張瑤瑤 周岳陽 徐青 秦秋菊 何運轉(zhuǎn) 張永軍 劉順

摘要 為了明確豌豆修尾蚜Megoura crassicauda和豆蚜Aphis craccivora在蠶豆上適合度的差異，從中選出適合度較高的蚜蟲用于天敵昆蟲的大規(guī)模繁殖，對兩種蚜蟲在蠶豆上的發(fā)育參數(shù)進行了觀察并建立了生命表。結(jié)果表明：2種蚜蟲的成蟲歷期和世代周期差異雖不顯著，但豌豆修尾蚜的若蟲歷期6.66 d顯著低于豆蚜的7.86 d。產(chǎn)蚜量曲線中，豌豆修尾蚜的產(chǎn)蚜量在前期雖迅速增加，但2種蚜蟲的生殖力參數(shù)差異均不顯著。存活率曲線中，豌豆修尾蚜在蠶豆上14～30.5 d時的存活率低于豆蚜，30.5 d后開始高于豆蚜，且其整體存活率曲線比較穩(wěn)定。生命參數(shù)表中，豌豆修尾蚜的周限增長率和內(nèi)稟增長率分別為1.38和0.32，均高于豆蚜的1.33和0.29。綜上，相較豆蚜，豌豆修尾蚜在蠶豆苗上的適合度、存活穩(wěn)定性更高，更適合在蠶豆上大量擴繁，在蚜蟲天敵規(guī)?；a(chǎn)中具有一定的應用潛力。

關(guān)鍵詞 豌豆修尾蚜;豆蚜;適合度;發(fā)育歷期;繁殖力;生命參數(shù)表

中圖分類號： S436.43

文獻標識碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2021170

Abstract The differences in the fitness response of Megoura crassicauda and Aphis craccivora to Vicia faba plants were studied， aiming at selecting a better one for mass culture in insectary for large scale production of natural enemies. The experiment was conducted in order to evaluate the fitness difference between the two aphid species on broad bean， and their developmental parameters were observed and life tables constructed. The results showed that there were no significant differences in adult duration and generation time between these two kinds of aphids， but the nymph duration of M.crassicauda was 6.66 d， which was significantly lower than that of A. craccivora （7.86 d）. Although the yield of M. crassicauda increased rapidly in the early stage， the fecundity parameters of these two species of aphids were not significantly different. The survival rate of M. crassicauda was lower than that of A. craccivora on Vicia faba plants for 14-30.5 days， but higher after 30.5 days， and the overall survival rate curve was stable. As for the life parameters， the finite rate of increase and intrinsic rate of increase of M. crassicauda were 1.38 and 0.32， respectively， which were higher than those of A. craccivora （1.33 and 0.29）. The fitness and survival stability of M. crassicauda were higher than those of A. craccivora， and M. crassicauda was more suitable for reproduction on V. faba plants， which has potential for large-scale production of aphid natural enemies.

Key words Megoura crassicauda;Aphis craccivora;fitness;developmental duration;fecundity;life parameter table

豌豆修尾蚜Megoura crassicauda和豆蚜Aphis craccivora同屬半翅目Homoptera蚜科Aphididae。它們是農(nóng)業(yè)上常見的重要害蟲，主要為害蠶豆、豌豆和大豆等豆科作物[1-2]。該類害蟲主要以刺吸寄主植物韌皮部的汁液和傳遞多種病毒的方式對作物進行為害[3]。在蚜蟲的防治中化學防治是通用手段，但是過度使用殺蟲劑會造成抗藥性、污染環(huán)境和影響人類的身體健康等嚴重問題[4]。為克服這些問題，蚜蟲的生物防治在世界范圍內(nèi)得到了廣泛的研究[5-6]。蚜蟲有多種天敵，包括微生物、捕食和寄生生物等，這些天敵生物可以在室內(nèi)大量繁殖后應用于田間防治蚜蟲[7]。但天敵生物的大量擴繁技術(shù)一直是限制生物防治廣泛應用的主要因素，例如捕食性天敵瓢蟲用人工飼料飼養(yǎng)時存在產(chǎn)卵率和孵化率低的問題[8-9]。所以在新的高效的人工飼料開發(fā)出來之前，蚜蟲作為一種天然飼料，其室內(nèi)擴繁技術(shù)仍具有研究價值。B14FEF28-5805-4608-99A4-767255C25CA1

