陳彥汲， 楊淑貞， 王偉波， 徐衛(wèi)南， 魯慶斌*

(1.浙江農(nóng)林大學集賢學院/動物科技學院/動物醫(yī)學院， 杭州 311300；2.浙江省天目山國家級自然保護區(qū)管理局， 杭州 311300；3.杭州市臨安區(qū)林業(yè)局， 杭州 311300)

紅腹錦雞(Chrysolophuspictus)是我國特有的珍稀雉類，被列為國家Ⅱ級重點保護野生動物.紅腹錦雞以秦嶺為中心，分布于陜西、青海東部，甘肅、四川省南部，貴州、廣西北部，湖北、湖南西部[1].由此可見，紅腹錦雞的分布區(qū)還覆蓋不到江西和安徽，更未到浙江境內(nèi).由于其瀕危稀有特性和獨特的觀賞特性，紅腹錦雞受到很多學者關注，其主要研究包括種群數(shù)量分布[2-4]、棲息地選擇與利用[5-8]、分子遺傳[9-13]等方面.在棲息地研究方面，主要有利用無線電遙測技術分析紅腹錦雞棲息地利用[5]、紅腹錦雞和紅腹角雉之間的空間生境分化[6]、紅腹錦雞微生境選擇[7]及紅腹錦雞繁殖期棲息地選擇[8]等.

1970年，英國人引入紅腹錦雞種群于野外，其種群數(shù)量一直處于衰退之中[14]；至1998年，其野外種群數(shù)量已面臨大幅減少的困境[15].上世紀90年代中期，紅腹錦雞被釋放于美國夏威夷群島原野，但自2006年以來，其野生蹤跡未被再發(fā)現(xiàn)[16].因而上述兩者的紅腹錦雞相關研究未能深入開展.因此，紅腹錦雞在新分布區(qū)建群還很不成功，其根本原因在于人們對其生物學習性的了解還不夠全面.

2009年，浙江省下渚湖國家濕地公園引入了紅腹錦雞40只(雌雄各半)進行人工馴養(yǎng)繁殖，卻不慎讓其逃逸野外.在2018年的濕地調(diào)查中，該逃逸種群在相距超過10 km的山區(qū)被野外紅外相機成功拍攝到，可見紅腹錦雞經(jīng)過近10年時間的適應性繁衍已在此初步建群.到目前為止，該種群仍處于自然狀態(tài)，無人管護.所謂建群，是指一個物種侵入到新的棲息地后經(jīng)過種群增長的過程[17].為探求紅腹錦雞逃逸后的建群機制，本文借助野外觸發(fā)式紅外相機技術，開展紅腹錦雞在新分布區(qū)建群特征研究，擬闡明逃逸的紅腹錦雞的適應機制，填補紅腹錦雞在逃逸種群研究上的空白，為后續(xù)研究提供參考.

1研究區(qū)概況

德清下渚湖國家級濕地公園(30°30′36.01″～31′31.55″N，120°02′7.55″～03′13.55″E)位于浙江省德清市東南部，總面積為36 km2，其中濕地面積為3.4 km2.該公園地處中亞熱帶常綠闊葉林北部地帶，氣候溫暖濕潤，光照充足，年平均氣溫為13～16 ℃，多年平均降水量為1 379 mm.園內(nèi)生物資源豐富，有800多種動植物在此生存繁衍，其中原生植被以常綠闊葉林為主，僅高等植物就有500多種，包括紅豆杉(TaxusChinensis)、銀杏(Ginkgobiloba)、水杉(Metasequoiaglyptostroboides)、金錢松(Pseudolarixamabilis)、鵝掌楸(LiriodendronChinensis)、浙江楠(Phoebechekiangensis)、天目木姜子(Litseaauriculata)等國家重點保護野生植物.此外，在公園的一個大島上還人工馴養(yǎng)了300余只國家Ⅰ級重點保護野生動物朱鹮(Nipponianippon)，并已成功釋放到野外.

