高瓊瓊 楊孟可 徐常青 陳君 喬海莉 劉賽 陸鵬飛

摘要 枸杞紅癭蚊是寧夏枸杞上重要成災(zāi)害蟲之一。枸杞白癭蚊是繼枸杞紅癭蚊后在寧夏枸杞上新發(fā)現(xiàn)的另一種癭蚊科害蟲。兩種癭蚊均以幼蟲為害寧夏枸杞幼嫩花蕾使其不能正常發(fā)育，但形成的蟲癭結(jié)構(gòu)差異明顯。本文通過外部形態(tài)觀察、石蠟切片等方法對兩種蟲癭發(fā)育過程中的外部形態(tài)特征、內(nèi)部組織結(jié)構(gòu)進行了對比。結(jié)果表明，兩種癭蚊幼蟲的取食不會引起花部結(jié)構(gòu)的增加或缺失，但均影響花部結(jié)構(gòu)發(fā)育，使其無法正常開花結(jié)果。枸杞紅癭蚊主要造成子房細胞數(shù)量增多形成蟲癭，枸杞白癭蚊主要造成花冠細胞體積增大形成蟲癭。此外兩種蟲癭在花柱、花絲、蜜腺、花藥、花柄等處均存在一定差異。

關(guān)鍵詞 寧夏枸杞;癭蚊;蟲癭;蟲癭結(jié)構(gòu)

中圖分類號： S435.671

文獻標識碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2021187

Abstract Gephyraulus lycantha （wolfberry red gall midge， WRGM） is one of the most important pests of Lycium barbarum， and Contarinia sp. （wolfberry white gall midge， WWGM） is another newly found flower gall midge. These two midges can both induce flower bud galls that cannot develop normally， but the gall structures induced by the two species of gall midges are obviously different. Here， the external morphology and internal tissue structure of the two kinds of flower galls during development were compared by means of external morphological and paraffin section observations. The results showed that the feeding by larvae of the two gall midge species did not cause any increase or loss in floral structure， but both affected the development of floral structure and prevented them from flowering and fruiting normally. WRGM mainly induced an increase in the number of ovary cells leading to an enlarged appearance of galls， while WWGM mainly induced an increase in the size of corolla cells leading to an enlarged appearance of galls. There were also some differences in the style， filament， nectary， anther， and stalk.

Key words Lycium barbarum;gall midge;gall;gall structure

寧夏枸杞Lycium barbarum L.為茄科Solanaceae枸杞屬Lycium多年生落葉灌木，是我國西北地區(qū)的重要經(jīng)濟作物[1]。其干燥成熟果實枸杞子為我國大宗常用中藥材[2]。寧夏枸杞花果同期，營養(yǎng)豐富，易滋生病蟲害。據(jù)調(diào)查有60多種害蟲為害寧夏枸杞，其中成災(zāi)害蟲10多種[3]。枸杞紅癭蚊，即枸杞花橋癭蚊Gephyraulus lycantha Jiao & Kolesik是寧夏枸杞生產(chǎn)中普遍發(fā)生的重要害蟲[4]。該蟲以幼蟲為害枸杞花蕾，使其形成畸形蟲癭而不能開花結(jié)實[5]。枸杞紅癭蚊最早于1970年在野生寧夏枸杞上發(fā)現(xiàn)[6]，此后一直被認為是形成枸杞花蕾蟲癭的唯一害蟲[7]。已發(fā)表的文章中對枸杞花蕾蟲癭的描述主要圍繞其外觀形狀[6，8]，如“燈籠狀畸形蟲癭”[9]等，極少關(guān)注蟲癭內(nèi)部結(jié)構(gòu)。然而，作者在解剖大量枸杞花蕾蟲癭時發(fā)現(xiàn)另一種截然不同的蟲癭結(jié)構(gòu)，其外觀與枸杞紅癭蚊蟲癭極為相似，但致癭膨大部位存在明顯差異。該癭蚊幼蟲和雌雄成蟲體色均為白色，與枸杞紅癭蚊有明顯區(qū)別，經(jīng)天津農(nóng)學(xué)院焦克龍副教授鑒定暫命名為“枸杞白癭蚊”Contarinia sp.。