在蚜蟲的室內(nèi)擴繁中，蠶豆由于其莖稈粗壯，葉片寬厚多汁，能為蚜蟲的生長、繁殖提供充足的食物而被廣泛應用。早在1970年，Stary[10]就報道了用蠶豆苗大量擴繁豌豆蚜Acyrthosiphon pisum來飼養(yǎng)豌蚜繭蜂Aphidius smithi。張帆等[11]在瓢蟲、草蛉人工繁殖方法中詳細描述了用蠶豆苗繁殖豆蚜Aphis craccivora和桃蚜Myzus persicae的過程，在苗高3～5 cm時，每株接蚜3～5頭，10～15 d后，每株蠶豆苗可繁殖蚜蟲100多頭，繁殖的蚜蟲可直接用于蚜蟲天敵的飼養(yǎng)。曾斌[12]、王瑞等[13]在飼養(yǎng)室種植蠶豆，播種3～4 d或植株生長到4～5 cm時接入豌豆蚜，待植株生長到15～20 cm，蚜蟲數(shù)量趨于飽和時，用其擴繁異色瓢蟲Harmonia axyridis。謝佳沁等[14]、周宇航等[15]和于曉飛等[16]也分別報道了利用蠶豆植株飼養(yǎng)豌豆修尾蚜，進而應用于龜紋瓢蟲Propylea japonica、七星瓢蟲Coccinella septempunctata和食蚜癭蚊Aphidoletes aphidimyza的規(guī)?；a(chǎn)。

可取食蠶豆的蚜蟲種類豐富，對于提高蚜蟲室內(nèi)繁殖量及其天敵的規(guī)模化生產(chǎn)效率來說，明確單位時間內(nèi)何種蚜蟲在蠶豆的繁殖量最大，探究蠶豆植株對不同蚜蟲適合度的差異十分必要。豌豆修尾蚜和豆蚜是室內(nèi)飼喂異色瓢蟲、大草蛉Chrysopa pallens等天敵中研究較多的蚜蟲種類[17-18]，但是蠶豆苗對這兩種蚜蟲適合度差異的研究目前尚未見報道。本研究擬通過對這2種蚜蟲在室內(nèi)蠶豆苗上生長發(fā)育和繁殖特性的研究，篩選出在蠶豆苗上適合度較高的蚜蟲種類，進而提高利用蠶豆繁殖蚜蟲的數(shù)量，為提高蚜蟲天敵的規(guī)模化生產(chǎn)效率奠定理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

供試蟲源：豌豆修尾蚜由河北農(nóng)業(yè)大學植物保護學院昆蟲實驗室提供。豆蚜于2019年4月中下旬到5月初采集于河北農(nóng)業(yè)大學西區(qū)龍爪槐。2種蚜蟲均在溫度為（19±1）℃、光周期為L∥D=14 h∥10 h和相對濕度為（70±10）%的人工氣候箱中用蠶豆苗繁殖6個世代后作為供試蟲源。

1.2 蠶豆苗的種植

所用蠶豆Vicia faba材料采自四川，品種為‘成胡10號。將蠶豆種子用溫水浸泡一夜，蛭石和營養(yǎng)土按 2∶1的比例混合均勻，平鋪于50 cm×19 cm×15 cm的育苗盒中，厚度約3 cm，將浸泡好的蠶豆種子平鋪于培養(yǎng)土表面，覆一層約1 cm厚的蛭石，每盒播種90粒蠶豆種子，澆足量的水，置于人工氣候箱中，培養(yǎng)條件同1.1，每3 d澆1次水，待幼長至三葉時去頂，然后接入蚜蟲。每天種植2～3盒蠶豆苗供后期輪換使用。

