邢智峰 李婉穎 齊永安 鄭 偉 許 欣 張湘赟 李 妲 吳盼盼

1 河南理工大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，河南焦作 454003 2 河南省生物遺跡與成礦過程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河南焦作 454003 3 中原經(jīng)濟(jì)區(qū)煤層氣與頁(yè)巖氣協(xié)同創(chuàng)新中心，河南焦作 454003

遺跡化石是古生物學(xué)的重要組成部分，通常保存在實(shí)體化石缺少的地層中，是研究深時(shí)生態(tài)系統(tǒng)的重要補(bǔ)充材料(Buatois and Mngano，2011)，它們除了直觀地記錄生物的行為學(xué)特征之外，還指示了生物與環(huán)境之間的相互作用關(guān)系。遺跡化石是造跡生物行為與沉積底質(zhì)相互作用的結(jié)果，研究成果極大地促進(jìn)了生物擾動(dòng)型儲(chǔ)集層的建立和油氣儲(chǔ)層的應(yīng)用研究(龔一鳴等，2009；胡斌等，2021)。基于遺跡化石的特點(diǎn)及其與環(huán)境條件之間的緊密聯(lián)系，認(rèn)為遺跡化石在重塑古環(huán)境和古生態(tài)、探索重大地質(zhì)轉(zhuǎn)折期的生態(tài)復(fù)蘇中有著非常重要的作用(羅茂等，2021)。

Skolithos是分布廣泛的遺跡屬，從寒武系到全新統(tǒng)都有發(fā)育，過去曾認(rèn)為典型的Skolithos僅局限于寒武系，后來證明分布于整個(gè)中生界(Alpert，1974；Knaustetal.，2018)。Skolithos在二疊紀(jì)末生物大滅絕之后的下三疊統(tǒng)泛濫發(fā)育，主要由短的、垂直的或高角度傾斜的懸食居住潛穴構(gòu)成，具有延續(xù)時(shí)間長(zhǎng)的特征。本研究以河南登封、宜陽(yáng)地區(qū)下三疊統(tǒng)和尚溝組發(fā)育良好的Skolithos為研究對(duì)象，從宏觀和微觀尺度分析Skolithos遺跡屬特征，進(jìn)而分析其古環(huán)境及古生態(tài)學(xué)意義，為解析研究區(qū)的沉積環(huán)境及古生態(tài)背景提供證據(jù)。

1 區(qū)域地質(zhì)概況

研究區(qū)位于華北板塊南部邊緣，先后經(jīng)歷了印支期近東西向的張裂、燕山期的逆沖推覆和北西走向的走滑斷裂、喜山期的走滑和北西向的斷裂等構(gòu)造活動(dòng)，形成了復(fù)雜多樣的結(jié)構(gòu)形態(tài)。豫西地區(qū)三疊系發(fā)育齊全，自下向上依次發(fā)育劉家溝組、和尚溝組、二馬營(yíng)組、油坊莊組、椿樹腰組和譚莊組。研究剖面分別位于河南宜陽(yáng)大雨淋和登封白坪，三疊系出露均較好 (圖1)。

A—早三疊世華北地區(qū)的全球地理位置(據(jù)Scotese，1994)；B—河南中生代地層分區(qū)(據(jù)邢智峰等，2019，有修改)：Ⅰ1 太行山地層分區(qū)，Ⅰ2 豫西地層分區(qū)，Ⅰ3 葉縣—確山地層分區(qū)，Ⅱ 秦嶺—大別山地層分區(qū)，☆為研究區(qū)域；C—和尚溝組地層柱狀圖圖1 豫西宜陽(yáng)和登封剖面地理位置圖及下三疊統(tǒng)和尚溝組地層柱狀圖Fig.1 Geographical location map of Yiyang and Dengfeng sections and stratigraphic histogram of the Lower Triassic Heshanggou Formation in western Henan Province