2研究方法

2018年和2019年春季，結合野外雉類活動及糞便痕跡的觀察，在可能有紅腹錦雞活動的地方(即作為可利用樣地)，安放野外紅外自動觸發(fā)相機，相機之間相隔100 m以上(圖1).2年共安放62臺，每次放置的時間為2個月左右，獲取其中的圖片與視頻資料，以作為紅腹錦雞的棲息地選擇的依據(jù).

圖1 下渚湖紅外相機調(diào)查隨機取樣圖Fig.1 Random sampling map of infrared camera survey in Xiazhu Lake

在放置相機的同時，基于相關雉類棲息地研究報道[18-20]，結合實際選取16個生態(tài)變量(因子)來描述逃逸的紅腹錦雞棲息地特征.以相機位置為中心設置1個10 m × 10 m的樣方，共設置了62個可利用樣方.調(diào)查反映其棲息地特征的生態(tài)因子數(shù)據(jù)采集方法如下：

經(jīng)緯度：用GPS，測量10 m × 10 m的樣方中心位置的實際經(jīng)緯度.

海拔：用海拔儀，測量10 m × 10 m的樣方中心位置的實際海拔高度.

坡向：用指南針，測量10 m × 10 m的樣方中心位置所對方向的實際方位角度.

坡位：根據(jù)10 m × 10 m的樣方所處位置的估測劃分為3個等級，即山頂或坡上部為上坡位，山腰或坡中部為中坡位，山谷、溝底或坡下部為下坡位.

坡度：用坡度計，在10 m × 10 m的樣方中，按海拔高確定3個區(qū)域，即上、中、下三部，其3個部位的平均坡度為本樣方的坡度.

棲息地類型：根據(jù)10 m × 10 m的樣方優(yōu)勢植物的種類，劃分為闊葉林、針葉林、針闊混交林和竹林.

干擾距離：人為活動的干擾主要是山下游客活動，測量標準是根據(jù)10 m × 10 m的樣方中心位置離最近活動區(qū)的直線距離.

離水源距離：10 m × 10 m的樣方中心位置離最近水源的直線距離.

隱蔽度：在10 m × 10 m的樣方中心位置豎立1.5 m長的木桿，然后在離樣方中心15 m遠的東南西北4個方向觀測該木桿長度占總長度的百分比平均值[21].

避風狀況：根據(jù)10 m × 10 m的樣方避風程度的估測劃分為4個等級，即按外部風力進入樣方的程度，完全無風為優(yōu)，微風為良，有風為中，大風為差.

土壤濕潤度：根據(jù)10 m × 10 m的樣方所在土壤濕度的估測劃分為4個等級，即手捏土壤后成散開的土壤顆粒為干燥，手捏土壤后成有裂紋的土塊為較干，手捏土壤后成無裂紋的土塊為較濕，手捏土壤后成粘性土塊為濕潤.

倒木數(shù)量：在10 m × 10 m的樣方中，記錄直徑大于3 cm和長度超過1 m的倒木實際根數(shù).

喬木的數(shù)量、蓋度、均高：在10 m × 10 m的樣方中，測量直徑大于10 cm的喬木的實際根數(shù)、蓋度和均高.

灌木的蓋度、均高：以10 m × 10 m的樣方四角，設置4個2 m × 2 m的樣方，分別測量各自的灌木蓋度和均高，然后求出平均值.

草本植物蓋度：以10 m × 10 m的樣方四角，設置4個1 m × 1 m的樣方，分別測量各自的草本蓋度，然后求出平均值.

落葉蓋度：以10 m × 10 m的樣方四角，設置4個2 m × 2 m的樣方，分別測量各自的落葉蓋度，然后求出平均值.

利用LocaSpace Viewer三維數(shù)字地球軟件中的GIS系統(tǒng)導入野外監(jiān)測數(shù)據(jù)，分析紅腹錦雞的種群分布狀況.將實際利用樣方和未利用樣方的生態(tài)因子進行比較，以檢驗紅腹錦雞對于棲息地的選擇[22-23].