1.3 蚜蟲飼養(yǎng)裝置的設(shè)計

參照劉樹生[19]飼喂蚜蟲的方法，其中飼養(yǎng)裝置稍作改進。用剪刀將吸水海綿（厚2 cm）和濾紙剪成直徑為9 cm的圓片，并在中央劃一道長1 cm的十字型插口，而后以吸水海綿在下、濾紙在上的順序置于柱形單面底透明的養(yǎng)蟲盒（直徑9 cm、高9 cm）內(nèi)。將植物營養(yǎng)液注入到盒內(nèi)的海綿里，每盒每次注入等量稀釋后的通用型濃縮營養(yǎng)液（徐州藝迪園藝有限公司，成分：氮、磷、氯化鉀、氯化鎂和整合態(tài)微量元素），使其達到飽和狀態(tài)。之后把帶有葉柄的新鮮蠶豆葉片（保證葉柄切口光滑平整，葉片生長狀況一致）插入插口中，調(diào)整好葉片姿態(tài)，最后用紗網(wǎng)（80目）和橡皮筋封口。

1.4 蚜蟲發(fā)育歷期的測定

用毛筆將供試蚜蟲成蚜按1頭/盒接于上述飼養(yǎng)裝置內(nèi)的蠶豆葉上，用紗網(wǎng)和橡皮筋封口后置于人工氣候箱內(nèi)，培養(yǎng)條件同1.1。待成蚜產(chǎn)蚜后，僅留1頭剛出生若蚜，其他蚜蟲用毛筆剔除，之后每天在上午8：00和下午8：00觀察記錄其蛻皮時間和發(fā)育歷期，蚜蟲發(fā)育歷期以蚜蟲的蛻皮次數(shù)為準，每種蚜蟲的試蟲數(shù)均為22頭。裝置內(nèi)的海綿每隔1 d注入等量營養(yǎng)液，蠶豆葉每15 d更換1次（轉(zhuǎn)移蚜蟲時需小心保護口針，蠶豆葉生長狀況保持一致）。

1.5 蚜蟲存活率曲線的測定

試驗方法同1.4。從若蚜出生開始每天觀察記錄蚜蟲的生存天數(shù)和死亡時間，

直至供試蚜蟲死亡。每種蚜中重復觀察22頭。觀察期間若測試蚜蟲產(chǎn)蚜，需剔除新產(chǎn)若蚜。

通過統(tǒng)計每天蚜蟲的存活個數(shù)，計算蚜蟲的存活率，制定蚜蟲的存活率曲線。

1.6 蚜蟲生殖力的測定

試驗方法同1.4。待兩種蚜蟲產(chǎn)蚜后，記錄每天剔除的剛出生若蚜數(shù)，直至蚜蟲不產(chǎn)蚜，通過統(tǒng)計每天蚜蟲的產(chǎn)蚜量制作蚜蟲的產(chǎn)蚜量曲線。同時，記錄每次重復中單頭蚜蟲的總產(chǎn)蚜量、產(chǎn)蚜歷期和產(chǎn)蚜次數(shù)，計算日產(chǎn)蚜均數(shù)和每次產(chǎn)蚜的均數(shù)，重復22次。

1.7 蚜蟲種群生命表的組建

參照方美娟等[20]的方法，相關(guān)的生命表參數(shù)計算公式如下：

其中：x為以日表示的蚜蟲年齡階段（d），lx為蚜蟲在x年齡階段的存活率（%），mx為在x年齡階段平均每頭蚜蟲的產(chǎn)蚜量（頭）。

1.8 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

采用SPSS 24.0軟件、Excel 2019對獲得的發(fā)育周期完整的蚜蟲數(shù)據(jù)（N=22）進行統(tǒng)計分析。使用獨立樣本t測驗檢驗蚜蟲在蠶豆苗上的各發(fā)育歷期和生殖力等參數(shù)差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 蚜蟲的飼養(yǎng)裝置

本試驗參考前人的研究[21]，改進了蚜蟲的飼養(yǎng)裝置。該飼養(yǎng)裝置制作簡易，小巧方便，不僅延長了葉片新鮮的時間，還便于蚜蟲的接種、剔除和觀察（圖1）。