和尚溝組與下伏的劉家溝組和上覆的二馬營(yíng)組均呈整合接觸。和尚溝組以紫紅色、肉紅色泥巖、粉砂質(zhì)泥巖為主，夾紫紅色細(xì)粒石英砂巖及數(shù)層薄層細(xì)礫巖。在細(xì)砂巖中發(fā)育平行層理、板狀交錯(cuò)層理和楔狀交錯(cuò)層理，泥巖中可見大量鈣質(zhì)結(jié)核，其中紫紅色粉砂巖和粉砂質(zhì)泥巖中發(fā)育大量遺跡化石，如Skolithos。下伏劉家溝組下部發(fā)育紫紅色—灰紫色的中—細(xì)砂巖，中部發(fā)育紫紅色細(xì)砂巖與含泥礫粉砂巖互層，紫紅色砂巖中發(fā)育大型交錯(cuò)層理、平行層理，層面發(fā)育有大量波痕與微生物成因沉積構(gòu)造(MISS)，這些廣泛發(fā)育的微生物成因構(gòu)造是由于陸地生態(tài)環(huán)境惡化，后生生物遭到重創(chuàng)，微生物大量繁殖并逐漸占據(jù)陸地環(huán)境而形成的(于水情等，2015；鄭偉等，2016；邢智峰等，2018；張利偉等，2017)。上覆二馬營(yíng)組主要發(fā)育黃綠色細(xì)粒長(zhǎng)石石英砂巖，部分層位以暗紅色、灰黃色細(xì)砂巖與紫紅色粉砂質(zhì)泥巖及泥質(zhì)粉砂巖互層為特征，沉積物以河湖相為主(胡斌等，2015)。

2 Skolithos遺跡化石的形態(tài)學(xué)描述和生態(tài)學(xué)特征

2.1 Skolithos遺跡化石的形態(tài)特征

IchnogenusSkolithosHaldeman，1840是分布廣泛的遺跡屬，也是最早被定義的有效類群，空間上廣泛存在于各種環(huán)境，可指示陸相至深海相古環(huán)境(Alpert，1974；Knaustetal.，2018)。以Skolithos的外觀形狀、潛穴的移動(dòng)方向和潛穴表面的抓痕為主要依據(jù)，前人共整理出6個(gè)常見的遺跡種(Alpert，1974)(表 1)，研究區(qū)共發(fā)現(xiàn)4種。

表1 常見的Skolithos遺跡種及其主要特征(據(jù)Alpert，1974；Knaust et al.，2018；有修改)Table 1 Common ichnospecies of Skolithos and their main characters

Skolithoslinearis

S.linearis遺跡種發(fā)育在和尚溝組中部的紫紅色粉砂巖、粉砂質(zhì)泥巖中 (圖2-E，2-F，2-G，2-H)，多成簇出現(xiàn)，長(zhǎng)度和直徑在各層有明顯區(qū)別，一般直徑約0.4 cm，可見長(zhǎng)度3～8 cm，潛穴橫切面呈圓或亞圓狀，大小均勻。該遺跡化石屬被動(dòng)充填，鏡下觀察發(fā)現(xiàn)，S.linearis遺跡種的潛穴與圍巖間有清晰光滑的分界線 (圖3-D)，充填物的粒度比圍巖細(xì) (圖3-E，3-F)，主要為粉砂質(zhì)泥巖和黏土物質(zhì)，碎屑含量占30%，而圍巖為粉砂巖。從顏色上看，亮度高的為圍巖，其次為充填物。對(duì)Skolithoslinearis潛穴充填物與圍巖的分析說明，造跡生物在建造潛穴時(shí)，周圍環(huán)境適宜生存，能滿足其補(bǔ)給食物及水分需求；后期，由于沉積環(huán)境改變和季節(jié)性氣候變化，無法滿足其繁衍生存需要，造跡生物被迫遺棄建造在松軟沉積物中的潛穴，而隨著河流或湖泊水平面的上升及水體的動(dòng)蕩，河流或湖底中的沉積物不斷填充到廢棄的潛穴中，形成了有別于圍巖的鐵質(zhì)含量較高的泥質(zhì)潛穴充填物(劉松等，2017；李妲等，2016)。

Skolithosverticalis

S.verticalis遺跡種發(fā)育在和尚溝組中下部的粉砂巖、粉砂質(zhì)泥巖中 (圖2-A，2-B，2-C，2-D)。該遺跡種直徑約0.3 cm，深度多為3 cm左右，最深6 cm，大部分是與層面垂直、粗細(xì)均勻的單個(gè)垂直管，潛穴表面較光滑。鏡下觀察表明，依據(jù)潛穴顏色和內(nèi)部充填礦物可明顯分辨出S.verticalis遺跡化石充填物與圍巖。S.verticalis為重力作用的被動(dòng)填充，充填物為上層沉積物 (圖3-A)，含團(tuán)塊狀黏土物質(zhì)。充填物邊緣為暗色物質(zhì)，這是由于有機(jī)質(zhì)常處于氧化環(huán)境而被氧化為褐鐵礦所致，甚至潛穴邊緣有鐵元素的富集，透射光下可見褐鐵礦和黏土礦物共同形成的膠結(jié)物，反射光下見石英顆粒周圍的鐵質(zhì)膜 (圖3-B)。在正交顯微鏡下，圍巖與充填物之間為隱晶質(zhì)石英細(xì)脈，用茜素紅染色不變色，判定為后期充填的石英細(xì)脈 (圖3-C)。圍巖為泥巖，粒徑小于0.005 mm，主要由黏土物質(zhì)和少量石英組成，碎屑含量10%、磨圓度較好、分選性好，雜基含有較多的綠泥石、少量的伊利石和高嶺石，發(fā)育均勻水平紋層，反映水動(dòng)力條件弱，而膠結(jié)物中的褐鐵礦則反映氧化沉積環(huán)境。

