù)量的影響

由表3可知，荒漠草原土壤微生物以細(xì)菌為主，約占微生物總量的68.86%～81.59%；其次為放線菌，約占微生物總量的17.42%～31.01%；真菌占微生物總量的比例最小，僅為0.05%～0.16%。氮添加顯著抑制了荒漠草原0—10 cm土層土壤真菌、細(xì)菌的生長，但對放線菌的影響未達(dá)到差異顯著性水平。0—10 cm土層，隨氮添加量的增加，荒漠草原土壤真菌數(shù)量的變化范圍為17.70×10～58.30×10cfu/g，呈逐漸下降趨勢，N0、N1處理草地顯著大于N3、N4處理草地(<0.05)；細(xì)菌數(shù)量的變化范圍為17.70×10～35.70×10cfu/g，N0處理顯著大于N3處理(<0.05)。放線菌數(shù)量的變化范圍為59.00×10～94.00×10cfu/g。10—20 cm土層，不同氮添加處理對荒漠草原土壤真菌、細(xì)菌、放線菌數(shù)量均無顯著影響(>0.05)。

注：圖柱上方不同小寫字母表示相同土層不同施氮處理間差異顯著(P<0.05)；不同大寫字母表示同處理不同土層間差異顯著(P<0.05)。下同。

表3 氮添加對荒漠草原土壤真菌、細(xì)菌、放線菌數(shù)量及其占微生物總量的影響

2.3 氮添加對土壤氮轉(zhuǎn)化微生物的影響

2.3.1 氮添加對土壤銨態(tài)氮、硝態(tài)氮的影響 由表4可知，氮添加增加了荒漠草原土壤NH-N含量，在0—10 cm土層，與N0相比，N1、N2、N3、N4處理草地土壤的NH-N含量分別增加了109.61%，136.52%，197.19%和198.88%；10—20 cm土層，NH-N含量增長較緩，N1、N2、N3、N4處理草地分別增加了4.71%，34.90%，96.47%和92.55%。從剖面變化看，N0處理草地10—20 cm土層NH-N含量顯著高于0—10 cm土層(<0.05)，其他氮添加處理草地均以0—10 cm土層最高，但與10—20 cm土層之間差異不顯著。NH-N/STN的變化趨勢與NH-N含量的變化趨勢基本一致，在0—20 cm土層土壤中均以N4處理草地最高，顯著高于N0和N1處理草地，N3處理草地顯著高于N0處理草地(<0.05)。各處理草地0—10 cm土層土壤NH-N/STN總體高于10—20 cm土層，其間差異不顯著(>0.05)。

隨氮添加量的增加，荒漠草原0—10 cm土層土壤NO-N含量呈先上升后下降的變化趨勢，變化范圍為7.15～13.61 mg/kg，以N2處理草地最高，顯著高于N0、N3、N4處理草地；NO-N/STN為1.23%～2.22%，N1處理草地顯著高于N0、N3處理草地(<0.05)。10—20 cm土層土壤NO-N含量為3.59～7.47 mg/kg；NO-N/STN變化范圍為0.43%～1.13%，N1處理草地顯著高于N0處理草地(<0.05)。各氮添加處理草地中，土壤NO-N含量和NO-N/STN均表現(xiàn)為0—10 cm土層高于10—20 cm土層。荒漠草原土壤NO-N主要分布在0—10 cm土層，且在低氮添加條件(N1、N2)下含量最高。

2.3.2 氮添加對荒漠草原土壤氮轉(zhuǎn)化微生物豐度的影響 對不同氮添加水平下荒漠草原0—20 cm土層土壤的amoA區(qū)微生物進(jìn)行高通量測序，共獲得1 151 411條高質(zhì)量序列，每個樣品的序列數(shù)為39 653～108 247條。供試土壤樣品中共檢測到2個古菌門，每個古菌門下均檢測到1個古菌種，其中，泉古菌門的泉古菌()為優(yōu)勢菌，相對豐度占監(jiān)測基因總數(shù)的99.93%以上。奇古菌門的奇古菌()含量極低，占0.05%左右(表5)。

表4 氮添加對荒漠草原土壤氨態(tài)氮、硝態(tài)氮的影響

表5 不同氮添加處理下荒漠草原土壤amoA基因豐度變化 單位：%

對不同氮添加水平下，荒漠草原0—20 cm土層土壤的nirK區(qū)微生物進(jìn)行高通量測序，分別從科、屬、種3個層次對其豐度進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，供試土壤中共檢測出8個細(xì)菌科，11個細(xì)菌屬，25個細(xì)菌種。在檢測到的所有細(xì)菌中，不同氮添加處理下相對豐度均大于1%的細(xì)菌有3種(表6)，分別為根瘤菌科、大豆根瘤菌屬中的中華根瘤菌(1)，相對豐度為78.21%～93.01%，慢生根瘤菌科、大豆根瘤菌屬中的大豆根瘤菌(471)，相對豐度為2.02%～16.39%，產(chǎn)堿桿菌科、無色桿菌屬中的無色桿菌()，相對豐度為2.35%～5.26%。對占優(yōu)勢的中華根瘤菌的相對豐度比較發(fā)現(xiàn)，隨氮添加量的增加，中華根瘤菌的豐度總體呈下降趨勢，但不同處理之間差異不顯著(>0.05)。

