汪國云，陳炯怡，趙嵐，趙海波，李雨珊，周超超，焦云，高中山

摘要：楊梅（Morella rubra）作為我國南方特有水果，深受消費(fèi)者的喜愛，但由于其不耐水澇、不耐鹽堿、童期較長和樹體高大的特性，導(dǎo)致適栽區(qū)域有限、產(chǎn)量及生產(chǎn)效率低。近年來，研究人員從楊梅的砧木入手，選擇耐水澇、耐鹽堿、童期較短、樹體矮小的蠟楊梅（Morella cerifera）作為楊梅在濱海鹽堿地的適栽砧木。本文從形態(tài)特征和生態(tài)習(xí)性等方面對(duì)蠟楊梅進(jìn)行介紹，并概括其引種及研究現(xiàn)狀，分析其與楊梅之間的親緣關(guān)系及嫁接親和性，總結(jié)了蠟楊梅作為楊梅砧木的優(yōu)勢(shì)，根據(jù)現(xiàn)有的研究提出蠟楊梅砧木利用中存在的問題，并對(duì)其未來的發(fā)展方向進(jìn)行了展望。

關(guān)鍵詞：蠟楊梅；楊梅；砧木；嫁接

文章編號(hào)：2096-8108（2022）01-0001-06中圖分類號(hào)：S667.6文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

Application Status and Prospect of Wax Bayberry as Rootstock for Chinese Bayberry

WANG Guoyun1，CHEN Jiongyi2，ZHAO Lan2，ZHAO Haibo2，

LI Yushan2，ZHOU Chaochao1，JIAO Yun3，GAO Zhongshan2*

（1.Yuyao Agricultural Technology Extension Service Center of Ningbo City， Yuyao 315400， China;

2.Institute of Fruit Science， Zhejiang University， Hangzhou 310000， China;

3.Ningbo Academy of Agricultural Sciences， Ningbo 315000，China）

Abstract：A unique fruit in southern China， red bayberry （Morella rubra） is greatly favored by consumers. However， it has characteristics of intolerance to waterlogging and salt-alkali soil， and is a tall tree with a long juvenile phase， resulting in low production efficiency and limited suitable planting areas. In recent years， researchers seeking solutions for this problem have chosen wax bayberry （Morella cerifera） as the rootstock for red bayberry in the coastal saline-alkali soil because of its salt tolerance， dwarf stature， and short juvenile phase. This article provides a botanical introduction to wax bayberry， its morphological attributes， ecological habits， and its history， as well as the current research status， and analysis of its genetic relationship and grafting compatibility with red bayberry. Based on available research， it includes a summary of the advantages of using wax bayberry as a rootstock species as well as putting forward some of the problems， and the future outlook and development trends.

Keywords：wax bayberry; red bayberry; rootstock; grafting

楊梅（Morella rubra）作為我國江南特有水果，深受大家的喜愛。楊梅喜酸性疏松的土壤，現(xiàn)有的楊梅多種植于山上，交通和采摘不便[1]。而濱海平原土壤鹽堿度高、排水性差，用傳統(tǒng)的楊梅本砧，鹽堿土種植的楊梅植株不適應(yīng)，表現(xiàn)出根系生長困難、枝條枯萎、葉片黃化、果實(shí)品質(zhì)下降、嚴(yán)重的死亡等現(xiàn)象[2]。為了解決這一問題，最直接有效的方法是從砧木的選擇入手。

蠟楊梅（Morella cerifera）與我國大量栽培的楊梅種為同屬植物，自21世紀(jì)初引種浙江沿海以來，各項(xiàng)優(yōu)良性狀預(yù)示了其可成為楊梅砧木材料。首先是蠟楊梅優(yōu)良的耐鹽堿特性，如能將楊梅嫁接其上，則可解決浙江良種的鹽堿地適應(yīng)問題，為充分利用濱海平原土地資源提供廣闊空間；其次，其童期比楊梅短，如能成功嫁接楊梅，則可縮短楊梅的非結(jié)果生產(chǎn)周期；再者，它為小喬木，可矮化楊梅樹冠，適于集約化、機(jī)械化栽培，從而提高生產(chǎn)效率。目前，國內(nèi)對(duì)楊梅與蠟楊梅砧木嫁接試驗(yàn)雖有諸多成功案例，但蠟楊梅的應(yīng)用尚未普及。本文基于現(xiàn)有相關(guān)研究成果，對(duì)其作較為系統(tǒng)性的介紹。