Skolithosserratus

該遺跡種在研究區(qū)少見，僅在宜陽(yáng)和尚溝組第18、20層出現(xiàn)2例，登封和尚溝組第22層出現(xiàn)1例，均發(fā)育在紫紅色粉砂質(zhì)泥巖中 (圖2-J，2-K)。S.serratus呈略微傾斜或下彎的無分支潛穴，直徑約0.3 cm，向下延伸長(zhǎng)度達(dá)10 cm。潛穴壁主要由水平抓痕裝飾，劃痕遍布整個(gè)洞內(nèi)的延伸部分，可提供有關(guān)基質(zhì)的重要信息(Nascimento and Netto，2019)。

Skolithosingens

該遺跡種在研究區(qū)很少見，僅在宜陽(yáng)和尚溝組第22層出現(xiàn)1例，發(fā)育在淺紫紅色粉砂巖中 (圖2-I，2-L)。S.ingens遺跡種上部呈柱形，下部變粗大，呈錐形，即不定期變大，柱形直徑約0.4 cm，錐形下部直徑約0.8 cm，潛穴壁清晰，邊界明顯，充填物與圍巖基本相同。

A-B—Skolithos verticalis與素描圖；C-D—S. verticalis；E-F—S. linearis與素描圖；G-H—S. linearis；I—S. ingens素描圖；J-K—S.serratus與素描圖；L—S. ingens。除A、C發(fā)現(xiàn)于登封剖面外，其余均發(fā)現(xiàn)于宜陽(yáng)剖面圖2 豫西地區(qū)下三疊統(tǒng)和尚溝組Skolithos遺跡化石宏觀特征Fig.2 Macroscopic characteristics of Skolithos of the Lower Triassic Heshanggou Formation in western Henan Province

A—Skolithos verticalis，單偏光，40×；B—S. verticalis，反射光，500×；C—S. verticalis，正交偏光，500×，Q為石英，Lm為褐鐵礦；D—S.linearis，單偏光，40×；E—S. linearis圍巖，單偏光，40×；F—S. linearis填充物，單偏光，40×圖3 豫西地區(qū)下三疊統(tǒng)和尚溝組Skolithos遺跡化石微觀特征Fig.3 Microscopic characteristics of Skolithos of the Lower Triassic Heshanggou Formation in western Henan Province

2.2 Skolithos造跡生物及其行為特征

前人認(rèn)為Skolithos型潛穴的造跡生物大體上是底棲蠕蟲生物，如帚蟲類和環(huán)節(jié)動(dòng)物等食懸浮生物生活的居住跡(Seilacher，1967；楊式溥等，2004)；后來，隨著Skolithos型潛穴在多處河流沉積中被發(fā)現(xiàn)，人們認(rèn)識(shí)到一些陸生甲殼動(dòng)物和昆蟲幼蟲也是其造跡生物(Alpert，1974)?，F(xiàn)代似Skolithos遺跡的造跡生物并不僅局限于環(huán)節(jié)動(dòng)物、鞘翅目泥甲科泥甲蟲的幼蟲，節(jié)肢動(dòng)物門軟甲綱的螃蟹類也是其潛在造跡生物(Zonneveldetal.，2016)。圖4為現(xiàn)代生物潛穴與研究區(qū)Skolithos潛穴的形態(tài)對(duì)比：Skolithos是垂直于巖層的直立管，穴內(nèi)緊密充填，一般成群出現(xiàn)在砂質(zhì)沉積物中；而現(xiàn)代生物沙蠶、甲殼動(dòng)物螃蟹類、蠐螬、竹蟶與虎甲蟲營(yíng)造的垂直管狀潛穴與Skolithos遺跡形態(tài)相似，蠐螬潛穴偶呈粗細(xì)不均勻，而竹蟶潛穴主要是層內(nèi)居住跡，為垂直潛穴，在沉積底層表面有開口，上下等徑(王海鄰，2018；王媛媛等，2019)。現(xiàn)代生物遺跡是研究古代遺跡化石的鑰匙，運(yùn)用現(xiàn)代遺跡群落與古代類似的遺跡化石對(duì)比研究，可指導(dǎo)古遺跡與古環(huán)境的研究(Zonneveldetal.，2016)。