枸杞紅癭蚊和枸杞白癭蚊均隸屬于雙翅目Diptera癭蚊科Cecidomyiidae。二者均為害寧夏枸杞幼蕾，致其不能正常開放，形成畸形花蕾即蟲癭[8]。蟲癭是植物與昆蟲互作、協(xié)同進化的高級產(chǎn)物[10-11]。蟲癭的形成具有高度專一性，一種致癭昆蟲通常只為害同種或同屬植物的某一部位，不同致癭昆蟲致癭部位不一致。依據(jù)為害部位，蟲癭可分為芽癭、花癭、葉癭、枝條癭、根癭和果癭等[12-15]，其中在花器官成癭的致癭生物很少[16-17]。簡單的蟲癭結(jié)構(gòu)是葉片卷曲或隆起，復(fù)雜的蟲癭結(jié)構(gòu)一般包括蟲癭外表皮、蟲室、維管束、營養(yǎng)層等[10]。目前國內(nèi)對蟲癭的研究大多是葉癭形態(tài)的簡單描述[18-19]，對花癭外部形態(tài)及其內(nèi)部組織結(jié)構(gòu)研究較少。

寧夏枸杞被枸杞紅癭蚊或枸杞白癭蚊為害后形成的蟲癭屬于典型的花癭。自然界中兩種癭蚊為害同種植物同一器官，且形成具有明顯形態(tài)差別蟲癭的現(xiàn)象十分少見。而如何準確識別與區(qū)分兩種癭蚊蟲癭，對這兩種害蟲的監(jiān)測與防控有重要意義。同時，研究兩種癭蚊致癭差異是了解致癭昆蟲與寄主植物互作及協(xié)同進化的重要依據(jù)。本試驗采用外部形態(tài)觀察、石蠟切片等方法研究兩種蟲癭的發(fā)育特征、外部形態(tài)及內(nèi)部解剖結(jié)構(gòu)差異，以期為進一步研究枸杞紅癭蚊和枸杞白癭蚊致癭機理提供參考，為后期田間識別及防治提供基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料

不同發(fā)育階段的寧夏枸杞正?；ā㈣坭郊t癭蚊蟲癭和枸杞白癭蚊蟲癭于2018年5月采自甘肅省民勤縣西渠鎮(zhèn)的一個枸杞園內(nèi)（38°59′N;103°34′E）。田間調(diào)查發(fā)現(xiàn)兩種害蟲在該地區(qū)時常共同發(fā)生（圖1）。

1.2 主要儀器

解剖鏡Leica M205C、顯微鏡Leica DM2500、浸蠟機Leica ASP2005、包埋機Leica EG1150H、冷臺Leica EG1130、切片機Leica RM2245、染色機Leica ST5020、展片機Leica HI1210、烤片機Leica HI1220，德國萊卡儀器有限公司;全景組織細胞定量分析儀Tissue FAXS Plus，奧地利 Tissue Gnostics 公司。

1.3 方法

1.3.1 外部形態(tài)觀察

從田間采集帶蟲癭的寧夏枸杞枝條，快速放入裝有冰袋的泡沫箱中帶回室內(nèi)，觀察和記錄不同時期新鮮蟲癭的形態(tài)。1）外觀形態(tài)比較：對比不同發(fā)育時期蟲癭與正?；?，并使用Nikon D90 + 85 mm f/3.5G ED VR拍照記錄。2）縱截面觀察：使用干凈解剖刀從蟲癭中部縱切，比較不同發(fā)育時期蟲癭縱切面，并使用Canon EOS 60D + MP-E 65 mm f/2.8 1-5X拍照記錄。3）花器官觀察：將不同時期蟲癭內(nèi)各花器官剝離分開，在Leica M205C顯微鏡下觀察花器官結(jié)構(gòu)在不同時期的發(fā)育情況，并拍照記錄。

1.3.2 石蠟切片解剖觀察

從田間采集不同發(fā)育時期的正常花和蟲癭，用蒸餾水清洗干凈后置于FAA固定液（50%乙醇90 mL +冰醋酸5 mL+甲醛5 mL）中保存?zhèn)溆谩悠方?jīng)梯度乙醇脫水（50%乙醇1 h，60%乙醇1 h，70%乙醇1 h，80%乙醇1 h，90%乙醇1 h，100%乙醇30 min，100%乙醇30 min），二甲苯透明、石蠟包埋后，采用常規(guī)石蠟切片技術(shù)切片，切片厚度10 μm，以番紅-固綠染色，再經(jīng)脫水透明后制成永久玻片。將玻片置于Tissue Gnostics載物臺上，用Zeiss Axio Imager Z2顯微鏡觀察，Tissue FAXS Plus軟件拍攝拼接并保存。