1生物學(xué)特性

1.1楊梅科分類及分布范圍

蠟楊梅與楊梅同為楊梅科楊梅屬植物。楊梅科（Myricaceae）在全球分布范圍較廣，為灌木或小喬木。楊梅科劃分為Comptonia，Myrica和Morella 3個(gè)屬，Morella屬進(jìn)一步劃分為兩個(gè)亞屬M(fèi)orella和Cerothamnus和兩個(gè)系Faya和Cerothamnus[3]。Morella屬大約有50個(gè)種，廣泛分布于北美、歐洲、非洲和亞洲[4]。Huguet等通過18S-26S ITS研究楊梅科不同種間的進(jìn)化關(guān)系驗(yàn)證了楊梅科劃分為3個(gè)屬的結(jié)論[5]。

我國楊梅屬有6個(gè)種分布，即楊梅（M. rubra）、毛楊梅（M. esculenta）、矮楊梅（M. nana）、青楊梅（M. daenophora）、全緣葉楊梅（M. integrifalia）和大楊梅（M. arborescens）以及5個(gè)變種：恒春楊梅、鋪地矮楊梅、白水矮楊梅、蠟質(zhì)矮楊梅和細(xì)葉矮楊梅。其中僅有楊梅種作為水果被產(chǎn)業(yè)化栽培[6]。

1.2形態(tài)特征

蠟楊梅（Morella cerifera）別名蠟香桃木，為常綠灌木或小喬木，樹體矮小，高2～3 m，溫?zé)釒а睾５貐^(qū)可達(dá)5 m；雌雄異株；小枝褐色，密被短柔毛；葉互生，葉片蠟質(zhì)，倒披針形，先端鈍尖，基部狹楔形，邊緣近先端具系數(shù)鈍齒或全緣；全株有烯萜類香氣，葉背布滿黃色腺點(diǎn)，揉搓有濃郁香氣；花單性異株，為穗狀花序，在浙江地區(qū)花期3月底至4月初；8月初幼果顯現(xiàn)，呈綠色，果實(shí)11月成熟，藍(lán)紫色，冬季不落，果徑約3 mm，外包裹厚厚的白蠟層（見圖1），可用作蠟燭原料[7]。

1.3生態(tài)學(xué)特性

蠟楊梅原產(chǎn)美國賓夕法尼亞，喜光、喜溫暖濕潤氣候，耐陰，具有一定耐寒性，且耐鹽堿、耐旱、耐貧瘠、耐水濕、耐海水噴霧和短期海水浸泡，適生于沿海地區(qū)和沼澤地，適合生長范圍為pH 7～11[7]。最初在浙江東部沿海地區(qū)引種作為海岸綠化樹種，目前已經(jīng)成為華東地區(qū)鹽堿地綠化及水土保持領(lǐng)域的重要樹種，并開始作為栽培楊梅的砧木試用。

楊梅（Morellarubra）為常綠喬木，喜土層深厚、土質(zhì)松軟、排水良好、富含石礫的黃礫泥、黃泥土或黃泥砂土，pH值以4.5～6.5為宜[8]，不宜在鹽堿地生長，不耐干旱、水澇，水淹數(shù)日會(huì)死亡。

蠟楊梅與楊梅為同屬植物，雖然親緣關(guān)系較遠(yuǎn)，但從作為砧木的角度出發(fā)，蠟楊梅耐鹽堿、幼苗期生長較快，童期短、樹體矮小的特性很好的彌補(bǔ)了楊梅種植無法下山、生產(chǎn)周期長、樹體高大采摘不便的問題，從而能夠擴(kuò)大適栽范圍，并且提高生產(chǎn)效率。

2應(yīng)用現(xiàn)狀

2.1引種應(yīng)用及研究現(xiàn)狀

蠟楊梅種子由浙江林業(yè)廳林木種苗站引進(jìn)，余姚市農(nóng)林局2000年首先在三七市鎮(zhèn)進(jìn)行播種育苗，2003年嫁接當(dāng)?shù)卦耘鄺蠲菲贩N，2006年種植在余姚泗門。2004年，慈溪市將蠟楊梅作為耐鹽堿綠化樹引種到沿海一帶。目前從引種后的栽培情況來看，蠟楊梅生長旺盛，綠化效果良好，是鹽堿地造林的先鋒樹種之一，但在經(jīng)濟(jì)林生產(chǎn)中還未受到重視[7]。