A—登封、宜陽(yáng)和尚溝組遺跡化石的生態(tài)空間占據(jù)模式圖；B—登封、宜陽(yáng)和尚溝組遺跡化石的生態(tài)系統(tǒng)工程模式圖(其中藍(lán)色立方體代表和尚溝組Skolithos)圖5 豫西地區(qū)下三疊統(tǒng)和尚溝組生態(tài)空間占據(jù)和生態(tài)系統(tǒng)工程模式Fig.5 Ecological space occupation and ecosystem engineering model of the Lower Triassic Heshanggou Formation in western Henan Province

2.3 Skolithos的生態(tài)空間占據(jù)和生態(tài)系統(tǒng)工程

生態(tài)空間占據(jù)模型的構(gòu)建基于3個(gè)參數(shù)，即階層、造跡生物的運(yùn)動(dòng)性和進(jìn)食模式(Mngano and Buatois，2014)。階層是底棲生物生活的位置，代表了底棲生物群落的掘穴能力，Minter等(2017)將其分為表層(沉積物表面)、半內(nèi)棲層(0～0.5 cm)、淺階層(0.5～6 cm)、中階層(6～12 cm)、深階層遺跡化石的形成是基于底棲生物與沉積底質(zhì)的相互作用，造跡生物按其運(yùn)動(dòng)性可分為不運(yùn)動(dòng)、偶爾運(yùn)動(dòng)和自由運(yùn)動(dòng)3種類型，進(jìn)食模式可分為濾食、非定向沉積進(jìn)食、定向沉積進(jìn)食、捕食以及其他5種類型(Mngano and Buatois，2014)。

根據(jù)造跡生物對(duì)沉積底質(zhì)的改造方式，將功能群分為生物擴(kuò)散型擾動(dòng)者、再造者、上/下運(yùn)送者和巷道式擴(kuò)散者，造跡生物與底質(zhì)的接觸關(guān)系可分為侵入、擠入、回填和挖掘(Buatois and Mngano，2011；Cribb and Bottjer，2020)。以功能群、遺跡化石造跡生物與底質(zhì)的接觸關(guān)系和階層3個(gè)參數(shù)為基礎(chǔ)，可建立生態(tài)系統(tǒng)工程模型，以此分析遺跡化石造跡生物對(duì)底棲生態(tài)系統(tǒng)的影響，并可進(jìn)一步分析豫西地區(qū)和尚溝組造跡生物的演化特征。

基于已發(fā)表論文與研究區(qū)資料，建立了豫西地區(qū)和尚溝組遺跡化石的生態(tài)空間占據(jù)與生態(tài)系統(tǒng)工程模式圖(圖5-A，5-B)。

Skolithos造跡生物和研究區(qū)其他生物共同構(gòu)成一個(gè)內(nèi)棲生態(tài)系統(tǒng)。由和尚溝組生態(tài)空間占據(jù)模式圖(圖5-A)分析得出，該生態(tài)系統(tǒng)中的生物多占據(jù)沉積物表層、半內(nèi)棲層和淺階層，中深階層也有發(fā)育。其中，宜陽(yáng)和登封的和尚溝組上段生物擾動(dòng)深度較大，對(duì)空間的開發(fā)和利用能力較強(qiáng)，其余層位造跡生物擾動(dòng)深度較小，可能與高能的沉積環(huán)境不適宜其他造跡生物的殖居有關(guān)。在和尚溝組沉積期，生物的運(yùn)動(dòng)性和覓食策略以偶爾運(yùn)動(dòng)的濾食或捕食、自由運(yùn)動(dòng)的捕食及非定向食沉積物為主。

從生態(tài)系統(tǒng)工程模式圖(圖5-B)分析得出，該生態(tài)系統(tǒng)中生物占據(jù)的立方體個(gè)數(shù)約1～15個(gè)，常見的生態(tài)系統(tǒng)工程行為包括擴(kuò)散型擾動(dòng)—回填、運(yùn)送者—回填、再造—壓實(shí)和運(yùn)送者—壓實(shí)。自下而上，生態(tài)系統(tǒng)工程模型中的造跡生物所占據(jù)立方體的個(gè)數(shù)呈遞增趨勢(shì)，即登封和宜陽(yáng)和尚溝組上段數(shù)量較多，下段數(shù)量較少，其余層位數(shù)量中等。生態(tài)系統(tǒng)工程模型反映出和尚溝組沉積期造跡生物的擾動(dòng)行為呈現(xiàn)逐漸強(qiáng)烈的趨勢(shì)，但擾動(dòng)方式較為單調(diào)。和尚溝組造跡生物階層水平、生物擾動(dòng)指數(shù)和生態(tài)空間開發(fā)利用能力的提高，指示了下三疊統(tǒng)生物的復(fù)蘇，以及該時(shí)期造跡生物群落逐漸的生態(tài)恢復(fù)。

