文/于德強(qiáng) 王開(kāi)杰 徐永江 姜燕

作者單位：1.大連天正實(shí)業(yè)有限公司 2.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所，青島海洋科學(xué)與技術(shù)試點(diǎn)國(guó)家實(shí)驗(yàn)室深藍(lán)漁業(yè)工程聯(lián)合實(shí)驗(yàn)室

研究團(tuán)隊(duì)采用相關(guān)性分析、通徑分析和多元回歸分析相結(jié)合的方法，對(duì)大洋性經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)黃帶擬鲹2齡魚(yú)表型性狀對(duì)其體質(zhì)量的影響進(jìn)行了研究。相關(guān)性結(jié)果分析表明，測(cè)量的10個(gè)表型性狀中除吻長(zhǎng)、眼徑、眼間距和尾柄長(zhǎng)外，其余6個(gè)表型性狀對(duì)體質(zhì)量均存在極顯著相關(guān)性（<0.01）。通徑分析結(jié)果顯示，全長(zhǎng)、叉長(zhǎng)、體高和尾柄高4個(gè)表型性狀是影響體質(zhì)量的主要因素，全長(zhǎng)對(duì)體質(zhì)量的直接通徑作用（0.418）最大，對(duì)體質(zhì)量的決定程度（17.5%）最高。采用多元回歸方法建立了4個(gè)表型性狀對(duì)體質(zhì)量影響的最優(yōu)回歸方程：Y=-1768.929+28.546X+14.745X+54.848X+300.415X（R=0.849）。本研究結(jié)果可為黃帶擬鲹種質(zhì)資源鑒定與開(kāi)發(fā)利用提供參考。

黃帶擬鲹（）屬輻鰭魚(yú)綱（Actinopterygii），鱸形目（Perciformes），鲹科（Carangidae），擬鲹屬（），又稱(chēng)長(zhǎng)縞鲹、島鲹和大竹莢魚(yú)，是一種暖水性的大洋性經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)，具有長(zhǎng)距離洄游特性，廣泛分布于印度—太平洋及大西洋的溫暖水域，在我國(guó)東海和南海海域均有分布。黃帶擬鲹生長(zhǎng)快，肉質(zhì)鮮嫩，營(yíng)養(yǎng)豐富，是適宜深水抗風(fēng)浪網(wǎng)箱和陸基工廠(chǎng)化養(yǎng)殖的高端經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)。

在養(yǎng)殖生產(chǎn)中，體質(zhì)量對(duì)于養(yǎng)殖效益的提升具有決定性作用。在人工選育過(guò)程中，體質(zhì)量也是關(guān)鍵的選育指標(biāo)，結(jié)合其表型性狀對(duì)體質(zhì)量的通徑分析可提高其遺傳育種效率。通徑分析在水產(chǎn)動(dòng)物選育中已得到廣泛應(yīng)用，劉峰等在對(duì)小黃魚(yú)（）的研究中，發(fā)現(xiàn)體長(zhǎng)、軀干長(zhǎng)、尾柄長(zhǎng)和體高對(duì)其體質(zhì)量有顯著影響。方偉等通過(guò)對(duì)5月齡黃鰭金槍魚(yú)（）幼魚(yú)進(jìn)行通徑分析，發(fā)現(xiàn)影響其體質(zhì)量的主要性狀為全長(zhǎng)、頭長(zhǎng)、上顎長(zhǎng)和胸鰭長(zhǎng)。黃建盛等通過(guò)通徑分析和回歸分析對(duì)4月齡軍曹魚(yú)（）研究發(fā)現(xiàn)，體長(zhǎng)、頭長(zhǎng)和眼后頭長(zhǎng)是影響其體質(zhì)量的主要因素。目前黃帶擬鲹的研究涉及種質(zhì)遺傳、肌肉營(yíng)養(yǎng)、線(xiàn)粒體基因組等領(lǐng)域，未見(jiàn)有形態(tài)種質(zhì)和人工繁育技術(shù)相關(guān)報(bào)道。為進(jìn)一步探究黃帶擬鲹的遺傳特性，本研究通過(guò)對(duì)黃帶擬鲹的10個(gè)表型性狀進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，確定各表型性狀對(duì)其體質(zhì)量的重要性，為黃帶擬鲹的物種鑒定、優(yōu)良性狀選育和人工養(yǎng)殖技術(shù)提供參考。