近年來，國內(nèi)多個(gè)研究團(tuán)隊(duì)陸續(xù)開展了蠟楊梅在經(jīng)濟(jì)林生產(chǎn)中的價(jià)值探究，如柴春燕研究團(tuán)隊(duì)、張曉華研究團(tuán)隊(duì)和陳云斐研究團(tuán)隊(duì)等。研究主要集中于將蠟楊梅作為耐鹽堿、樹體矮小的砧木，嫁接優(yōu)質(zhì)楊梅品種，探究嫁接后的生長狀況。

柴春燕等報(bào)道了自2009年起在浙江省慈溪市滸山萬畝畈蠟楊梅基地進(jìn)行的‘荸薺楊梅與蠟楊梅砧木嫁接初步試驗(yàn)，分別采用切接和劈接兩種嫁接法。研究結(jié)果表明，劈接法與切接法的嫁接存活率都高達(dá)90%以上，但從實(shí)際操作來看，切接法更為實(shí)用[7]。此后，柴春燕等還總結(jié)了蠟楊梅砧木的播種育苗、嫁接方法及嫁接苗培育關(guān)鍵技術(shù)[9]。

張曉華等報(bào)道了自2010年起在舟山朱家尖曙光農(nóng)場進(jìn)行的‘晚稻楊梅與蠟楊梅砧木嫁接試驗(yàn)。研究結(jié)果表明，蠟楊梅砧楊梅比本砧楊梅更適宜于鹽堿地種植，表現(xiàn)為生長勢(shì)更旺盛且開花結(jié)果早；其次，在酸性土壤上的本砧楊梅結(jié)果量多，相反在鹽堿地上的本砧楊梅和蠟楊梅砧楊梅只有少量結(jié)果，并存在果實(shí)糖度均低于酸性土壤上的本砧楊梅現(xiàn)象[10]。此外，果實(shí)品質(zhì)與樹齡也有直接關(guān)系。我們觀測到以10年生的蠟楊梅為砧木的楊梅果實(shí)比樹齡較小的本砧的果實(shí)品質(zhì)更好，香氣明顯。

陳云斐報(bào)道了自2010年起在浙江省慈溪市滸山萬畝畈蠟楊梅基地進(jìn)行的‘東魁品種與蠟楊梅砧木嫁接鹽堿地栽培的研究，分別采用劈接法和切接法進(jìn)行嫁接栽培試驗(yàn)。研究結(jié)果表明，兩種方法平均成活率約為80%，總體上‘東魁品種與蠟楊梅嫁接親和性較好，蠟楊梅砧的楊梅植株適宜于鹽堿地種植[11]。

梁森苗等報(bào)道了于2013-2015年在浙江省余姚市泗門鎮(zhèn)進(jìn)行的以蠟楊梅和楊梅為砧木，以4種主栽品種‘荸薺‘東魁‘夏至紅和‘水晶為接穗的種間嫁接。研究結(jié)果顯示，‘東魁接穗的嫁接成活率最高[12]。

蠟楊梅為雌雄異株植物，雄株花期較長、有大量花粉產(chǎn)生，高中山等研究發(fā)現(xiàn)部分人群對(duì)其花粉存在過敏現(xiàn)象，為此提出在生產(chǎn)中應(yīng)避免雄株產(chǎn)生，以減少潛在過敏原；并于2017年開發(fā)出一種早期鑒別蠟楊梅性別的PCR引物及方法（授權(quán)專利ZL201710221205.6），用于蠟楊梅幼期雌雄的快速鑒別，從而盡早排除雄株，有效降低蠟楊梅雄株對(duì)人們健康的威脅[13]。

2.2與楊梅的親緣關(guān)系及親和性

2.2.1親緣關(guān)系遠(yuǎn)