采用Vanderploeg & Scavia’s選擇指數(shù)法[24]來分析紅腹錦雞對植被類型、坡位、避風狀況、土壤濕潤度等間斷性生態(tài)因子的選擇性，公式如下：

ωi=ri/Pi，Pi=αi/α+，

Wi=ωi/∑ωi，Ei=(Wi-1/n)/(Wi+1/n)，

其中，i為生態(tài)因子特征值，n為生態(tài)因子的特征值類別數(shù)，ωi為資源選擇率，ri為i因子中的利用率，Pi為生境內(nèi)具有i因子的可獲得性，αi為i資源中的可用資源，α+為可以使用的總資源，Ei為選擇指數(shù)，Wi為資源選擇系數(shù).Ei值介于-1和+1之間，Ei=1表示特別喜愛，Ei>0.1表示喜愛，-0.1

對下渚湖紅腹錦雞棲息地選擇連續(xù)性生態(tài)因子(海拔、喬木數(shù)量、喬木蓋度、喬木均高、坡度、坡向、干擾距離、離水源距離、灌木蓋度、灌木均高、草本蓋度、落葉蓋度、隱蔽度和倒木數(shù)量)采用t檢驗，進行差異顯著性分析，判斷其選擇性.

對于紅腹錦雞有選擇性的生態(tài)因子，先利用Kolmogorov-Smironov法和Bartlett檢驗其生態(tài)因子的正態(tài)性和方差齊次性，然后進行主成分分析，以利用降維分析的方法找出影響紅腹錦雞棲息地選擇最重要的生態(tài)因子.

所有的數(shù)據(jù)利用Microsoft Excel 2016和SPSS 22.0軟件對當?shù)夭煌纳鷳B(tài)因子進行分析，以確定紅腹錦雞的棲息地選擇特征.

3研究結果

共設置樣方62個并安放野外紅外相機，其中有14臺野外紅外相機拍攝到紅腹錦雞的活動.從獲取的照片看，這些紅腹錦雞的頭部低于背部，眼看地面，說明其正在啄食或尋食，因此判定該14個樣方為它們實際利用的樣方(圖1).利用數(shù)字地圖計算，調(diào)查的紅腹錦雞可利用面積約為38 631.8 m2，而實際利用面積約為8 723.3 m2，可見其棲息地利用率約為22.58%.

紅腹錦雞較為集中地分布于下渚湖山區(qū)的一定區(qū)域，可見對山區(qū)生境有一定的選擇性.從拍攝到的相機分布看，逃逸的紅腹錦雞至少有2群，因為不是同一天拍攝到，具體不詳，但可以肯定在10只以上.

3.1不連續(xù)性生態(tài)因子的選擇性

從植被類型上看，下渚湖紅腹錦雞傾向選擇植被類型中的闊葉林和針葉林，回避竹林，隨機選擇針闊混交林(表1).在坡位方面，紅腹錦雞主要選擇中坡位，回避下坡位.在避風性方面，紅腹錦雞傾向于選擇避風狀況好的生境.至于土壤濕潤度，紅腹錦雞傾向于選擇中等濕潤度的土壤，而回避干燥和濕潤的土壤.

3.2連續(xù)性生態(tài)因子的選擇性

用t檢驗對海拔、喬木數(shù)量、喬木蓋度、喬木均高、坡度、坡向等14個數(shù)量化因子進行分析.結果表明，紅腹錦雞選擇喬木蓋度較小(p<0.05)、坡度較大(p<0.01)、灌木高度較低(p<0.05)、落葉蓋度較大(p<0.01)和倒木較少(p<0.05)的棲息地(表2).而海拔、喬木數(shù)量、喬木均高、坡向、灌木蓋度、草本蓋度及離水源距離等生態(tài)因子對紅腹錦雞棲息地選擇的影響較小(p>0.05).