1.3.3 花器官參數(shù)的測量

1）每組6個花/蟲癭。選取花冠、子房2個部位，使用Digimizer軟件測量蟲癭寬度（花冠寬度）（Cw）、花瓣長度（Pl）、花瓣厚度（Pw）、子房縱切面寬度（Ow）、子房縱切面高度（Oh）共5個參數(shù)（單位：mm）。2）基于以上樣本觀察子房及花冠細胞，各隨機選取10個視野觀察測量，每個視野測定5個細胞，分析計算子房和花冠細胞面積（單位：μm2）。3）統(tǒng)計方法：采用SPSS 21進行數(shù)據(jù)分析，計算平均值和標準誤（SE），對同一時期的不同處理組進行單因素方差分析和LSD多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 兩種癭蚊蟲癭外部形態(tài)差異

兩種癭蚊蟲癭均為畸形發(fā)育的花，蟲癭外部綠色，整個發(fā)育期間蟲癭閉合。根據(jù)花和蟲癭發(fā)育過程中外部形態(tài)特征，將正常枸杞花（CK，圖3a）、枸杞紅癭蚊蟲癭（GG，圖3b）和枸杞白癭蚊蟲癭（CG，圖3c）的發(fā)育分為6個時期。

第1時期：幼蟲侵入期。此時正?；ㄌ幱谟桌倨?，外部平滑。兩種癭蚊成蟲在枸杞幼嫩花蕾頂部產(chǎn)卵，外觀上正?；ê捅话`蚊侵染的花不易區(qū)分，僅能通過在花蕾上產(chǎn)卵后死去的成蟲進行區(qū)分。卵在花蕾中原位孵化，孵化后癭蚊幼蟲即開始取食，幼蟲從花蕾頂部往子房處邊移動邊取食，最終大多數(shù)枸杞紅癭蚊幼蟲停留在子房基部，而大多數(shù)枸杞白癭蚊幼蟲停留在子房頂部。

第2～4時期：幼蟲取食，蟲癭形成期。此時正?；ㄌ幱诼豆谄?。兩種蟲癭形態(tài)可區(qū)分。兩種癭蚊幼蟲均開始在固定部位為害，造成取食點附近的組織細胞不能正常生長發(fā)育，從而形成不同結(jié)構(gòu)的蟲癭。枸杞紅癭蚊形成的蟲癭基部（主要為子房）開始膨大而頂部尖，蟲癭外形似“水滴”，而后蟲癭不斷發(fā)育，子房膨大致使花萼開始開裂，此時蟲癭形似“球形”，蟲癭頂部露出近白色花冠，花萼邊緣干枯成棕色（圖3b）。枸杞白癭蚊形成的蟲癭花冠基部開始膨大，形成囊狀結(jié)構(gòu)，而后花冠中部快速生長，蟲癭外形似“燈籠”，有明顯的溝紋均勻分布在蟲癭上，大多數(shù)蟲癭溝紋為5條，與寧夏枸杞正?；ü跀?shù)量一致。隨著蟲癭不斷發(fā)育，蟲癭頂端開始露出近白色花冠（圖3c）。

第5～6時期：幼蟲老熟入土，蟲癭成熟期。此時正?；ㄟM入盛花期。兩種蟲癭形態(tài)可明顯區(qū)分。此時蟲癭內(nèi)兩種癭蚊幼蟲老熟，在蟲癭外可見老熟幼蟲鉆出并彈跳入土，進入下一發(fā)育期，幼蟲離開蟲癭后，蟲癭逐漸干枯掉落，偶有蟲癭早落情況發(fā)生。成熟的枸杞紅癭蚊蟲癭實心、硬實，花藥萎縮，花冠纖薄，子房膨大，蟲癭頂部可見子房，有些類似成熟寧夏枸杞果實而顯紅色。成熟的枸杞白癭蚊蟲癭中空、松軟，花藥膨大，花冠基部膨大，子房萎縮。