蠟楊梅與楊梅雖為同屬植物，但親緣關(guān)系較遠(yuǎn)。張水明等利用6對(duì)AFLP引物組合對(duì)101份楊梅及楊梅相關(guān)材料的親緣關(guān)系進(jìn)行了研究，結(jié)果顯示，所有樣品材料中蠟楊梅與其他楊梅樣品材料的親緣關(guān)系最遠(yuǎn)、相似系數(shù)最低（0.49）[14]。梁森苗等基于SSR對(duì)蠟楊梅和楊梅進(jìn)行親緣關(guān)系鑒定，多態(tài)性檢測結(jié)果顯示蠟楊梅與楊梅的種間親緣系數(shù)僅為0.31[12]。

2.2.2雜交親和性差

2016年，浙江大學(xué)趙海波分別在余姚泗門農(nóng)場和浙江大學(xué)紫金港校區(qū)進(jìn)行了蠟楊梅與楊梅的正交、反交試驗(yàn)。結(jié)果顯示，無論是正交還是反交試驗(yàn)，蠟楊梅與楊梅栽培品種雜交均未結(jié)果，但蠟楊梅之間或者栽培楊梅品種之間的種間雜交結(jié)果正常。這表明使用常規(guī)授粉雜交的方法基本不能產(chǎn)生有生活力的后代，可以初步判定二者雜交親和性較低，可能存在生殖隔離；推斷最可能的隔離原因是地理因子，蠟楊梅來自美國北部，而楊梅來自中國南方[1]。

2.2.3嫁接親和性好

嫁接愈合是植物的器官、組織或細(xì)胞相互影響、相互作用結(jié)合成一個(gè)有機(jī)整體的過程，其組織學(xué)和細(xì)胞學(xué)變化是嫁接愈合過程觀察的關(guān)鍵。形成層含有較多新生導(dǎo)管，導(dǎo)管密度較大，直徑較大，排列緊密，供應(yīng)水分和礦質(zhì)元素，向外分化形成次生韌皮部，使砧穗結(jié)合成一體。趙海波對(duì)蠟楊梅與‘荸薺楊梅嫁接處進(jìn)行切片觀察，結(jié)果顯示蠟楊梅和楊梅的嫁接口愈合較好，接穗的水分礦物質(zhì)可以通過砧木傳送上去，而且嫁接植株長勢(shì)良好，能夠適應(yīng)鹽堿地，同時(shí)不影響坐果，這表明二者的嫁接親和性較好[1]。此外，研究人員進(jìn)行的蠟楊梅與‘荸薺‘晚稻‘東魁‘水晶‘夏至紅等主栽楊梅品種的嫁接試驗(yàn)結(jié)果表明，蠟楊梅與楊梅有良好的嫁接親和性[7，10，11，12]。

2.3砧木優(yōu)勢(shì)

由于楊梅適生于酸性土壤，如果種植到礦物元素貧乏的鹽堿地上，加上土壤鹽堿直接會(huì)影響植株對(duì)必需營養(yǎng)元素的吸收、分配，以及破壞質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)和功能，并抑制楊梅根系生長，故出現(xiàn)矮化、黃化現(xiàn)象和早熟特征[15，16]。此外，楊梅的童期較長影響生產(chǎn)效率，且高大的樹體不便于果農(nóng)采收，如將蠟楊梅作為砧木則可較好的克服此類問題。

2.3.1耐鹽堿、水澇

浙江大學(xué)高中山楊梅研究團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)，浙江余姚地區(qū)從前的楊梅種植通常限于山地的非鹽堿地中進(jìn)行。自從楊梅種植農(nóng)戶開始嘗試向姚北平原發(fā)展，就受困于楊梅對(duì)濱海平原鹽堿土壤的適應(yīng)性問題，加之管理不當(dāng)，植株多表現(xiàn)為生長不良，枝條與根系生長困難，葉片不同程度缺素，存在結(jié)果不良等現(xiàn)象。而使用耐鹽堿的蠟楊梅作為楊梅砧木可以解決浙江良種楊梅的鹽堿地適應(yīng)問題，從而擴(kuò)大楊梅的種植范圍（見圖2）。蠟楊梅適生范圍為pH7～11，在pH值為9.4左右的慈溪灘涂地生長良好[7]。此外，梁森苗等研究結(jié)果表明，以蠟楊梅為砧木的楊梅植株更適合在堿性土壤中生長[12]。