表6 科、屬、種水平上的nirK區(qū)微生物豐度

2.3.3 氮添加對荒漠草原土壤氮轉(zhuǎn)化微生物多樣性的影響 Shannon、Simpson、Chao1、ACE均為反映土壤微生物多樣性的指數(shù)。由圖2可知，隨氮添加量的增加，荒漠草原土壤amoA區(qū)基因微生物的Shannon、Chao1指數(shù)總體呈下降趨勢；Simpson指數(shù)和ACE指數(shù)波動性變化。由圖3可知，nirK區(qū)基因微生物的Shannon、Chao1、ACE、指數(shù)總體呈上升趨勢，Simpson指數(shù)呈下降趨勢。但amoA區(qū)和nirK區(qū)基因微生物的多樣性指數(shù)在不同處理草地之間均無顯著差異(>0.05)。

2.3.4 氮添加對荒漠草原土壤氮轉(zhuǎn)化微生物β多樣性的影響 不同氮添加量處理下amoA區(qū)和nirK區(qū)(圖4)微生物OTUs相對豐度的PCoA分析結(jié)果顯示，前2個主成分對amoA區(qū)微生物群落變異的貢獻(xiàn)率分別為74.02%和24.50%，累計貢獻(xiàn)率98.52%。高氮添加處理(N4)主要位于PC1右側(cè)，而對照(N0)與低、中氮添加處理(N1、N2和N3)主要位于PC1左側(cè)，并與高氮添加處理(N4)有顯著差異，說明高氮添加下的荒漠草原土壤amoA區(qū)微生物群落組成發(fā)生了明顯的變化。

注：框圖中□表示均值；表示25%～75%；表示1.5IQR內(nèi)的范圍；——表示中位線；◇表示異常值。下同。

圖3 氮添加對荒漠草原土壤nirK區(qū)基因微生物多樣性指數(shù)的影響

前2個主成分對nirK區(qū)微生物群落變異的貢獻(xiàn)率分別為76.89%和14.27%(圖4)。其中，N3、N4處理分布于PC1兩側(cè)，N0、N1、N2處理全部位于PC1左側(cè)，且重合區(qū)域較多，說明N0、N1和N2處理草地的豐度組成相似，高氮添加處理(N3、N4)對荒漠草原土壤nirK區(qū)微生物群落產(chǎn)生了較為顯著的影響。

2.4 土壤微生物特征與土壤環(huán)境因子的相關(guān)關(guān)系

由表7可知，土壤NH-N含量與土壤pH、amoA—AOA優(yōu)勢菌豐度呈極顯著正相關(guān)關(guān)系；與nirK優(yōu)勢菌豐度呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(<0.01)，與真菌數(shù)量(FM)呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(<0.05)。土壤amoA—AOA優(yōu)勢菌豐度與nirK優(yōu)勢菌豐度呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(<0.01)，與細(xì)菌數(shù)量(BM)呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(<0.05)。土壤pH與amoa—AOA優(yōu)勢菌豐度呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(<0.01)，與nirK優(yōu)勢菌豐度和FM呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(<0.05)。說明影響amoA—AOA和nirK優(yōu)勢菌豐度的主要因素有土壤真菌數(shù)量、細(xì)菌數(shù)量、pH和NH-N含量，且土壤pH、NH-N含量對土壤真菌數(shù)量有顯著影響。