總之，二疊紀(jì)末生物大滅絕后，Skolithos造跡生物率先占據(jù)半內(nèi)棲層、淺階層生態(tài)位，并逐步向中階層擴(kuò)展；登封、宜陽(yáng)和尚溝組下、中、上段Skolithos造跡生物占據(jù)生態(tài)空間框架中立方體個(gè)數(shù)逐步增加。這揭示出生物大滅絕事件后后生生物階層的加深和生態(tài)空間占據(jù)率的逐步提高，同時(shí)反映出造跡生物對(duì)生態(tài)空間開發(fā)利用能力的提高和底棲生物群落的逐漸復(fù)蘇。

3 Skolithos遺跡化石的古環(huán)境意義

3.1 和尚溝組沉積環(huán)境及其遺跡化石特征

河南宜陽(yáng)大雨淋剖面和尚溝組可分為3段，整體為河流—湖泊沉積。和尚溝組下段主要由紫紅色具有大型交錯(cuò)層理的細(xì)砂巖組成，中間夾含鈣質(zhì)結(jié)核的粉砂質(zhì)泥巖，發(fā)育水平層理，具有典型的二元結(jié)構(gòu)，底部發(fā)育1層薄層礫巖，分選性一般、磨圓性較差，下部主要發(fā)育S.verticalis遺跡種。以上特征表明，和尚溝組下段主要發(fā)育曲流河的洪泛平原沉積。和尚溝組中段由石英砂巖、粉砂巖、粉砂質(zhì)泥巖、泥巖組成，主要發(fā)育S.linearis、S.ingens、S.serratus和S.verticalis遺跡種，石英砂巖和粉砂巖整體相對(duì)較厚，顯微鏡下觀察到砂巖分選性較好，磨圓度較差，以棱角狀—次棱角狀為主，砂巖中含有較多石英，向上呈正粒序特征，中間發(fā)育平行層理，向上過渡為粉砂質(zhì)泥巖、粉砂巖，整體表現(xiàn)為坡度平緩的緩岸區(qū)濱—淺湖沉積。和尚溝組上段主要由厚層紫紅色粉砂巖與泥巖組成，粉砂巖膠結(jié)物以泥質(zhì)、鈣質(zhì)為主，發(fā)育水平層理，主要發(fā)育S.linearis、S.verticalis遺跡化石，整體表現(xiàn)出泥多砂少的特征，表明沉積水體安靜、水動(dòng)力較弱，為淺湖沉積。因此，宜陽(yáng)和尚溝組下段主要表現(xiàn)為曲流河的洪泛平原沉積，中段至上段則由濱—淺湖沉積過渡為淺湖沉積。

登封白坪剖面和尚溝組可分為2段，主要為濱—淺湖沉積向淺湖沉積過渡。下段主要由紫紅色細(xì)砂巖與粉砂質(zhì)泥巖組成，夾薄層細(xì)礫巖透鏡體；中部見厚層粉砂質(zhì)泥巖，含1層鈣質(zhì)結(jié)核，砂泥分異較好，成層性明顯，但巖性和厚度的側(cè)向變化大，大量發(fā)育S.verticalis遺跡化石，表明其形成于水體動(dòng)蕩、氧化條件較好、水流能量由高到低的濱—淺湖環(huán)境。上段主要為砂巖與泥巖互層，并發(fā)育厚層的石英砂巖，頂部為厚層泥巖，發(fā)育水平層理，可解釋為當(dāng)時(shí)湖泊水體加深，水動(dòng)力強(qiáng)度減弱，沉積環(huán)境由濱—淺湖過渡為淺湖。