一、材料與方法

（一）實(shí)驗(yàn)材料

本研究所用實(shí)驗(yàn)魚(yú)為從2021年10月在大連天正實(shí)業(yè)有限公司工廠(chǎng)化循環(huán)水車(chē)間采集的規(guī)格均等的50尾黃帶擬鲹2齡魚(yú)，其苗種于2019年從日本引入，并先后在工廠(chǎng)化循環(huán)水車(chē)間和海上網(wǎng)箱進(jìn)行養(yǎng)殖。

（二）表型性狀測(cè)量

捕獲實(shí)驗(yàn)魚(yú)后，使用MS-222（100mg/L）進(jìn)行麻醉。對(duì)其可數(shù)性狀進(jìn)行度量和計(jì)數(shù)，包括胸鰭鰭條數(shù)、臀鰭鰭條數(shù)、尾鰭鰭條數(shù)、背鰭鰭條數(shù)、腹鰭鰭條數(shù)、第一鰓弓數(shù)、鰓耙數(shù)、脊椎骨數(shù)等8個(gè)可數(shù)性狀。并利用卷尺和游標(biāo)卡尺測(cè)量了黃帶擬鲹的全長(zhǎng)（X）、體長(zhǎng)（X）、叉長(zhǎng)（X）、體高（X）、頭長(zhǎng)（X）、吻長(zhǎng)（X）、眼徑（X）、眼間距（X）、尾柄長(zhǎng)（X）、尾柄高（X）等10個(gè)可量性狀，精確到1mm。使用電子天平測(cè)量體質(zhì)量（Y），精確到0.01g。

黃帶擬鲹

（三）統(tǒng)計(jì)分析

利用Microsoft Excel 2016和統(tǒng)計(jì)軟件SPSS 23.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)處理。對(duì)獲得的黃帶擬鲹表型可量性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)性分析和通徑分析。

1.通徑分析

式中：i，j=1、2、3……r為自變量與因變量之間的通徑；r為自變量x到因變量y的相關(guān)系數(shù)；P、P分別為自變量x、x的直接通徑系數(shù)；r為自變量x到x的相關(guān)系數(shù)；d為單個(gè)自變量x對(duì)體質(zhì)量（y）的決定系數(shù)；d為自變量x和x共同對(duì)體質(zhì)量（y）的決定系數(shù)。

2.多元回歸判別分析

使用SPSS 23.0軟件中的步進(jìn)法，建立黃帶擬鲹表型性狀影響體質(zhì)量的最優(yōu)多元回歸方程。設(shè)置差異顯著水平，當(dāng)<0.05時(shí)為差異顯著，當(dāng)<0.01時(shí)為差異極顯著。

二、結(jié)果

（一）黃帶擬鲹可數(shù)性狀

本研究對(duì)50條黃帶擬鲹的8個(gè)主要可數(shù)性狀進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)計(jì)數(shù)，見(jiàn)表1。

表1 黃帶擬鲹可數(shù)性狀統(tǒng)計(jì)

（二）黃帶擬鲹表型性狀統(tǒng)計(jì)及相關(guān)性分析

如表2 所示，黃帶擬鲹2齡魚(yú)表型性狀的變異系數(shù)在3.811%～10.540%，其中變異系數(shù)值由大到小依次為：尾柄長(zhǎng)（X）>體質(zhì)量（Y）>尾柄高（X）>吻長(zhǎng)（X）>眼徑（X）>眼間距（X）>體高（X）>叉長(zhǎng)（X）>體長(zhǎng)（X）>頭長(zhǎng)（X）>全長(zhǎng)（X）。