2.2 2種蚜蟲在蠶豆苗上各階段發(fā)育歷期的比較

通過對試驗數(shù)據(jù)的統(tǒng)計分析，2種蚜蟲相同條件下在蠶豆苗上的發(fā)育歷期如圖2所示。由圖2可知，2種蚜蟲在蠶豆苗上均可完成其生長發(fā)育，且各階段發(fā)育歷期有一定差異。豌豆修尾蚜與豆蚜的1～3齡歷期差異不顯著，豌豆修尾蚜的4齡歷期和若蟲歷期均顯著低于豆蚜，其中豌豆修尾蚜和豆蚜的4齡期分別為1.86 d和2.64 d，若蟲期分別為6.66 d和7.86 d;豌豆修尾蚜成蟲期23.11 d，相對于豆蚜成蟲期為21.93 d差異不顯著;從整個世代發(fā)育歷期看，豌豆修尾蚜為29.77 d，相對于豆蚜29.80 d差異不顯著。B14FEF28-5805-4608-99A4-767255C25CA1

2.3 2種蚜蟲在蠶豆苗上生殖力的比較

2種蚜蟲的平均產(chǎn)蚜量曲線如圖3所示，豌豆修尾蚜與豆蚜在不同時間段的產(chǎn)蚜量存在一定差異，且產(chǎn)蚜量均先升后降。豌豆修尾蚜在短時間內(nèi)可以達到生殖高峰，在第8天產(chǎn)量為4.1頭，在第8天之后繁殖力進入衰退期。豆蚜在第12天的時候進入生殖高峰，為3.9頭，在第12天之后進入衰退期，衰退期之后比豌豆修尾蚜多繁殖1 d。由此可知，在前期豌豆修尾蚜相對于豆蚜，可以很快地進入生殖高峰期，但是后期豌豆修尾蚜的日均產(chǎn)蚜量大多低于豆蚜。

由表1可知，兩種蚜蟲在產(chǎn)蚜歷期、產(chǎn)蚜總量、產(chǎn)蚜代數(shù)、每代產(chǎn)蚜均數(shù)和日產(chǎn)蚜均數(shù)上差異均不顯著。豌豆修尾蚜的產(chǎn)蚜歷期15.00 d、產(chǎn)蚜量76.27頭和產(chǎn)蚜代數(shù)11.89代，均稍低于豆蚜。統(tǒng)計分析表明，這兩種蚜蟲在蠶豆苗上的生殖力差異不顯著。

2.4 2種蚜蟲在蠶豆苗上的種群存活率比較

2種蚜蟲的存活率曲線見圖4。在14 d之前2種蚜蟲在蠶豆上的種群存活率無差異，14～36 d之后，豌豆修尾蚜存活率平穩(wěn)下降，36 d之后大幅下降。豆蚜在第17～27 d之間存活率呈平穩(wěn)狀態(tài)下降，但27 d之后，其存活率呈直線下滑，直至死亡。在14～30.5 d內(nèi)豌豆修尾蚜的存活率略低于豆蚜，30.5 d之后豌豆修尾蚜的存活率高于豆蚜，表明豌豆修尾蚜整體存活狀態(tài)的持續(xù)時間長于豆蚜。

2.5 2種蚜蟲在蠶豆苗上的種群生命參數(shù)比較

2種蚜蟲在蠶豆苗上的生命表參數(shù)見表2。2種蚜蟲在蠶豆苗上的種群生命參數(shù)有一定差異。豌豆修尾蚜和豆蚜的凈增殖率分別為76.27和79.64，平均世代周期分別為13.55 d和15.25 d，種群加倍時間分別為2.17 d和2.41 d，豌豆修尾蚜的種群加倍時間、凈增殖率和平均世代周期均低于豆蚜。但豌豆修尾蚜的內(nèi)稟增長率0.32和周限增長率1.38均高于豆蚜的內(nèi)稟增長率0.29和周限增長率1.33，表明豌豆修尾蚜的種群在單位時間里的理論增長倍數(shù)以及在蠶豆苗上的適合度均高于豆蚜。

3 討論

適合度是衡量個體或群體生長繁殖的量化特征，一般包括存活率、生命周期、生長發(fā)育速度和產(chǎn)卵量等[22]。周曉榕等[23]和陳應武等[24]認為生命參數(shù)表中內(nèi)稟增長率是反映種群適合度的最具代表性的指數(shù)，同時也是對不同物種間及不同種群間進行差異分析較為理想的參數(shù)。