上述分析表明，宜陽(yáng)地區(qū)和尚溝組下段沉積時(shí)期發(fā)育曲流河的洪泛平原沉積，中段沉積時(shí)期發(fā)育濱—淺湖沉積，上段沉積時(shí)期過渡為淺湖沉積，而登封地區(qū)和尚溝組下段沉積時(shí)期發(fā)育濱—淺湖沉積環(huán)境，上段沉積時(shí)期發(fā)育淺湖沉積環(huán)境。結(jié)合沉積環(huán)境分析，認(rèn)為研究區(qū)和尚溝組Skolithos屬遺跡化石發(fā)育特征如下：(1)Skolithos遺跡化石在地層中頻繁出現(xiàn)，但在和尚溝組上部屬種發(fā)育單一，可能隨著水體不斷加深，沉積地區(qū)間歇性暴露于地表，Skolithos造跡生物競(jìng)爭(zhēng)壓力加大，導(dǎo)致階段性出現(xiàn)(李妲等，2016)；(2)S.verticalis遺跡化石廣泛發(fā)育，登封地區(qū)S.verticalis遺跡化石在充填物、圍巖等形態(tài)特征方面與宜陽(yáng)地區(qū)S.verticalis遺跡化石相吻合，但平均直徑大于宜陽(yáng)地區(qū)；(3)登封地區(qū)Skolithos遺跡化石發(fā)育的沉積環(huán)境為濱—淺湖和淺湖，宜陽(yáng)地區(qū)Skolithos遺跡化石發(fā)育的沉積環(huán)境底部為洪泛平原，中段為濱—淺湖沉積，可見Skolithos遺跡化石的造跡生物不僅可以生活在濱—淺湖的高能環(huán)境中，還可以生活在水動(dòng)力弱的曲流河的洪泛平原、淺湖沉積中。

遺跡學(xué)者先后確立了許多遺跡學(xué)參數(shù)，用于定量或半定量地描述遺跡化石的形態(tài)特征及某一段時(shí)間內(nèi)的變化。目前，廣泛應(yīng)用的參數(shù)包括遺跡化石生物擾動(dòng)指數(shù)、潛穴大小等。根據(jù)登封、宜陽(yáng)地區(qū)和尚溝組已有資料，將以上遺跡化石參數(shù)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)、匯總和分析后，繪制出研究區(qū)沉積環(huán)境與遺跡化石演化分析圖(圖6)，以期為該時(shí)期古生物的演化提供資料和證據(jù)。

A—Skolithos發(fā)育的沉積環(huán)境分布圖；B—Skolithos發(fā)育的沉積環(huán)境水動(dòng)力多樣性柱狀圖；C—Skolithos發(fā)育的高能與非高能沉積環(huán)境比重圖圖7 Skolithos遺跡化石形成的沉積環(huán)境分析Fig.7 Analysis of sedimentary environment for the formation of Skolithos ichnofossils

3.2 Skolithos遺跡化石沉積環(huán)境的全球統(tǒng)計(jì)

為了進(jìn)一步全面了解Skolithos發(fā)育時(shí)沉積環(huán)境與生態(tài)壓力的影響，筆者查閱搜集了全球與Skolithos發(fā)育的沉積環(huán)境和高生態(tài)壓力影響相關(guān)的150余篇文獻(xiàn)，對(duì)每個(gè)遺跡化石數(shù)據(jù)點(diǎn)進(jìn)行了審核和修訂，最終整理出66個(gè)有效數(shù)據(jù)點(diǎn)，繪制成全球Skolithos沉積環(huán)境與生態(tài)壓力影響統(tǒng)計(jì)表(表2)。

統(tǒng)計(jì)表由遺跡化石屬種、產(chǎn)地、地質(zhì)年代、沉積環(huán)境與影響Skolithos發(fā)育的生態(tài)環(huán)境壓力組成。統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明，Skolithos發(fā)育的沉積環(huán)境比較廣泛，包括陸相至深海相 (圖7-A)。寒武紀(jì)，Skolithos主要發(fā)育在濱海的前濱和臨濱沉積環(huán)境，且風(fēng)暴沉積、后濱、混合坪均有涉及(齊永安等，2012，2014a；李妲等，2016；Dingetal.，2020；胡斌，2021)；奧陶紀(jì)、石炭紀(jì)、白堊紀(jì)和新近紀(jì)，Skolithos主要發(fā)育在混合型沉積環(huán)境(張欣平和卿上康，1988；曾羽，1988；Buatois and Guillermo，1996；齊永安，1998；高正海等，2013；王長(zhǎng)征，2015；陳浩等，2018；杜圣賢，2020)；泥盆紀(jì)，華南的Skolithos主要發(fā)育在浪控型海岸體系、潮控型海岸體系和障壁島—溩湖沉積體系的高能環(huán)境(張立軍等，2011)；二疊紀(jì)，Skolithos發(fā)育在淺海環(huán)境中(鄭鋒利，2019)；三疊紀(jì)，Skolithos主要發(fā)育在濱淺湖、河流相、潮間帶等沉積環(huán)境(齊永安等，2007；胡斌等，2015)；古近紀(jì)和新近紀(jì)，Skolithos發(fā)育在水動(dòng)力弱的淺湖、淺海環(huán)境；現(xiàn)代的似Skolithos多發(fā)育在混合型沉積環(huán)境。

