曹世勤 賈秋珍 魯清林 張耀輝 張勃 孫振宇 白斌 黃瑾 王萬軍

摘要：甘肅隴南是中國(guó)小麥條銹菌最大、最重要的越夏區(qū)，條銹病是發(fā)生于該區(qū)域小麥生產(chǎn)上最主要的病害，持續(xù)不斷的培育和種植抗病品種是防治該病最綠色、經(jīng)濟(jì)的措施。為了持續(xù)控制該區(qū)域的條銹病、保障糧食安全，總結(jié)了自1995年以來甘肅隴南小麥抗條銹病育種成效，分析了存在的問題，提出了強(qiáng)化優(yōu)異抗條銹病種質(zhì)資源材料的評(píng)價(jià)、挖掘、創(chuàng)新與利用；強(qiáng)化生物育種技術(shù)的應(yīng)用；強(qiáng)化抗病品種（基因）布局等建議。

關(guān)鍵詞：小麥條銹??；抗病育種；隴南越夏區(qū)；進(jìn)展

中圖分類號(hào)：S435.121.42 ? ? ? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A ? ? ? ? ? ? ?文章編號(hào)：2097-2172（2022）02-0104-07

doi：10.3969/j.issn.2097-2172.2022.02.002

Advances on Wheat Stripe Rust-resistant Breeding in Over-summering

Region of Southern Gansu Province

CAO Shiqin 1， 2， 3， JIA Qiuzhen 2， 3， 4， LU Qinglin 1， ZHANG Yaohui 5， ZHANG Bo 2， 3， 4， SUN Zhenyu 2， 3， 4， BAI Bin 1， HUANG Jin 2， 3， 4， WANG Wanjun 5

（1. Wheat Research Institute， Gansu Academy of Agricultural Sciences， Lanzhou Gansu 730070， China; 2. Scientific Observing and Experimental Station of Crop Pests in Tianshui， Ministry of Agriculture and Rural Affairs， P. R. China， Gangu Gansu 741200， China; 3. National Agricultural Experimental Station for Plant Protection at Gangu， Ministry of Agriculture and Rural Affairs， P. R. China， Gangu Gansu 741200， China; 4. Institute of Plant Protection， Gansu Academy of Agricultural Sciences， Lanzhou Gansu 730070， China; 5. Tianshui Agricultural Sciences Institute， Gangu Gansu 741200， China）

Abstract： Southern Gansu is the biggest and the most important over-summering region for Puccinia striiformis f.sp. tritici （Pst） in China， wheat stripe rust is one of the most important foliar diseases on wheat in this region. Breeding and planting resistant wheat varieties is one of the most green， economical methods to control wheat stripe rust in the field. To contribute to the sustained control of wheat stripe rust and to ensure food safety， wheat stripe rust-resistant breeding achievements in southern Gansu were summarized since 1995， current issues were analazied， suggestions such as strengthening the evaluation， excavation， innovation and utilization of premium germplasm resources with resistance to stripe rust， strengthening the application of biological breeding technology， and strengthening the distribution of disease resistant varieties （genes） were put forward.

Key words： Wheat stripe rust; Disease-resistant breeding; Over-summering region of Southern Gansu Province; Advance

甘肅隴南條銹菌越夏區(qū)是條銹西北越夏區(qū)重要的組成部分［1 ］，是中國(guó)小麥條銹病常發(fā)異變區(qū)和條銹菌新小種的策源地［1 - 5 ］。在甘肅省內(nèi)，隴南越夏區(qū)主要包括天水市、隴南市、平?jīng)鍪徐o寧縣和莊浪縣、甘南州舟曲縣及定西市、臨夏州［6 ］。20世紀(jì)80年代以來，由于以洛夫林10和洛夫林13為代表的洛夫林系、以綿陽(yáng)11為代表的繁6綿陽(yáng)系、92R178為代表的南農(nóng)92R系及貴農(nóng)21和貴農(nóng)22為代表的貴農(nóng)系等骨干親本材料先后在甘肅隴南越夏區(qū)的過度利用，使得這些親本材料及其衍生系品種的田間抗條銹病性先后喪失而失去利用價(jià)值，導(dǎo)致小麥條銹病在甘肅隴南越夏區(qū)及全國(guó)范圍內(nèi)的大范圍發(fā)生流行，造成嚴(yán)重的產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)損失，其中1950、1964、1990、2002、2017年的5次大流行，產(chǎn)量損失超過137億kg［7 - 12 ］。在該區(qū)域培育和種植抗病品種，不僅是持續(xù)控制小麥條銹病最經(jīng)濟(jì)有效且有利于環(huán)境保護(hù)的措施，更是功在當(dāng)?shù)亍⒗谌珖?guó)。我們?cè)诳偨Y(jié)自1995年以來甘肅隴南越夏區(qū)小麥抗條銹病育種成效的基礎(chǔ)上，提出了存在的問題和下一步建議，旨在為科學(xué)指導(dǎo)該區(qū)域小麥抗條銹育種及條銹病的持續(xù)控制打下良好的理論和實(shí)踐基礎(chǔ)。