柴春燕等研究了不同土壤類型對(duì)蠟楊梅砧‘荸薺種楊梅生長的影響，結(jié)果表明在水稻田土壤中栽培的楊梅生長量高于常規(guī)山地栽培，由此可見，蠟楊梅砧‘荸薺種楊梅在含水量高的土壤中適宜栽植，其長勢(shì)依然較好。通過以蠟楊梅為砧木，嫁接‘荸薺種楊梅可以較好地解決因平地或地勢(shì)低洼造成的積水所導(dǎo)致的楊梅樹爛根問題[17]。

2.3.2童期短

蠟楊梅雌株只有3～4 a的童期，而雄株播種后2～3 a即可開花。目前江浙一帶楊梅實(shí)生苗童期一般在6～10 a，即使嫁接在楊梅本砧上，結(jié)果年齡也需5～6 a。根據(jù)調(diào)查，蠟楊梅砧楊梅比普通砧楊梅開花結(jié)果至少提前1～2 a[1]。如果將其作為楊梅嫁接砧木應(yīng)用，則具有縮短生產(chǎn)周期、提早開花的優(yōu)良效應(yīng)。

2.3.3矮化作用

蠟楊梅為常綠灌木或小喬木，植株一般高度為2～3 m，熱帶地區(qū)可達(dá)5 m[7]，而楊梅為常綠喬木，高5～10 m，最高可達(dá)15 m，樹體高大[6]，不便于采收果實(shí)。趙海波研究發(fā)現(xiàn)蠟楊梅嫁接的楊梅在樹高達(dá)1.2 m左右已結(jié)有果實(shí)，且品嘗后發(fā)現(xiàn)果實(shí)風(fēng)味良好，因此其作為楊梅嫁接砧木應(yīng)用，具有矮化作用，便于果實(shí)的采收[1]。

2.3.4提高果實(shí)品質(zhì)

趙海波通過對(duì)正常山地栽培的本砧荸薺（BQ-對(duì)照）、鹽堿地上蠟楊梅砧荸薺（BQ-蠟楊梅）和鹽堿地上本砧荸薺（BQ-本砧）的果實(shí)進(jìn)行對(duì)比研究，測定其單果重、硬度、TSS（可溶性固形物）、TA（總滴定酸）、糖酸比、可溶性糖和有機(jī)酸的質(zhì)量分?jǐn)?shù)。研究結(jié)果顯示“BQ-蠟楊梅”的單果重高于“BQ-本砧”，而與“BQ-對(duì)照”相比變化大；“BQ-蠟楊梅”和“BQ-本砧”中的TSS含量高于“BQ-對(duì)照”，但TA與TSS恰好相反；“BQ-蠟楊梅”和“BQ-本砧”的硬度都大于“BQ-對(duì)照”，可以推測鹽堿地可能提高荸薺果實(shí)的硬度，更有利于延長保質(zhì)期[1]。柴春燕等對(duì)于不同土壤類型對(duì)蠟楊梅砧荸薺種楊梅果實(shí)品質(zhì)影響的研究佐證了這一推論[17]；“BQ-蠟楊梅”和“BQ-本砧”的果實(shí)中糖類物質(zhì)的質(zhì)量分?jǐn)?shù)高于山地“BQ-對(duì)照”，檸檬酸和酒石酸也高于“BQ-對(duì)照”，而蘋果酸的質(zhì)量分?jǐn)?shù)卻少于“BQ-對(duì)照”。綜上所述，“BQ-蠟楊梅”的品質(zhì)總體上比“BQ-對(duì)照”更佳，因此蠟楊梅嫁接的果實(shí)不僅沒有改變果實(shí)的風(fēng)味，反而在某些方面提升了果實(shí)的品質(zhì)，有望獲得更高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值[1]。