通過對(duì)Skolithos發(fā)育的沉積環(huán)境統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)，其形成的沉積環(huán)境水動(dòng)力具有多樣性的特征 (圖7-B)，其中寒武紀(jì)、泥盆紀(jì)、石炭紀(jì)、三疊紀(jì)、白堊紀(jì)、古近紀(jì)、現(xiàn)代等時(shí)期，Skolithos發(fā)育環(huán)境的水動(dòng)力較多樣。依據(jù)Skolithos遺跡化石發(fā)育的高能與非高能沉積環(huán)境比重圖(圖7-C)，表明Skolithos發(fā)育的非高能沉積環(huán)境的比值明顯大于高能沉積環(huán)境的比值。前人研究認(rèn)為Skolithos是高能沉積環(huán)境的代表，但Gregory等(2006)認(rèn)為該種遺跡化石作為高能量指標(biāo)時(shí)需謹(jǐn)慎，在潮間帶和非水生環(huán)境中Skolithos還可作為植物化石，而不是無脊椎動(dòng)物活動(dòng)的證據(jù)。本研究通過統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)，環(huán)境壓力對(duì)Skolithos發(fā)育起到了重要的作用，比如，泥盆紀(jì)的生物、環(huán)境因素及F-F事件影響該遺跡化石發(fā)育(張立軍等，2011)，三疊紀(jì)處于生物大滅絕后的復(fù)蘇期，貧氧環(huán)境、干熱氣候、巨型季風(fēng)等均影響該遺跡化石發(fā)育(胡斌等，2015)。綜上所述，Skolithos的發(fā)育具有廣譜性，不僅是高能水動(dòng)力的代表，也可用于指示高生態(tài)壓力。

3.3 Skolithos遺跡化石的古環(huán)境意義

二疊紀(jì)—三疊紀(jì)之交發(fā)生了顯生宙歷史上最大規(guī)模的生物大滅絕事件，大滅絕事件后，導(dǎo)致生態(tài)環(huán)境異常的證據(jù)包括高溫、干熱氣候以及巨型季風(fēng)等高生態(tài)壓力。在早三疊世，聯(lián)合古陸的面積達(dá)到了最大，巨型季風(fēng)的活躍程度達(dá)到最強(qiáng)，導(dǎo)致低緯度地區(qū)的沙漠?dāng)U張，氣候變暖，冬夏溫差增大。同時(shí)，伴隨著環(huán)境的強(qiáng)烈波動(dòng)，如高溫事件、酸雨事件、野火事件、陸地風(fēng)化增強(qiáng)、強(qiáng)烈的火山活動(dòng)以及紫外輻射增強(qiáng)(錢利軍等，2010)。

二疊紀(jì)末生物大滅絕事件后，研究區(qū)陸地生態(tài)環(huán)境惡化，后生生物遭到重創(chuàng)，微生物大量繁殖并逐漸占據(jù)陸地環(huán)境，形成大量的微生物成因構(gòu)造(胡斌等，2015；邢智峰，2018；Yul and Hyun，2018)，水體富營(yíng)養(yǎng)化，同時(shí)在劉家溝組中上部發(fā)育S.isp.遺跡化石，登封、宜陽(yáng)和尚溝組中下段廣泛發(fā)育Skolithos遺跡化石，代表著在一個(gè)缺氧、高壓力的、機(jī)械作用控制環(huán)境中機(jī)會(huì)主義群落的繁盛(鄭偉等，2016)。Ekdale(1985)對(duì)于Skolithos遺跡化石作為機(jī)會(huì)主義種的多種可能進(jìn)行總結(jié)，分別為濁流沉積作用、鹽度變化、缺氧和風(fēng)暴沉積作用、食物供應(yīng)、移動(dòng)的基底等，隨后Skolithos遺跡化石的豐度和分異度在和尚溝組上部和二馬營(yíng)組劇增，化石形態(tài)復(fù)雜，生物行為多樣，并伴隨強(qiáng)烈的生物擾動(dòng)。