1 ? 小麥抗條銹病育種成效

1.1 ? 小麥種質(zhì)資源篩選及評(píng)價(jià)卓有成效

病菌毒性變異是引致品種抗病性喪失的主要原因［1， 5 ］。自20世紀(jì)50年代至今，由于以條銹菌CYR1、CYR10、CYR18、CYR25、CYR28、CYR29、CYR32、CYR33、CYR34等為代表的主要小種的不斷消長(zhǎng)和流行，使得國(guó)內(nèi)已進(jìn)行了8次大規(guī)模的品種更替［5 ］。中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所、西北農(nóng)林科技大學(xué)、中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)及甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院等國(guó)內(nèi)及省內(nèi)長(zhǎng)期從事小麥抗條銹病育種、防控的研究單位和科技人員，長(zhǎng)期以隴南越夏區(qū)的甘谷試驗(yàn)站、清水試驗(yàn)站、中梁試驗(yàn)站、汪川良種場(chǎng)為基地，開展小麥抗條銹種質(zhì)資源鑒定、監(jiān)測(cè)、篩選與評(píng)價(jià)。據(jù)統(tǒng)計(jì)，自1995年以來，學(xué)者先后對(duì)近20 000余份國(guó)內(nèi)外小麥種質(zhì)資源材料采用接種鑒定與自然誘發(fā)相結(jié)合的方法，進(jìn)行了成株期抗條銹病性評(píng)價(jià)，明確了供試材料的抗條銹病性特點(diǎn)，篩選出了以南農(nóng)92R、貴農(nóng)21、貴農(nóng)22、貴農(nóng)775、94異15、紅挑頭、貴協(xié)3、XK18、白大頭、閹掉尾、矮抗58、周8425B、三屬麥3號(hào)及德國(guó)2號(hào)、99TUR246、Longbow、CMS494-2、Flinor、Pascal、EUREKA、Holdfast、Flanders、FENMAN為代表的諸多抗條銹性表現(xiàn)優(yōu)異的國(guó)內(nèi)外種質(zhì)資源材料［13 - 21 ］。其中甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院小麥研究所杜久元等［21 ］、周祥椿等［22 ］對(duì)從意大利、土耳其、美國(guó)等地以及CIMMYT引進(jìn)的國(guó)內(nèi)外材料，在隴南越夏區(qū)的清水試驗(yàn)站進(jìn)行了連續(xù)多年的成株期抗條銹病性評(píng)價(jià)，明確了T. Spelta album（Yr5）、PI178383（Yr10）、Mega（Yr12）、Maris Huntsman（Yr13）、Dippes Triumph（Yr15）、Selkirk（Yr27）等已知基因載體品種和其他國(guó)內(nèi)外供試材料抗條銹病性特點(diǎn)，建立了國(guó)內(nèi)最齊全的小麥抗條銹病基因庫(kù)，為實(shí)現(xiàn)隴南越夏區(qū)抗病基因布局和條銹病的持續(xù)控制奠定了良好基礎(chǔ)。

1.2 ? 育成諸多抗病性優(yōu)異品種

以甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院小麥研究所和甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所、天水市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所、隴南市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所為代表的甘肅隴南越夏區(qū)相關(guān)育種單位，針對(duì)自身所處生態(tài)環(huán)境條件實(shí)際和抗條銹病這個(gè)主要育種目標(biāo)，用篩選出的優(yōu)異材料為骨干親本，先后育成了對(duì)條銹菌主要流行小種如CYR25、CYR29、CYR31及CYR32、CYR33、CYR34抗條銹性表現(xiàn)優(yōu)異、且具有不同基因背景，在生產(chǎn)上發(fā)揮重要作用的品種材料，如蘭天1號(hào)、蘭天10號(hào)、蘭天17號(hào)、天選15號(hào)、天選40號(hào)、天選43號(hào)、中梁17號(hào)、中梁22號(hào)、中梁27號(hào)、武都16號(hào)、武都18號(hào)及斯湯佩里、咸農(nóng)4號(hào)、清農(nóng)1號(hào)、清山843等。特別是近年來育成的抗病品種蘭天19號(hào)、蘭天26號(hào)、蘭天36號(hào)、蘭天538、蘭航選122、天選65號(hào)、天選70號(hào)、中梁34號(hào)、中梁38號(hào)、中植7號(hào)、中植16號(hào)等在隴南越夏區(qū)廣泛種植，使甘肅省小麥條銹病自2002年以后多為中度及中度偏輕發(fā)生年，為中國(guó)小麥條銹病的持續(xù)控制、保障糧食安全發(fā)揮了重要作用。