不同寄主植物對蚜蟲的適合度有顯著影響，韓秀楠等[25]的研究表明，豌豆蚜取食蠶豆、豌豆Pisum sativum、紫苜蓿Medicago sativa和紅豆草Onobrychis viciifolia 4種植物時，對蠶豆的適合度最好，且繁殖速度最快，表明蠶豆是適宜繁殖豌豆蚜的寄主植物。Frazer[26]研究黑豆蚜Aphis fabae和豌豆蚜在蠶豆上的生命參數(shù)時，也發(fā)現(xiàn)2種蚜蟲的繁殖力和存活率差異明顯，黑豆蚜在蠶豆上的適合度高于豌豆蚜。本試驗結(jié)果中，豌豆修尾蚜的4齡歷期和若蟲歷期均顯著低于豆蚜。豌豆修尾蚜在14～30.5 d存活率略低于豆蚜，30.5 d后高于豆蚜，但其整體存活率趨勢比豆蚜穩(wěn)定。產(chǎn)蚜量曲線顯示，豌豆修尾蚜相對豆蚜，前期產(chǎn)蚜量增長迅速，最先達到生殖高峰。生命參數(shù)表顯示，豌豆修尾蚜的內(nèi)稟增長率和周限增長率比豆蚜高，說明豌豆修尾蚜在蠶豆苗上的適應能力更強，單位時間里的理論增長倍數(shù)高于豆蚜，這與產(chǎn)蚜量曲線中豌豆修尾蚜前期產(chǎn)蚜量迅速增長相符。綜合表明，豌豆修尾蚜相較豆蚜在蠶豆苗上有更高的適合度。

本試驗初步明確了豌豆修尾蚜在蠶豆苗上較豆蚜有更高的適合度，但在蠶豆苗上可繁育的蚜蟲還有其他常見種類，進一步探明蠶豆苗上豌豆修尾蚜與其他蠶豆蚜蟲適合度的差異，可完善擴大蚜蟲繁殖量進而提高天敵規(guī)?；a(chǎn)效率的技術(shù)體系。蚜蟲天敵規(guī)模化生產(chǎn)效率的提高除與其食物數(shù)量相關(guān)，還與食物種類有關(guān)。張巖等[27]報道用5種蚜蟲飼喂異色瓢蟲，結(jié)果顯示菜縊管蚜Lipaphis erysimi是飼養(yǎng)異色瓢蟲較好的飼料。范文紅[28]研究黑帶食蚜蠅Episyrphus balteatus取食不同蚜蟲種類時生長發(fā)育的差異，發(fā)現(xiàn)用甘藍蚜Brevicoryne brassicae飼喂的黑帶食蚜蠅成活率、化蛹率要高于其他2種蚜蟲。周娟等[29]在分析黃瑪草蛉Mallada basalis對蚜蟲的捕食效率過程中表明，黃瑪草蛉不同齡期取食玉米蚜Rhopalosiphum maidis和甘藍蚜的數(shù)量有明顯差異。因此天敵昆蟲取食所嗜食物后，生長發(fā)育快，死亡率低，且繁殖力高，所以在蚜蟲天敵的實際生產(chǎn)中，還需進一步結(jié)合不同蚜蟲種類對其天敵生長發(fā)育及繁殖影響的因素，從而確定最佳飼喂的蚜蟲種類。此外，研究表明大白菜成熟的葉子在離體條件下，會加快桃蚜的發(fā)育速率，更適合其取食[19]，所以還需進一步試驗比較離體蠶豆葉片與活體植株對蚜蟲生長狀況的影響是否存在一定差異。同時，未來應進一步研究蠶豆上蚜蟲及其天敵昆蟲之間的相互關(guān)系，繼續(xù)完善蚜蟲天敵的規(guī)?；庇夹g(shù)，從而為蚜蟲的生物防治提供理論依據(jù)。

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（責任編輯：楊明麗）B14FEF28-5805-4608-99A4-767255C25CA1