研究區(qū)S.verticalis在曲流河的洪泛平原、濱—淺湖沉積和淺湖沉積中均有發(fā)育，S.linearis在濱—淺湖沉積和淺湖沉積中發(fā)育，S.serratus與S.ingens僅在濱—淺湖沉積中發(fā)育。在全球Skolithos發(fā)育的沉積環(huán)境的統(tǒng)計(jì)中，Skolithos沉積環(huán)境呈現(xiàn)多樣化(張立軍，2011；胡斌等，2015)，高生態(tài)壓力影響該遺跡化石的發(fā)育。通過研究區(qū)沉積環(huán)境與全球沉積環(huán)境的對(duì)比分析發(fā)現(xiàn)，Skolithos遺跡化石不僅大范圍分布在高能沉積環(huán)境和風(fēng)暴沉積環(huán)境中，而且在研究區(qū)曲流河的洪泛平原、淺湖沉積廣泛發(fā)育，表現(xiàn)為高溫、干熱氣候以及巨型季風(fēng)等高生態(tài)壓力影響下的廣泛發(fā)育。由此可見，Skolithos的大量發(fā)育可用于指示高生態(tài)壓力。

4 結(jié)論

以豫西地區(qū)下三疊統(tǒng)和尚溝組發(fā)育良好的Skolithos遺跡化石為研究對(duì)象，詳細(xì)分析了Skolithos遺跡屬的形態(tài)學(xué)特征(宏觀、微觀)，對(duì)比分析了研究區(qū)Skolithos發(fā)育的沉積環(huán)境與全球Skolithos發(fā)育的沉積環(huán)境，并在此基礎(chǔ)上，系統(tǒng)分析了Skolithos造跡生物所代表的古環(huán)境意義，得出了以下結(jié)論：

1)豫西地區(qū)下三疊統(tǒng)和尚溝組Skolithos遺跡屬共鑒別出S.linearis、S.ingens、S.serratus和S.verticalis4種遺跡化石，主要發(fā)育在和尚溝組中下部紫紅色粉砂巖、粉砂質(zhì)泥巖中。在復(fù)蘇初期的高生態(tài)壓力下，潛穴以簡(jiǎn)單垂直潛穴為主。通過分析Skolithos遺跡化石圍巖與充填物的區(qū)別，基于遺跡化石和生物擾動(dòng)記錄反映的生物運(yùn)動(dòng)能力、覓食策略、生物與沉積物相互作用的方式、生物改造沉積物的方式，構(gòu)建出豫西地區(qū)和尚溝組生態(tài)空間占據(jù)和生態(tài)系統(tǒng)工程三維空間模式圖，研究結(jié)果指示了下三疊統(tǒng)生物的復(fù)蘇，以及該時(shí)期生態(tài)系統(tǒng)的逐漸恢復(fù)。

2)豫西登封和尚溝組下部發(fā)育濱—淺湖沉積，上部發(fā)育淺湖沉積，而豫西宜陽(yáng)和尚溝組底部發(fā)育曲流河沉積，中部發(fā)育濱—淺湖沉積，上部過渡為淺湖沉積。研究區(qū)S.verticalis在曲流河的洪泛平原、濱—淺湖沉積和淺湖沉積中均有發(fā)育，S.linearis在濱—淺湖沉積和淺湖沉積中發(fā)育，S.serratus與S.ingens僅在濱—淺湖沉積中發(fā)育。通過對(duì)比研究區(qū)與全球的Skolithos遺跡化石發(fā)育層段的沉積環(huán)境，發(fā)現(xiàn)Skolithos不僅大范圍發(fā)育在高能沉積環(huán)境和風(fēng)暴沉積環(huán)境中，還發(fā)育在曲流河的洪泛平原和淺湖沉積中，且表現(xiàn)為高溫、干熱氣候以及巨型季風(fēng)等高生態(tài)壓力影響下的廣泛發(fā)育。認(rèn)為Skolithos的發(fā)育具有廣譜性，其不僅是高能水動(dòng)力的產(chǎn)物，更可廣泛用于指示高生態(tài)壓力。

3)和尚溝組沉積于二疊紀(jì)—三疊紀(jì)之交生物大滅絕事件后的復(fù)蘇初期，豫西登封及宜陽(yáng)地區(qū)和尚溝組中的Skolithos遺跡化石受到高溫、干熱氣候以及巨型季風(fēng)等高生態(tài)壓力的影響，作為機(jī)會(huì)主義種廣泛發(fā)育。

致謝感謝評(píng)審專家們給予了中肯的指導(dǎo)和幫助，感謝團(tuán)隊(duì)提供的資料使本文內(nèi)容更加充實(shí)!