2020年，甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所銹病研究團(tuán)隊(duì)在甘谷試驗(yàn)站和汪川良種場(chǎng)，對(duì)收集到的58個(gè)當(dāng)前在隴南越夏區(qū)種植的小麥生產(chǎn)品種，采用人工接種誘發(fā)與自然誘發(fā)相結(jié)合的方法進(jìn)行了成株期抗條銹病性評(píng)價(jià)。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在甘谷試驗(yàn)站，有31、1、26個(gè)品種分別表現(xiàn)抗病、中感、慢銹，分別占53.45%、1.72%、44.83%；在汪川良種場(chǎng)，有26、1、31個(gè)品種分別表現(xiàn)抗病、中感、慢銹，分別占44.83%、1.72%、53.45%；有26、1、31個(gè)品種在兩地分別表現(xiàn)抗病、中感、慢銹，分別占44.83%、1.72%、53.45%（表1）。

1.3 ? 育種技術(shù)多樣化

縱觀生物育種技術(shù)發(fā)展，全球已經(jīng)歷了原始馴化選育（1.0版）、常規(guī)育種（2.0版）、分子育種（3.0版）三個(gè)主要階段［23 ］。分析隴南越夏區(qū)育成品種，育種技術(shù)有1.0版的單株變異育成品種隴選1號(hào)，有2.0版的常規(guī)雜交育成品種蘭天36號(hào)等，有2.0升級(jí)版的航天誘變技術(shù)育成品種蘭航選121等，有利用外源DNA花粉管導(dǎo)入技術(shù)育成品種隴中4號(hào)等，更有分子聚合育成品種蘭天132等。育種技術(shù)豐富多樣，代表了當(dāng)前國(guó)內(nèi)外小麥育種技術(shù)發(fā)展的方向。

2 ? 存在的問題

2.1 ? 具有苗期抗病特點(diǎn)的品種少

隴南越夏區(qū)在中國(guó)小麥條銹病流行體系中的作用之所以重要，就是由于自身可越冬越夏，完成周年循環(huán)；同時(shí)在秋苗期向冬季繁殖區(qū)傳播大量菌源，春季向青海、寧夏等春季流行區(qū)傳播菌源，為條銹病流行的“心臟”地帶［1 - 2 ］。在該區(qū)域種植抗病品種，特別是苗期抗病品種，對(duì)保障降低冬季繁殖區(qū)菌源量，進(jìn)而降低翌年春季流行區(qū)發(fā)生程度具有重要的作用。研究發(fā)現(xiàn)，盡管隴南品種具有成株抗性特點(diǎn)，但具有苗期抗性的仍相對(duì)較少。甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所銹病研究團(tuán)隊(duì)于2022年春季對(duì)212份甘肅省小麥品種材料進(jìn)行了苗期接種鑒定，結(jié)果對(duì)CYR34、CYR32及混合菌均表現(xiàn)抗病的有中梁34號(hào)等15份材料，僅占7.08%，表明具有苗期抗性材料數(shù)量少，這也與前期研究基本一致［18， 24 - 25 ］。從目前已定名的83個(gè)已知抗條銹基因的抗條銹病性特點(diǎn)看，雖然有Yr1等56個(gè)具有苗期抗性特點(diǎn)，但對(duì)當(dāng)前主要流行的小種CYR34和CYR32表現(xiàn)抗病的僅有Yr 5、Yr 15等極少數(shù)已定名基因和YrBJ399等未定名基因［26 ］，絕大多數(shù)基因表現(xiàn)感病，具有苗期抗條銹病的基因仍然十分匱乏，這是制約隴南越夏區(qū)抗病育種的“卡脖子”技術(shù)。