表2 黃帶擬鲹表型性狀統(tǒng)計(jì)描述

對(duì)黃帶擬鲹11個(gè)性狀進(jìn)行表型相關(guān)性分析，獲得了各性狀間的相關(guān)系數(shù)（見(jiàn)表3），其中，各性狀與體質(zhì)量間的相關(guān)性只有全長(zhǎng)（X）、體長(zhǎng)（X）、叉長(zhǎng)（X）、體高（X）、頭長(zhǎng)（X）和尾柄高（X）6個(gè)性狀達(dá)到了極顯著相關(guān)性（<0.01），其余4個(gè)性狀與體質(zhì)量間無(wú)顯著相關(guān)性，各表型性狀與體質(zhì)量間的顯著相關(guān)系數(shù)由大到小依次為：全長(zhǎng)（0.811）>體高（0.617）>叉長(zhǎng)（0.584）>體長(zhǎng)（0.573）>尾柄高（0.569）>頭長(zhǎng)（0.517）。

表3 黃帶擬鲹各表型性狀間相關(guān)性分析

（三）黃帶擬鲹表型性狀對(duì)體質(zhì)量的通徑分析

根據(jù)通徑分析可知（見(jiàn)表4），對(duì)2齡黃帶擬鲹體質(zhì)量具有顯著影響的表型性狀主要有全長(zhǎng)（X）、叉長(zhǎng)（X）、體高（X）和尾柄高（X），計(jì)算得出的直接通徑系數(shù)分別為0.418、0.301、0.319和0.243，間接作用通徑系數(shù)分別為0.393、0.268、0.297和0.341，其中，叉長(zhǎng)的直接通徑作用小于間接作用，其他3個(gè)性狀的直接通徑作用均大于間接作用。全長(zhǎng)對(duì)體質(zhì)量的決定程度最高，為17.5%，體高次之（10.2%）；在共同決定系數(shù)中，全長(zhǎng)與體高對(duì)體質(zhì)量的共同決定程度最大，為12.9%，叉長(zhǎng)與尾柄高的決定系數(shù)最小，為2.5%，4個(gè)表型性狀對(duì)體質(zhì)量的總決定系數(shù)為0.849。

表4 黃帶擬鲹表型性狀對(duì)體質(zhì)量影響的通徑分析

（四）黃帶擬鲹表型性狀對(duì)體質(zhì)量的多元回歸分析

采用逐步剔除法，構(gòu)建了黃帶擬鲹4個(gè)表型性狀對(duì)體質(zhì)量影響的回歸方程，經(jīng)多元回歸顯著性分析，全長(zhǎng)、尾柄高和體高對(duì)體質(zhì)量的偏回歸系數(shù)均達(dá)到極顯著水平（<0.01）（見(jiàn)表5），叉長(zhǎng)對(duì)體質(zhì)量的偏回歸系數(shù)為顯著水平（<0.05）。經(jīng)回歸方差分析表明，回歸關(guān)系達(dá)到極顯著水平（<0.01）（見(jiàn)表6），表明該方程可運(yùn)用實(shí)際中。其4個(gè)表型性狀對(duì)體質(zhì)量影響的回歸方程為：Y=-1768.929+28.546X+14.745X+54.848X+300.415X（R=0.849）。