3存在問題

雖然將蠟楊梅作為楊梅嫁接砧木具有諸多優(yōu)勢(shì)，但在當(dāng)前的應(yīng)用中仍然存在一些問題，需要進(jìn)一步研究解決。

3.1存在“頭重腳輕”弊端

蠟楊梅為淺根系植物，固定性不良，在平原高水位地區(qū)尤其容易“頭重腳輕”，難以抵御臺(tái)風(fēng)危害，產(chǎn)生倒伏。此外，蠟楊梅嫁接時(shí)存在小腳現(xiàn)象，在嫁接部位較高時(shí)顯示明顯。如果差異懸殊，則可能造成嫁接植株生長狀況不佳，甚至夭折。研究人員認(rèn)為該現(xiàn)象是由于接穗的生長速度與砧木不一致所導(dǎo)致的，即蠟楊梅與楊梅的主干增粗速度無法相互協(xié)調(diào)[18]。張曉華等也曾在其研究中指出，蠟楊梅嫁接的小腳現(xiàn)象可能與蠟楊梅的分枝習(xí)性、嫁接過高及蠟楊梅早期徑粗生長與楊梅差異等因素相關(guān)[10]。為了避免或減輕“頭重腳輕”的弊端，可以在建園時(shí)采用高壟、降低嫁接部位等措施，在蠟楊梅主干部分覆土解決。

3.2缺乏砧木普遍適用性

目前進(jìn)行研究的樣本中，已知的適用品種有‘荸薺‘東魁‘晚稻‘夏至紅‘水晶[7，10-12]，且大多在寧波濱海地區(qū)。若要獲得更為全面的評(píng)價(jià)，則應(yīng)在更廣泛的區(qū)域以及其他品種的楊梅作同樣的試驗(yàn)或調(diào)查，以使結(jié)論在整個(gè)楊梅種中具有普遍適應(yīng)性。

3.3花粉易引起人群過敏

蠟楊梅為雌雄異株植物，雄株花期比較長，有大量的花粉產(chǎn)生，部分人群對(duì)蠟楊梅花粉存在過敏現(xiàn)象，在生產(chǎn)上引種時(shí)應(yīng)盡量減少雄株的數(shù)量，減少潛在的過敏原[13]。

4發(fā)展對(duì)策及前景

4.1加強(qiáng)對(duì)蠟楊梅生態(tài)學(xué)特性的探索

對(duì)于砧木的應(yīng)用，首先考慮的是進(jìn)一步擴(kuò)大種植范圍。目前，對(duì)于蠟楊梅砧木的適應(yīng)性研究集中在其耐鹽堿能力，以適應(yīng)鹽堿地的栽培。此后，可以對(duì)其抗旱、耐寒、抗風(fēng)等能力進(jìn)行研究評(píng)估，例如研究寧波夏季的干旱缺水、高海拔山地的高強(qiáng)度光照等是否可以通過蠟楊梅砧木解決，以確定其適宜的自然種植環(huán)境，從而進(jìn)一步擴(kuò)大栽培范圍。

4.2注重對(duì)果實(shí)商品性的影響

除了擴(kuò)大栽培范圍外，果實(shí)的商品性也不容忽視。目前蠟楊梅砧木應(yīng)用的研究報(bào)告中，關(guān)于使用蠟楊梅砧木對(duì)楊梅果實(shí)商品性的影響的研究較少，如單果重、色澤、硬度、糖酸比、可溶性糖、有機(jī)酸等，這些指標(biāo)極大的影響了楊梅果實(shí)的風(fēng)味、貯藏性和保質(zhì)期等，決定了果實(shí)的品質(zhì)。此外，蠟楊梅全株有香氣，葉背有大量腺點(diǎn)，其濃郁的香氣對(duì)楊梅果實(shí)的香味是否有影響尚未知。

4.3確定砧木的雌雄株選擇與繁殖方式

由于部分人群對(duì)蠟楊梅花粉存在過敏現(xiàn)象，因此從減少潛在過敏原的角度出發(fā)，生產(chǎn)上引種時(shí)應(yīng)盡量避免雄株的產(chǎn)生。浙江大學(xué)高中山楊梅研究團(tuán)隊(duì)對(duì)浙江慈溪蠟楊梅的調(diào)研結(jié)果顯示，樹齡較大的雌株樹形普遍又瘦又高，樹高基本都在6 m以上，冠幅/樹高比不超過1/3，主干相對(duì)樹體而言較細(xì)；而雄株則更符合灌木的特質(zhì)，樹形矮小緊湊。因此從縮短生產(chǎn)周期和便于采收的角度出發(fā)，應(yīng)當(dāng)盡量使用雄株做為砧木。如何在二者之間進(jìn)行取舍，是今后在應(yīng)用中需要思考的。

由于需要進(jìn)行雌雄砧木的選擇，因此蠟楊梅幼苗期雌雄株的鑒別技術(shù)也需要進(jìn)一步的提高。目前，高中山等在分子生物學(xué)領(lǐng)域內(nèi)開發(fā)出一種早期鑒別蠟楊梅性別的PCR引物及方法，可以在播種出苗階段進(jìn)行性別鑒別，有效率高達(dá)99%[13]。