2.2 ? 骨干親本過度利用現(xiàn)象突出

分析自20世紀(jì)50年代以來甘肅省及全國(guó)主要流行小種CYR1、CYR10、CYR17、CYR18、CYR25、 CYR29、 CYR31、 CYR32、 CYR33、 CYR34演替及骨干親本和主要生產(chǎn)品種抗條銹病性喪失原因，無不是骨干親本的大范圍利用造成主要流行小種哺育面積大所致［1， 3， 6， 8， 27 - 38 ］。自2010年以來，以周8425B、周麥22等為代表周麥系材料已成為繼南農(nóng)92R后的又一批熱門抗原。目前在隴南越夏區(qū)推廣應(yīng)用的蘭天系、中梁系、天選系育成品種中，已有中梁38號(hào)、天選60號(hào)、蘭天36號(hào)、蘭天43號(hào)等多個(gè)品種含有周麥系血緣（表1）。國(guó)內(nèi)相關(guān)育種單位也相繼培育出并已在生產(chǎn)上得到廣泛應(yīng)用的有周麥28、存麥8號(hào)、新麥36、天民304等上百個(gè)品種 ［39 - 42 ］。這些含有抗條銹基因YrZH22、YrZH84的品種在條銹菌越夏區(qū)、冬季繁殖區(qū)及春季流行區(qū)的廣泛應(yīng)用，必將會(huì)給條銹菌新菌系的產(chǎn)生、哺育、繁殖和蔓延帶來極大便利，特別是在甘肅隴南這個(gè)條銹菌常發(fā)易變區(qū)，更是如此。條銹菌新毒性菌系/小種的持續(xù)產(chǎn)生及抗原材料和生產(chǎn)品種抗病性喪失的不斷更替，其中的教訓(xùn)值得深思和借鑒。

2.3 ? 育種技術(shù)仍相對(duì)單一

對(duì)58個(gè)育成品種的育種技術(shù)進(jìn)行初步分析（圖1）發(fā)現(xiàn)，有49個(gè)品種通過常規(guī)雜交系統(tǒng)選育而成，占84.48%；利用外源DNA花粉管導(dǎo)入、航天誘變和基因聚合技術(shù)育成品種有隴中3號(hào)、蘭航選151、蘭天132等8個(gè)，僅占13.79%；基因聚合育成品種僅有蘭天131和蘭天132，占3.45%。盡管從抗銹性的角度講，隴南越夏區(qū)育成品種的抗條銹性要遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于國(guó)內(nèi)其他區(qū)域，但與國(guó)內(nèi)及國(guó)際育種技術(shù)潮流尚有較大差距，是當(dāng)前隴南越夏區(qū)育種單位面臨的實(shí)際，亟須改進(jìn)和提高。

3 ? 建議

3.1 ? 強(qiáng)化優(yōu)異抗條銹病種質(zhì)資源材料的評(píng)價(jià)、挖掘、 創(chuàng)新與利用

謝水仙等［43 ］認(rèn)為，甘肅隴南越夏區(qū)小麥條銹菌群體多樣性豐富，是條銹菌毒性基因庫(kù)，其主要原因是條銹菌可周年循環(huán)、有性生殖的轉(zhuǎn)主寄主小檗廣泛分布［1， 4， 5 ］。開展多年、多點(diǎn)自然誘發(fā)鑒定與人工接種鑒定結(jié)果相結(jié)合，才有望準(zhǔn)確評(píng)價(jià)品種的抗病性特點(diǎn)并獲得理想的結(jié)果［11， 12， 21 - 22 ］。與此同時(shí)，條銹菌新菌系不斷出現(xiàn)，需要持續(xù)進(jìn)行優(yōu)異材料的挖掘、鑒定和評(píng)價(jià)，探明其抗條銹病性特點(diǎn)，才能更好地指導(dǎo)隴南越夏區(qū)抗病育種和生產(chǎn)實(shí)踐。在該區(qū)域進(jìn)行小麥條銹病研究，是一項(xiàng)長(zhǎng)期而艱巨的工作，需要一代代人不斷接續(xù)努力。

從近年來小麥抗條銹病種質(zhì)資源的評(píng)價(jià)與利用看，農(nóng)家品種具備了對(duì)當(dāng)?shù)刈匀簧鷳B(tài)條件較強(qiáng)的適應(yīng)性和與之相對(duì)應(yīng)的生產(chǎn)潛力，其中可能潛藏某些特殊的、育成品種所缺乏的、具有重要經(jīng)濟(jì)價(jià)值的優(yōu)良基因［44 - 45 ］，含有豐富的抗病基因資源［46 - 47］，是未來挖掘和利用的重點(diǎn)。小麥近緣屬中也含有諸多優(yōu)異基因。目前的83個(gè)已定名和諸多未定名抗條銹基因中，分別有23個(gè)和21個(gè)來自小麥近緣屬植物。其中來自斯卑爾脫小麥（T. spelta album）的有Yr5，硬粒小麥（T. durum）的有Yr7、Yr24、Yr53、Yr56、Yr64和Yr65，簇毛麥（Ha. villosa）的有Yr26和YrV1、YrHV、YrWV、YrV3，黑麥（Secale cereal）的有Yr9、Yr83和YrM8003，野生二粒小麥（T. Dicoccoides）的有Yr15、Yr35和Yr36，頂芒山羊草（Ae. neglecta）的有Yr8，偏凸山羊草（Ae. Ventricosa）的有Yr17，粗山羊草（Ae. Tauschii）Yr28，果山羊草（Ae. Kotschyi）的有Yr37，沙融山羊草（Ae. Sharonensis）的有Yr38，卵穗山羊草（Ae.geniculata）的有Yr40，三芒山羊草（Ae. Neglecta）的有Yr42，傘穗山羊草（Ae. Umbellulata）的有Yr70，中間偃麥草（Th. intermedium）的有Yr50、YrZhong22、YrCH5383、YrL693和YrCH5026，長(zhǎng)穗偃麥草（Th. ponticum）的有Yr69，柔軟濱麥草（Elymus mllis）的有YrElm4、YrLm2、YrM97、YrM852和YrElm，華山新麥草（Ps.huashanica）的有YrHua、YrHy、YrH122、YrH 9014、YrH9020a、YrHual、YrHua9020、YrHu［48 ］。需要注意的是，小麥近緣屬材料農(nóng)藝性狀相對(duì)較差，配合力低，直接利用較為困難，唯有育種家與植物病理學(xué)者密切合作，結(jié)合生物育種技術(shù)，通過回交手段或通過染色體工程技術(shù)，克服生殖隔離、聚合野生優(yōu)異資源，創(chuàng)制二線抗原，持續(xù)解決種質(zhì)資源匱乏的“卡脖子”技術(shù)和育種之需。