表5 黃帶擬鲹回歸方程的系數(shù)分析

表6 多元回歸方程的方差分析

三、討論

魚(yú)類(lèi)體質(zhì)量易受外界環(huán)境的影響，與其種類(lèi)、性別、生長(zhǎng)階段、養(yǎng)殖密度等密切相關(guān)，還與所選取的表型性狀相關(guān)。本研究所篩選的黃帶擬鲹10個(gè)形態(tài)指標(biāo)中，只有全長(zhǎng)、體長(zhǎng)、叉長(zhǎng)、體高、頭長(zhǎng)和尾柄高6個(gè)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)性達(dá)到了極顯著水平（<0.01），其中與體質(zhì)量相關(guān)性系數(shù)最大的是全長(zhǎng)（0.811），最小的是頭長(zhǎng)（0.517）；而吻長(zhǎng)、眼徑、眼間距和尾柄長(zhǎng)4個(gè)表型性狀與體質(zhì)量間的相關(guān)性無(wú)顯著差異。從通徑分析中篩選出了4個(gè)對(duì)體質(zhì)量具有統(tǒng)計(jì)意義的表型性狀，相關(guān)系數(shù)雖然在一定程度上可反映表型性狀與體質(zhì)量之間的相互關(guān)系，但對(duì)于表型性狀與體質(zhì)量之間的直接作用及與其他性狀間對(duì)體質(zhì)量影響的間接作用無(wú)法有效區(qū)分，僅通過(guò)表型性狀間的相關(guān)性獲得的系數(shù)來(lái)分析各表型性狀對(duì)體質(zhì)量的影響作用一般是不準(zhǔn)確的，通徑分析則彌補(bǔ)了相關(guān)性分析方面的不足。通徑系數(shù)能夠直接體現(xiàn)自變量對(duì)因變量影響的大小，隨篩選自變量的不同而改變。通常在計(jì)算通徑系數(shù)和決定系數(shù)時(shí)，認(rèn)為形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的總決定系R大于0.85時(shí)，可確定所選性狀為影響體質(zhì)量的主要指標(biāo)。本研究黃帶擬鲹2齡魚(yú)的總決定系數(shù)尾0.849，沒(méi)有達(dá)到0.85的標(biāo)準(zhǔn)，說(shuō)明在選育過(guò)程中還有其他因素對(duì)體質(zhì)量有重要影響作用。因此，在魚(yú)類(lèi)選育過(guò)程中，可將相關(guān)性分析、通徑分析與回歸分析結(jié)合研究表型性狀對(duì)體質(zhì)量影響的因素，以便提高結(jié)果的準(zhǔn)確性。

魚(yú)類(lèi)在生長(zhǎng)階段可能存在異速生長(zhǎng)現(xiàn)象，在不同的生長(zhǎng)階段影響其體質(zhì)量的表型性狀存在明顯差異。李莉等通過(guò)相關(guān)性和通徑分析發(fā)現(xiàn)不同月齡大瀧六線(xiàn)魚(yú)（）形態(tài)性狀與體質(zhì)量存在顯著差異，對(duì)6月齡大瀧六線(xiàn)魚(yú)體質(zhì)量具影響作用的指標(biāo)為體長(zhǎng)、頭長(zhǎng)、體高和體寬4個(gè)形態(tài)性狀，而對(duì)18月齡大瀧六線(xiàn)魚(yú)體質(zhì)量具影響作用的指標(biāo)為全長(zhǎng)、體高、尾柄高、體寬4個(gè)形態(tài)性狀。黃建盛等采用主成分分析和通徑分析研究了褐點(diǎn)石斑魚(yú)魚(yú)（）不同月齡的9個(gè)形態(tài)性狀對(duì)其體質(zhì)量的影響，結(jié)果表明，3月齡對(duì)體質(zhì)量有主要影響作用的為全長(zhǎng)、體高、體寬及尾柄高，8月齡對(duì)體質(zhì)量有主要影響作用的為全長(zhǎng)、體寬、尾柄高及眼后頭長(zhǎng)，13月齡對(duì)體質(zhì)量有主要影響作用的為全長(zhǎng)、體高、體寬及體長(zhǎng)，并且3個(gè)生長(zhǎng)階段，全長(zhǎng)對(duì)體質(zhì)量具有直接作用。區(qū)又君等研究發(fā)現(xiàn)卵形鯧鲹（）不同月齡對(duì)體質(zhì)量有影響的生長(zhǎng)性狀均為全長(zhǎng)、體長(zhǎng)和體高，但1月齡和4月齡卵形鯧鲹對(duì)體質(zhì)量影響最大的性狀為全長(zhǎng)，7月齡、10月齡和13月齡則為體高。本研究證明黃帶擬鲹2齡魚(yú)生長(zhǎng)階段的表型性狀對(duì)其質(zhì)量起主要影響作用的為全長(zhǎng)、體高、叉長(zhǎng)和尾柄高，且全長(zhǎng)的直接作用最大。對(duì)于不同生長(zhǎng)階段的黃帶擬鰺表型性狀對(duì)體質(zhì)量的影響有待進(jìn)一步研究。