確定蠟楊梅為優(yōu)良砧木后，如何進(jìn)行快速繁殖、獲得一致性高的苗木也有待研究。目前通常采用實(shí)生繁殖的方法。從浙江大學(xué)高中山團(tuán)隊(duì)進(jìn)行的蠟楊梅播種試驗(yàn)結(jié)果來看，種子繁殖萌發(fā)率高且出苗率高，苗期病害較少，說明蠟楊梅適于秋末或早春播種繁殖，管理簡單易行。然而，實(shí)生繁殖的植株具有童期，因此蠟楊梅種子幼苗需要一定時(shí)間才能長成可應(yīng)用的植株。為了縮短繁育周期、保證苗木的一致性，可以探究蠟楊梅扦插繁殖、壓條繁殖等無性繁殖方式。此外，金志新等還對(duì)蠟楊梅的組織快繁技術(shù)進(jìn)行了研究，得出了較優(yōu)的愈傷組織誘導(dǎo)、不定芽誘導(dǎo)、生根的生長調(diào)節(jié)劑配方[19]，但該項(xiàng)技術(shù)仍有待于進(jìn)一步的研究。

4.4開展育種工程

鑒于蠟楊梅作為砧木有很大的應(yīng)用潛力，可以單獨(dú)開展遺傳多樣性研究和砧木育種工程。自然界的蠟楊梅和楊梅一樣是雌雄異株，存在少量的雌雄同株（多以雄花為主）。楊梅屬的性別控制的基本模式為ZW型，雌株或者雌雄同株都是ZW，雄株為ZZ型。用基因型為ZW的花粉授粉，理論上可以獲得WW純雌性植株，用性別關(guān)聯(lián)的標(biāo)記可以篩選這些基因型。雌性純合的蠟楊梅后代將多為雌株[20]。利用已有的可適用于蠟楊梅的SSR標(biāo)記以及雌性特異標(biāo)記評(píng)價(jià)目前保存的雌雄資源或者砧木（采集萌孽葉片）的遺傳多樣性，專門收集保存一些核心種質(zhì)。低溫貯藏一定量的花粉作為人工授粉來源，就不必單獨(dú)保留雄株[21，22]。

楊梅種間雜交是一個(gè)新課題，如果能夠獲得繼承蠟楊梅優(yōu)良特性的雜交種，則具有極大的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。然而，目前關(guān)于蠟楊梅與楊梅的雜交試驗(yàn)并未取得實(shí)質(zhì)性的進(jìn)展，即正交和反交均未獲得具有生活力的雜種后代。引起雜交障礙的因素有很多，不親和性可能發(fā)生在花粉與柱頭識(shí)別的階段、花粉管萌發(fā)階段或精卵結(jié)合階段（受精前障礙），甚至可能在精卵結(jié)合成功后、種子發(fā)育的過程中發(fā)生敗育（受精后障礙），最終也不能產(chǎn)生雜種后代。此外可以采用顯微法觀察花粉管在花柱上及花柱中的生長狀況，或利用切片觀察法觀察受精后的胚胎發(fā)育狀況，從而辨明二者種間雜交障礙的具體原因，尋找解決辦法[1]。后續(xù)研究可以嘗試?yán)矛F(xiàn)代育種技術(shù)解決二者的生殖隔離問題，例如從細(xì)胞融合的角度入手，通過人工手段使二者生殖細(xì)胞或體細(xì)胞相互融合后，采用組織培養(yǎng)的方法培育雜種植株等。

4.5進(jìn)行基因組測序

除宏觀生物學(xué)研究外，在微觀生物學(xué)層面，目前對(duì)于楊梅的全基因組測序已經(jīng)完成[20]，后續(xù)對(duì)蠟楊梅的基因組測序工作也正在展開，從而對(duì)二者的基因組進(jìn)行對(duì)比，并探究楊梅與蠟楊梅在適應(yīng)性、果實(shí)表面蠟質(zhì)的形成等發(fā)育機(jī)制差異。此外，蠟楊梅砧木對(duì)地上部影響的分子機(jī)理也需要進(jìn)一步的研究。

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