圖4 不同氮添處理荒漠草原amoA區(qū)和nirK區(qū)微生物豐度的PCoA圖

表7 土壤微生物特征與土壤環(huán)境因子的相關(guān)關(guān)系

3 討 論

3.1 氮添加對荒漠草原土壤微生物量碳、氮及微生物數(shù)量的影響

土壤微生物生物量指土壤微生物體內(nèi)的碳、氮總和，是評價土壤生物學(xué)性狀和養(yǎng)分狀況的常用指標(biāo)。本研究中，氮添加顯著降低了0—10 cm土層土壤真菌數(shù)量和MBN含量，此結(jié)果與Zhou等的研究結(jié)果基本一致，真菌群落的生物量C∶N顯著高于細(xì)菌群落，而氮添加可能減少真菌群落生物量，進(jìn)而降低土壤微生物量。土壤真菌數(shù)量的下降可能與土壤性質(zhì)的改變和養(yǎng)分的不均衡分配相關(guān)，細(xì)菌比真菌更適宜堿性土壤環(huán)境，氮添加導(dǎo)致土壤pH的增加對真菌的發(fā)育更為不利，本研究相關(guān)分析中，土壤真菌數(shù)量與pH、銨態(tài)氮的負(fù)相關(guān)關(guān)系也證實了這一結(jié)論。但氮素不是影響土壤微生物生物量的唯一因子，當(dāng)?shù)砑恿吭黾訒r，過量的氮輸入可能造成土壤氮飽和，使土壤微生物受到pH、水分、SOC等因子的制約，造成MBC含量不顯著變化。從剖面變化上看，本研究0—10，10—20 cm土層MBC、MBN含量沒有顯著差異，但多數(shù)研究認(rèn)為，表層土壤中含有更多的植物凋落物和有機(jī)質(zhì)，可用于促進(jìn)土壤微生物的生長，故無論添加氮素與否，0—10 cm土層MBC、MBN含量都應(yīng)高于10—20 cm土層，原因可能是荒漠草原植被稀疏，表層土壤風(fēng)蝕嚴(yán)重、蒸發(fā)強烈，植物凋落物等輸入表層土壤的有機(jī)質(zhì)較少，加之土壤結(jié)構(gòu)松散，保水保肥能力差，養(yǎng)分流失和水分蒸發(fā)的雙重限制降低了荒漠草原土壤表層的微生物量。

3.2 氮添加對荒漠草原土壤氮轉(zhuǎn)化微生物的影響

氮添加增加了土壤無機(jī)態(tài)氮含量，有利于微生物的生長，同時會使土壤微生物數(shù)量下降、活性降低。尿素能夠分解釋放銨根離子，增加土壤中銨態(tài)氮含量，在微生物群落的驅(qū)動下發(fā)生硝化反應(yīng)，有研究認(rèn)為，氮添加會增加土壤中NH-N和NO-N含量，并促進(jìn)土壤氨化和硝化作用。本研究中隨氮添加量的增加，荒漠草原土壤NH-N含量逐漸增加，但NO-N含量先增加后減少，此結(jié)果與上述研究結(jié)果部分相同，但存在一定差異。一是適宜濃度的氮添加可以補充受氮素限制生態(tài)系統(tǒng)中的氮素，但添加量的增加可能會使植物群落對無機(jī)氮的需求達(dá)到飽和，若受氮素限制的生態(tài)系統(tǒng)能夠有效地固定外源氮素，并且植物有較強的吸收利用能力，則多數(shù)進(jìn)入土壤的NH-N和NO-N會被植物吸收而退出土壤生態(tài)系統(tǒng)；二是植物會優(yōu)先吸收土壤中的NO-N作為生長發(fā)育所需的養(yǎng)分，從而降低土壤中NO-N的凈剩余量；三是相較于帶正電荷的NH-N，帶負(fù)電荷的NO-N更容易通過淋溶作用而損失。

氮添加會改變土壤固氮菌、硝化菌、反硝化菌的群落結(jié)構(gòu)，并在分子水平上影響土壤細(xì)菌種群。PCoA分析顯示高氮添加處理(N3、N4)對荒漠草原土壤amoA區(qū)、nirK區(qū)微生物的群落結(jié)構(gòu)均有顯著改變。其原因為荒漠草原氣候干旱、土壤貧瘠，微生物活性較低，而氮添加增加了土壤中的有效氮含量及土壤碳氮比，改變了氨化、硝化作用的有機(jī)底物，促進(jìn)了amoA豐度和nirK多樣性的增加；高氮添加具有的毒害作用對氮轉(zhuǎn)化各環(huán)節(jié)及相關(guān)功能微生物產(chǎn)生了不同的影響，可能造成了nirK豐度和amoA物種多樣性的降低，并改變了amoA和nirK的群落結(jié)構(gòu)。

氮添加下土壤微生物特征的變化可能與土壤理化性狀的變化相關(guān)。由氮添加下土壤pH與土壤NH-N含量、amoA—AOA優(yōu)勢菌豐度、nirK優(yōu)勢菌豐度、真菌數(shù)量的顯著相關(guān)關(guān)系推測，氮添加可以通過對土壤微生物群落的直接影響及土壤pH等環(huán)境因子的間接影響改變土壤氮轉(zhuǎn)化過程，且氮添加導(dǎo)致的土壤pH變化可能是造成土壤微生物群落變化的主要因素之一。

4 結(jié) 論

(1)氮添加顯著增加了荒漠草原土壤的銨態(tài)氮含量，同時降低了0—10 cm土層土壤真菌數(shù)量和微生物量氮含量(<0.05)。

(2)與N0相比，低氮添加處理(N1、N2)的荒漠草原土壤含有較多的硝態(tài)氮和微生物量碳氮，氮轉(zhuǎn)化微生物的優(yōu)勢菌豐度較高，且群落結(jié)構(gòu)無明顯改變，高氮添加處理(N3、N4)的荒漠草原土壤銨態(tài)氮含量較高，但氮轉(zhuǎn)化微生物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生了顯著改變。