2.2 兩種癭蚊蟲癭內(nèi)部結(jié)構(gòu)差異

正常枸杞花、枸杞紅癭蚊蟲癭和枸杞白癭蚊蟲癭內(nèi)部結(jié)構(gòu)如圖4所示。

枸杞紅癭蚊形成的蟲癭（GG）：花冠薄，淺綠色，中上部膨大，子房和花冠易與花萼、花柄分離（圖4GG-b， c）?；ㄋ幬s呈褐色，花絲長度比CK短，比枸杞白癭蚊蟲癭（CG）長，花絲扁平彎曲，緊貼子房，不易觀察（圖4GG-d）。枸杞紅癭蚊蟲癭（GG）子房膨大，在子房下部及周圍花冠基部組織可見枸杞紅癭蚊幼蟲取食痕跡（圖4GG-e-①），子房上花柱縮短，柱頭萎縮，基部無黏液（圖4GG-e）。

枸杞白癭蚊形成的蟲癭（CG）：花冠厚，深綠色，中下部膨大，子房和花冠不易與花萼、花柄分離（圖4CG-b， c），花萼開裂，在成熟蟲癭中，有接近1/2的花冠未被花萼包裹（圖4CG-a）?；ㄋ幣虼蟛婚_裂，花絲極度縮短（圖4CG-d）。枸杞白癭蚊蟲癭（CG）子房大小變化不大，在子房上部及花柱基部可見枸杞白癭蚊幼蟲取食痕跡（圖4CG-e-②），花柱彎曲，無明顯伸長，柱頭膨大，基部有明顯黏液（圖4CG-e）。

2.3 兩種癭蚊所致蟲癭組織結(jié)構(gòu)差異

兩種癭蚊造成寧夏枸杞花成畸形蟲癭，兩種癭蚊蟲癭寬度、子房大小及花冠大小與對照存在顯著差異，花部各組織不同時期發(fā)育動態(tài)如圖5所示。

花冠：CK花冠寬度在不同時期波動較小，兩種癭蚊所致蟲癭的寬度持續(xù)增長，在1～2時期和5～6時期寬度增長幅度較大（圖5a）。枸杞白癭蚊蟲癭（CG）寬度在各時期均大于CK和枸杞紅癭蚊蟲癭（GG），枸杞紅癭蚊蟲癭（GG）花冠寬度居于CK和枸杞白癭蚊蟲癭（CG）之間，CK花冠寬度最小。至第6時期，枸杞白癭蚊蟲癭（CG）寬度達到9.54 mm，為CK的3.47倍，為枸杞紅癭蚊蟲癭（GG）的1.38倍。除第1時期外，其他時期3者間均存在顯著差異（P<0.05）。

子房：CK子房高度和寬度總體呈上升趨勢，在1～2時期和5～6時期增長幅度較大。枸杞紅癭蚊蟲癭（GG）子房高度（圖5b1）和子房寬度（圖5b2）在整個發(fā)育時期內(nèi)總體呈上升趨勢，除第1時期外，其他時期均顯著高于CK和枸杞白癭蚊蟲癭（CG）（圖5b，P<0.05），至第6時期，枸杞紅癭蚊蟲癭（GG）子房寬度達到5.15 mm，高度達到5.51 mm，分別為枸杞白癭蚊蟲癭（CG）的2.19倍和2.30倍，為CK的2.54倍和1.80倍。枸杞白癭蚊蟲癭（CG）與CK在子房高度上無顯著差異，但二者的子房寬度在3～5時期有顯著差異（圖5b2，P<0.05）。枸杞白癭蚊蟲癭（CG）子房高度和寬度變化無明顯規(guī)律，但第6時期高于第1時期。

花瓣：枸杞紅癭蚊蟲癭（GG）、枸杞白癭蚊蟲癭（CG）和CK的花瓣長度和厚度總體呈增長趨勢。CK花瓣長度除在4～5時期略有波動，整體增速較快。發(fā)育末期，CK花瓣長度（圖5c1）和厚度（圖5c2）居于枸杞白癭蚊蟲癭（CG）和枸杞紅癭蚊蟲癭（GG）之間。枸杞白癭蚊蟲癭（CG）花瓣長度和厚度均高于枸杞紅癭蚊蟲癭（GG）和CK，花瓣厚度在1～2時期和5～6時期增長幅度較大。至第6時期，枸杞白癭蚊蟲癭（CG）花瓣長度和花瓣厚度顯著高于枸杞紅癭蚊蟲癭（GG）（圖5c，P < 0.05），分別為枸杞紅癭蚊蟲癭的1.35倍和2.44倍;枸杞白癭蚊蟲癭（CG）僅在花瓣厚度上與CK存在顯著差異，為CK的2.44倍。CK與枸杞紅癭蚊蟲癭（GG）在花瓣長度、厚度上均無顯著差異。2.4 兩種癭蚊所致蟲癭組織細胞形態(tài)及大小差異