3.2 ? 強(qiáng)化生物育種技術(shù)的應(yīng)用

近年來，隨著分子生物學(xué)、計(jì)算生物學(xué)和基因組學(xué)等學(xué)科的發(fā)展催生了新型生物技術(shù)（如新一代測(cè)序、基因組編輯、單倍體制種等），進(jìn)一步推動(dòng)了育種技術(shù)向分子設(shè)計(jì)育種或智能化育種（4.0版）的發(fā)展［22 ］。生物育種是集各種前沿技術(shù)大成，隨著組學(xué)、系統(tǒng)生物學(xué)、合成生物學(xué)和計(jì)算生物學(xué)等前沿科學(xué)交叉融合應(yīng)用而生的現(xiàn)代生物育種技術(shù)。其中全基因組選擇、基因編輯和合成生物技術(shù)最具代表性。全基因組選擇技術(shù)能夠在個(gè)體全基因水平上對(duì)其育種值進(jìn)行評(píng)估，大幅度提高育種效率；基因編輯技術(shù)為快速精準(zhǔn)改良重要性狀提供了強(qiáng)大的技術(shù)工具；合成生物技術(shù)采用工程學(xué)的模塊化概念和系統(tǒng)設(shè)計(jì)理論，改造和優(yōu)化現(xiàn)有自然生物體系，或者從頭合成具有預(yù)定功能的全新人工生物體系［49 ］。

分子設(shè)計(jì)育種是育種技術(shù)4.0版，是基于合成生物學(xué)和系統(tǒng)生物學(xué)理論，設(shè)計(jì)分子途徑獲得優(yōu)良目標(biāo)性狀作物的前沿育種技術(shù)［22 ］。以甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院小麥研究所為代表的省內(nèi)小麥育種單位，在明確其對(duì)當(dāng)前條銹菌主要流行小種CYR34、CYR32及新菌系ZS系抗病性的前提下，利用SNP技術(shù)結(jié)合GWAS分析和KASP平臺(tái)，進(jìn)行優(yōu)異材料抗條銹病基因的快速挖掘、基因聚合和分子標(biāo)記輔助育種。甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院小麥研究所白斌研究員團(tuán)隊(duì)也正是基于此思路，以自育慢條銹材料92-47為試材，先后聚合了抗條銹病基因Yr30、Yr15、Yr17、YrZH84，育成新品種蘭天132（Yr 9+Yr17+ Yr 30+Yr ZH84）、蘭天133（Yr 9+ Yr 30+Yr ZH84）等，創(chuàng)制出一批含有Yr30及未知抗病基因的新種質(zhì)。下一步，將與1年4代快速繁育體系相結(jié)合，將閉環(huán)實(shí)現(xiàn)小麥分子設(shè)計(jì)快速育種途徑，努力使甘肅省小麥分子育種盡快由理論變?yōu)閷?shí)踐。