2.4.1 子房細胞

發(fā)育初期，CK、枸杞紅癭蚊蟲癭和枸杞白癭蚊蟲癭子房縱切面細胞差別不大，均緊密排列。CK子房外壁細胞完整，整體細胞呈方形，較小。在整個發(fā)育時期CK子房細胞緩慢增大，但細胞面積顯著小于形成蟲癭的子房細胞（圖6b1，圖7a）。枸杞白癭蚊蟲癭子房頂部外壁細胞有明顯被取食痕跡，多數(shù)細胞形狀不完整，子房內(nèi)部細胞排列規(guī)則，細胞多為方形，面積顯著大于CK（圖6a1，圖7a）。枸杞紅癭蚊蟲癭子房基部外壁細胞可見明顯被取食痕跡，被取食后細胞皺縮無完整形態(tài)，其子房內(nèi)部細胞初期與CK相似呈方形，而后逐漸增大。在子房部位觀察到導(dǎo)管結(jié)構(gòu)，細胞仍緊密排列，但細胞排列方式及形狀逐漸變?yōu)闊o規(guī)則（圖6c1），細胞面積隨蟲癭的發(fā)育持續(xù)增大，各時期均顯著高于CK，2～6時期顯著高于枸杞白癭蚊蟲癭。在第6時期枸杞紅癭蚊蟲癭子房細胞面積達到最大，為1 320.73 μm2，是CK的3.04倍，枸杞白癭蚊蟲癭的1.96倍（圖7a）。各時期各組之間細胞面積存在顯著差異（P<0.05）。枸杞紅癭蚊蟲癭子房細胞不僅面積大于CK和枸杞白癭蚊蟲癭，而且整體數(shù)量也明顯多于枸杞白癭蚊蟲癭（圖6c2）。

2.4.2 花瓣細胞

發(fā)育初期CK的花瓣細胞近正方形。發(fā)育后期，中部細胞縱向生長成長方形并緊密排列，花瓣內(nèi)外表皮細胞近方形，規(guī)則排列在一起（圖6b3）。枸杞白癭蚊蟲癭發(fā)育初期，花瓣內(nèi)、外層細胞均為方形，緊密排列，花瓣內(nèi)層細胞無明顯增大，有被取食痕跡，中層細胞不斷膨大，細胞形狀疏松無規(guī)則排列（圖6a3）;花瓣細胞面積不斷增長，至第6時期，細胞面積最大，為30 848.22 μm2，顯著高于CK和枸杞紅癭蚊蟲癭（P<0.05），是CK的7.22倍，枸杞紅癭蚊蟲癭的19.43倍。枸杞紅癭蚊蟲癭發(fā)育初期花瓣細胞排列緊密，形狀多為長方形，中層可見許多導(dǎo)管。內(nèi)層細胞可見取食痕跡，大小不一，形狀不規(guī)則，排列緊密無序，外層細胞大小不一，但仍有序排列。大部分中層細胞狹長，緊密排列（圖6c3）。枸杞紅癭蚊蟲癭和CK花瓣細胞面積變化總體趨勢相似，1～3時期細胞面積增長平緩，3～4時期增幅提升，二者各時期細胞面積均無顯著差異（P>0.05），但均顯著低于枸杞白癭蚊蟲癭（圖7b）。

3 討論

枸杞紅癭蚊和枸杞白癭蚊幼蟲取食誘導(dǎo)形成的兩種蟲癭在外部形態(tài)和內(nèi)部結(jié)構(gòu)上與正常花部結(jié)構(gòu)存在明顯差異，其中，以子房和花冠兩個部位差異較大。枸杞紅癭蚊幼蟲取食為害主要導(dǎo)致子房部位膨大，枸杞白癭蚊取食主要導(dǎo)致花冠部位膨大，表明枸杞紅癭蚊幼蟲取食促進子房細胞的分裂，而枸杞白癭蚊幼蟲取食則促進花冠細胞的膨大。兩種癭蚊幼蟲取食并不會引起花部結(jié)構(gòu)的增加和缺失，但導(dǎo)致花部結(jié)構(gòu)畸形發(fā)育，無法正常開花結(jié)實。此外，雌蕊、雄蕊等結(jié)構(gòu)也存在差異。

依據(jù)本研究結(jié)果可快速鑒別兩種癭蚊所致蟲癭，蟲癭的外在表型會因成蟲產(chǎn)卵時期不同而有細微不同，但內(nèi)部結(jié)構(gòu)差異不大。在枸杞紅癭蚊蟲癭中，一個蟲癭內(nèi)會出現(xiàn)兩批不同齡期的幼蟲，表明枸杞紅癭蚊成蟲會在同一花蕾內(nèi)重復(fù)產(chǎn)卵。在田間調(diào)查中還發(fā)現(xiàn)兩種癭蚊會共同為害同一花蕾，形成另一種新結(jié)構(gòu)蟲癭，兩者共同為害的蟲癭外觀與枸杞白癭蚊蟲癭相似，花冠膨大，但解剖發(fā)現(xiàn)內(nèi)部子房也同時膨大。共同為害的蟲癭以子房膨大為主還是以花冠膨大為主可能與兩種癭蚊幼蟲數(shù)量有關(guān)。

蟲癭是植物和昆蟲互作產(chǎn)物，是自然界普遍存在的現(xiàn)象，植物的光合產(chǎn)物及營養(yǎng)會優(yōu)先供給幼嫩部位，因此致癭昆蟲通常會為害植物幼嫩部位[20]，以保證其正常的生長發(fā)育。目前，致癭昆蟲形成蟲癭特異形態(tài)的過程和機制還不清楚，普遍認為致癭昆蟲在取食、產(chǎn)卵時的機械刺激或唾液等各種分泌物可影響植物營養(yǎng)分配[21]，使植物細胞按特定方向有規(guī)律地分裂和增長。本研究中的兩種癭蚊屬于同一科，口器及取食方式一致，猜測兩種幼蟲對營養(yǎng)的需求也基本一致，兩種癭蚊取食部位雖稍有差別，但物理刺激相似，因而推斷物理刺激并非導(dǎo)致蟲癭結(jié)構(gòu)出現(xiàn)差異的主要原因，產(chǎn)生差異的原因可能是分泌的致癭刺激物質(zhì)不同，改變了植物體內(nèi)部分激素的含量及分布[17]，從而導(dǎo)致各花器官（尤其是花冠和子房）在生長過程中出現(xiàn)了非正常變化，最終形成不同蟲癭結(jié)構(gòu)。在整個蟲癭的形成過程中并無新的生理過程和代謝通路發(fā)生[22-23]，也無新的結(jié)構(gòu)產(chǎn)生，然而正常生理過程會以非正常時間和生長速率進行，從而致使正常組織形成蟲癭[24]。推測是由于兩種癭蚊幼蟲的取食會誘導(dǎo)植物產(chǎn)生不同種類的植物激素，改變了植物激素間的相關(guān)關(guān)系[25]，尤其是生長素和細胞分裂素[26-27]，而且枸杞紅癭蚊可能主要調(diào)控細胞分裂素，枸杞白癭蚊主要調(diào)控生長素。一般而言，蟲癭中酶的種類和活性，以及植物激素的含量和個別激素比例都有所變化[23，28]。在本文的研究中尚不能確定幼蟲取食與蟲癭發(fā)育存在怎樣的關(guān)系。蟲癭發(fā)育是否需要蟲癭的持續(xù)取食？幼蟲取食如何調(diào)控花蕾形成蟲癭？兩種癭蚊單獨致癭的主要物質(zhì)及機制和兩種癭蚊共同致癭的機理是什么？這些問題仍需開展進一步研究。

自然界中，在花器官上致癭的昆蟲較少，因而對此展開的研究十分匱乏。寧夏枸杞兩種癭蚊在幼嫩花蕾產(chǎn)卵及幼蟲取食為害導(dǎo)致寧夏枸杞產(chǎn)生花癭。本文描述了兩種花癭在不同發(fā)育時期下的外部形態(tài)和內(nèi)部組織結(jié)構(gòu)的特征及差異，一方面豐富了蟲癭種類，完善了對蟲癭結(jié)構(gòu)的描述;另一方面，兩種蟲癭外部形態(tài)及內(nèi)部結(jié)構(gòu)研究為田間快速識別和防治提供理論指導(dǎo)，為進一步研究枸杞紅癭蚊和枸杞白癭蚊致癭機理提供參考。

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（責(zé)任編輯：楊明麗）