3.3 ? 強(qiáng)化抗病品種（基因）布局

鑒于隴南越夏區(qū)是中國(guó)小麥條銹病流行體系中“源頭”的實(shí)際，持續(xù)不斷開展抗銹育種，當(dāng)好保障全國(guó)糧食安全的“衛(wèi)士”，是隴南小麥條銹病持續(xù)控制的前提和基礎(chǔ)。要樹牢全國(guó)一盤棋思想，加強(qiáng)各單位間的密切協(xié)作，按照“指令性、指導(dǎo)性、區(qū)域性、多樣性、開放性、長(zhǎng)遠(yuǎn)性”的原則［48， 50 ］，逐步構(gòu)建小麥條銹病不同流行區(qū)互不重疊的遺傳屏障?；诖?，隴南越夏區(qū)在抗原（基因）利用方面，山區(qū)（海拔1 500 m以上）和川區(qū)（海拔1 500 m以下）堅(jiān)決杜絕使用相同的抗原（基因），建立山上山下兩道防線；在冬小麥種植區(qū)的隴南市、天水市和冬春麥混作區(qū)的定西市、臨夏州，使用不同的抗原（基因）。在育成品種推廣應(yīng)用方面，堅(jiān)決杜絕越夏區(qū)、冬季繁殖區(qū)間品種混用，川區(qū)、山區(qū)育成品種嚴(yán)禁混種。長(zhǎng)此以往，逐步降低隴南越夏區(qū)條銹病菌群體毒性選擇的步伐，延長(zhǎng)抗病品種使用年限，實(shí)現(xiàn)甘肅小麥條銹病的持續(xù)控制、保障黃淮海麥區(qū)小麥安全生產(chǎn)的目標(biāo)，助力小麥產(chǎn)業(yè)綠色高質(zhì)量發(fā)展。

參考文獻(xiàn)：

［1］ 李振岐，曾士邁. ?中國(guó)小麥銹?。跰］. ?北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2002.

［2］ 陳萬權(quán)，康振生，馬占鴻，等. ?中國(guó)小麥條銹病綜合治理理論與實(shí)踐［J］. ?中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，46（20）： 4254-4262.

［3］ WAN A M，ZHAO Z H，CHEN X M，et al. ?Wheat stripe rust epidemic and virulence of Puccinia striiformis f.sp tritici in China in 2002［J］. ?Plant Disease，2004，

88：896-904.

［4］ 劉 ? 堯，陳曉云，馬 ? 雲(yún)，等. ?甘肅隴南感病小檗在小麥條銹病發(fā)生中起提供（初始）菌源作用的直接證據(jù)［J］. ?植物病理學(xué)報(bào)，2021，51（3）：366-380.

［5］ 韓德俊，康振生. ?中國(guó)小麥品種抗條銹病現(xiàn)狀及存在問題與對(duì)策［J］. ?植物保護(hù)，2018，44（5）：1-12.

［6］ 曹世勤，金社林，段霞瑜，等. ?甘肅中部麥區(qū)小麥條銹病菌越夏調(diào)查及品種抗性變異監(jiān)測(cè)結(jié)果初報(bào)［J］. ?植物保護(hù)，2011，37（3）：133-138.

［7］ 黃 ? 沖，姜玉英，李佩玲，等. ?2017年我國(guó)小麥條銹病流行特點(diǎn)及重發(fā)原因分析［J］. ?植物保護(hù)，2017，43（2）：162-166.

［8］ 康振生，李振岐，商鴻生，等. ?綿陽(yáng)系統(tǒng)小麥條銹菌新菌系的發(fā)現(xiàn)［J］. ?西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），1994，22（3）：7-11.

［9］ 汪可寧，洪錫午，吳立人，等. ?1951—1983年我國(guó)小麥品種抗條銹性變異分析［J］. ?植物保護(hù)學(xué)報(bào)，1986，

13（2）：117-124.

［10］ 吳立人，牛永春. ?我國(guó)小麥條銹病持續(xù)控制的策略［J］. ?中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2000，33（5）：46-54.

［11］ 曹世勤，賈秋珍，孫振宇，等. ?貴農(nóng)系列小麥種質(zhì)資源在甘肅隴南的抗條銹病研究［J］. ?植物遺傳資源學(xué)報(bào)，2021，22（4）：1048- 1053.

［12］ 曹世勤，賈秋珍，孫振宇，等. ?南農(nóng)92R系列小麥種質(zhì)在甘肅隴南的條銹病和白粉病抗性表現(xiàn)及其利用價(jià)值［J］. ?麥類作物學(xué)報(bào)，2020，40（8）：1008-1014. ［13］ 韓德俊，王琪琳，張 ? 立，等. ?“西北-華北-長(zhǎng)江中下游”條銹病流行區(qū)系當(dāng)前小麥品種（系）抗條銹病性評(píng)價(jià)［J］. ?中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，43（14）：2289-2896.

［14］ 焦韓軒，孫曉媛，黃 ? 碩，等. ?土耳其小麥種質(zhì)條銹病抗性評(píng)價(jià)和抗病基因分析［J］. ?麥類作物學(xué)報(bào)，2021，41（7）：799-805.

［15］ 翟雪婷，趙池銘，汪軍成，等. ?251份歐洲冬小麥成株期抗條銹病鑒定及抗條銹病基因檢測(cè)［J］. ?山西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2021， 49（12）：1444-1452.

［16］ 黃苗苗，孫振宇，曹世勤，等. ?223份小麥農(nóng)家品種田間抗條銹病性評(píng)價(jià)及抗病基因分子檢測(cè)［J］. ?植物保護(hù)學(xué)報(bào)，2018，45（1）：90-100.

［17］ 王萬軍，曹世勤，王曉明，等. ?86份貴協(xié)系小麥種質(zhì)資源對(duì)條銹病的抗病性評(píng)價(jià)［J］. ?植物保護(hù)， 2016，

41（2）：198-203.

［18］ 曹世勤，王曉明，賈秋珍，等. ?2003 — 2013年小麥品種（系）抗條銹性鑒定及評(píng)價(jià)［J］. ?植物遺傳資源學(xué)報(bào)，2017，18（2）：253-260.

［19］ 張二喜，李金昌，呂莉莉. ?小麥地方品種資源對(duì)條銹病的抗性鑒定及評(píng)價(jià)［J］. ?甘肅農(nóng)業(yè)科技，2006（7）：9-12.

［20］ 韓德俊，張培禹，王琪琳，等. ?1980 份小麥地方品種和國(guó)外種質(zhì)抗條銹性鑒定與評(píng)價(jià)［J］. ?中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，45（24）：5013-5023.

［21］ 杜久元，魯清林，周 ? 剛. ?引進(jìn)國(guó)外小麥種質(zhì)資源抗條銹性鑒定及其利用價(jià)值評(píng)價(jià)［J］. ?植物保護(hù)，2006，

32（1）：83-85.

［22］ 周祥椿，杜久元，魯清林. ?小麥條銹病抗原材料篩選和抗條銹基因庫(kù)組建研究［J］. ?麥類作物學(xué)報(bào)，2005，25（1）：6-12.

［23］ 種 ? 康，李家洋. ?植物科學(xué)發(fā)展催生新一輪育種技術(shù)革命［J］. ?中國(guó)科學(xué)，2021，51（10）：1353-1355.

［24］ 曹世勤，張 ? 勃，李明菊，等. ?甘肅省50個(gè)主要小麥品種（系）苗期抗條銹基因推導(dǎo)及成株期抗病性分析［J］. ?作物學(xué)報(bào)，2011，37（8）：1360-1371.

［25］ CAO S Q， FENG J， HUANG J， et al. ?Identification of seedling resistance genes to stripe rust and analysis of adult plant resistance in 82 wheat cultivars from Gansu province in China［J］. ?International Journal of Agricultural & Biology， 2017， DOI： 10.17957/IJAB/15.0318.

［26］ 周喜旺，劉鴻燕，王 ? 娜，等. ?小麥種質(zhì)資源BJ399抗條銹病基因的分子標(biāo)記定位［J］. ?麥類作物學(xué)報(bào)， 2020，40（8）：325-331.

［27］ 賈秋珍，金社林，曹世勤. ?1998 — 1999年甘肅省小麥條銹菌生理小種變異監(jiān)測(cè)結(jié)果［J］. ?甘肅農(nóng)業(yè)科技，2001（1）：37-39.

［28］ 賈秋珍，金社林，曹世勤，等. ?2000 — 2001年甘肅省小麥條銹菌生理小種監(jiān)測(cè)結(jié)果［J］. ?甘肅農(nóng)業(yè)科技，2003（1）：48-51.

［29］ 賈秋珍，金社林，曹世勤，等. ?2002 — 2003年甘肅省小麥條銹菌生理小種監(jiān)測(cè)結(jié)果［J］. ?植物保護(hù)，2005，

31（2）：44-47.

［30］ 賈秋珍，金社林，曹世勤，等. ?2006 — 2007年甘肅省小麥條銹菌生理小種監(jiān)測(cè)結(jié)果［J］. ?植物保護(hù)，2009，

35（5）：105-108.

［31］ 賈秋珍，金社林，曹世勤，等. ?2008 — 2009年甘肅省小麥條銹菌生理小種監(jiān)測(cè)結(jié)果［J］. ?植物保護(hù)，2011，

37（4）：130-133.

［32］ 黃 ? 瑾，賈秋珍，金社林，等. ?2010 — 2012年甘肅省小麥條銹菌生理小種監(jiān)測(cè)結(jié)果［J］. ?植物保護(hù)，2014，

40（3）：101-105.

［33］ 賈秋珍，曹世勤，黃 ? 瑾，等. ?2013 — 2016年甘肅省小麥條銹菌生理小種變異監(jiān)測(cè)［J］. ?植物保護(hù)，2018，

44（6）：162-167.

［34］ 賈秋珍，曹世勤，王曉明，等. ?2017年 — 2018年甘肅省小麥條銹菌生理小種變異監(jiān)測(cè)［J］. ?植物保護(hù)，2021，47（2）：214-218.

［35］ CHEN W Q， WELLINGS C， CHEN X M， et al. Wheat stripe（yellow） rust caused by Puccinia striiformis f. sp.tritici［J］. ?Molecular Plant Pathology， 2014， 15（5）： ?433-446.

［36］ 汪可寧，洪錫午，吳立人，等. ?1951 — 1983年我國(guó)小麥品種抗條銹性變異分析［J］. ?植物保護(hù)學(xué)報(bào)，1986，

13（2）：117-124.

［37］ 康振生，王曉杰，趙 ? 杰，等. ?小麥條銹菌致病性及其變異研究進(jìn)展［J］. ?中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015，48（17）：3439-3453.

［38］ 吳立人，牛永春. ?我國(guó)小麥條銹病持續(xù)控制的策略［J］. ?中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2000，33（5）：46-54.

［39］ LI Z F， ZHENG T C， HE Z H， et al. ?Molecular tagging of stripe rust resistance gene YrZH84 in Chinese wheat line Zhou 8425B［J］. ?Theor Appl Genet， 2006，

112：1098-1103.

［40］ 高 ? 艷，唐建衛(wèi)，鄒少奎，等. ?小麥周麥22及其衍生品種的遺傳多樣性分析［J］. ?植物遺傳資源學(xué)報(bào)，2021，22（1）：38-49.

［41］ WANG Y， XIE J Z， ZHANG H Z， et al. ?Mapping stripe rust resistance gene YrZH22 in Chinese wheat cultivar Zhoumai 22 by Bulked segregant RNA-Seq （BSR-Seq） and comparative genomics analyses［J］. Theoretical and Applied Genetics， 2017， 130（10）： 2191-2201.

［42］ 殷貴鴻，王建武，聞偉鍔，等. ?小麥抗條銹病基因YrZH84的RGAP標(biāo)記及其應(yīng)用［J］. ?作物學(xué)報(bào)，2009，

35（7）：1274-1285.

［43］ 謝水仙，萬安民，張慶勤，等. ?小麥新資源對(duì)條銹病和白粉病的抗性鑒定［J］. ?植物保護(hù)，1997，23（6）：3-5.

［44］ 沈裕琥，王海慶，楊天育，等. ?甘、青兩省春小麥遺傳多樣性演變［J］. ?西北植物學(xué)報(bào)，2002，22（4）：731-740.

［45］ PAYNE P I， NIGHTINGLE M A， KRATTIGER A F， et al. ?The relationship between HMW glutenin subunit composition and the bread making quality of British- grown wheat varieties［J］. ?Journal of the Science of Food and Agriculture， 1987， 40（1）： 51-65.

［46］ 王吐虹，郭青云，藺瑞明，等. ?中國(guó)40個(gè)小麥農(nóng)家品種和甘肅南部40個(gè)生產(chǎn)品種抗條銹病基因推導(dǎo)［J］. ?中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015，48（19）：3834-3847.

［47］ 代君麗，劉 ? 珂，牛永春，等. ?中國(guó)小麥地方品種抗條銹病基因推導(dǎo)［J］. ?河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010（12）：83-87.

［48］ 馮 ? 晶，王鳳濤，藺瑞明，等.小麥條銹病抗病遺傳及菌源基地基因布局研究進(jìn)展［J］. ?植物保護(hù)學(xué)報(bào)，2022，49（1）：263-275.

［49］ 林 ? 敏. ?農(nóng)業(yè)生物育種技術(shù)的發(fā)展歷程及產(chǎn)業(yè)化對(duì)策［J］. ?生物技術(shù)進(jìn)展，2021，11（4）：405-417.

［50］ 魯愛軍. ?天水市小麥條銹病春季流行特點(diǎn)及主要影響因子［J］. ?甘肅農(nóng)業(yè)科技，2021，52（5）：23-26.

收稿日期：2022 - 08 - 16

基金項(xiàng)目：國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（2021YFD1401004-02、2021YFD1401001-08）；國(guó)家自然科學(xué)基金（31860484）；甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物育種專項(xiàng)（2022GAAS006）；金城科普專家曹世勤研究員工作室。

作者簡(jiǎn)介：曹世勤（1971 — ），男，甘肅臨洮人，研究員，博士，主要從事小麥主要病蟲害綜合防控技術(shù)研究。Email：caoshiqin6702@163.com。

通信作者：賈秋珍（1963 — ），女，陜西大荔人，研究員，主要從事小麥條銹病研究。Email：jiaqiuzhen@163.com。