通常人類活動是影響動物棲息地選擇的重要因素，下渚湖植被茂盛、生長狀況好，更為重要的是該片山林很少有人類活動的蹤跡，因此人為干擾對下渚湖紅腹錦雞的棲息地選擇影響較小，其對離公路距離和隱蔽度沒有顯著的選擇性(p>0.05).

表1 不連續(xù)性生態(tài)因子對下渚湖紅腹錦雞春季棲息地選擇的影響Tab.1 Effects of discontinuous ecological factors on spring habitat selection of escaped Chrysolophus pictus in Xiazhu Lake

表2 連續(xù)性生態(tài)因子對下渚湖紅腹錦雞春季棲息地選擇的影響Tab.2 Effects of continuous ecological factors on spring habitat selection of escaped Chrysolophus pictus in Xiazhu Lake

3.3有選擇性的生態(tài)因子貢獻分析

對紅腹錦雞有選擇性的植被類型、坡位、避風狀況、土壤濕潤度、喬木蓋度、坡度、落葉蓋度和倒木數(shù)量等8個生態(tài)因子進行主成分分析.提取4個特征值大于1的主成分，其方差貢獻值分別為34.46%、20.54%、18.00%和13.85%，累計方差貢獻率達到86.85%(表3).

第一主成分中，絕對值大于0.6的生態(tài)因子有坡度、落葉蓋度和避風狀況，成為第一主成分主要得分變量，這些因子主要與紅腹錦雞的食物資源和氣候有關；第二主成分中，絕對值大于0.6的生態(tài)因子有喬木蓋度和棲息地類型，成為第二主成分主要得分變量，這些因子主要與紅腹錦雞的食物類型和隱蔽性有關；第三主成分中，絕對值大于0.6的生態(tài)因子有坡位和土壤濕潤度，成為第三主成分主要得分變量，這些因子與地理條件有關；第四主成分中，絕對值大于0.6的生態(tài)因子有倒木數(shù)量，成為第四主成分主要得分變量，該因子與障礙物有關，影響紅腹錦雞的活動行為.

由主成分分析可以看出，影響下渚湖紅腹錦雞逃逸種群棲息地選擇的各生態(tài)因子重要性依次為：落葉蓋度、坡度、避風狀況、棲息地類型、喬木蓋度、坡位、土壤濕潤度和倒木數(shù)量(表3).

表3 下渚湖紅腹錦雞逃逸種群春季 棲息地選擇的主成分分析Tab.3 Principal component analysis of ecological factors of the spring habitat selection of escaped Chrysolophus pictus in Xiazhu Lake

4討論

下渚湖紅腹錦雞逃逸種群對春季棲息地的利用具有選擇性，這與梁偉等[5]的研究一致.本研究同時也證實，食物是影響雉類棲息地利用的基本因素之一[25].紅腹錦雞屬于雜食性動物，其動物性食物能為紅腹錦雞的生長發(fā)育提供優(yōu)質(zhì)的蛋白質(zhì)來源[7].當?shù)乇砜萋湮锔采w度較大時，地表土壤的裸露程度小，有利于土壤微環(huán)境的改善，增加土壤動物的多樣性[26].據(jù)研究，巖石和落葉太多，不利于紅腹錦雞行走和奔跑[7，27].但是腐敗的落葉會促進一些昆蟲和土壤動物的生長，為雉類提供豐富的動物性食物，這些營養(yǎng)豐富的動物性食物是雉類幼鳥生長發(fā)育期的重要蛋白質(zhì)來源[7，28].因此，紅腹錦雞常選擇在落葉覆蓋度較大的區(qū)域活動，較大的落葉蓋度不僅可以直接地為紅腹錦雞提供植物葉、果實等食物來源，也能間接地為其提供更多的動物性食物.

據(jù)研究，紅腹錦雞選擇喬木層發(fā)達的林間開闊地棲息[5，29].另有研究表明，紅腹錦雞選擇喬木層蓋度較高、灌木層發(fā)達的生境[6-7].綜合起來可見，紅腹錦雞選擇的生境具有適度的喬木層和灌木層蓋度，或者二者組合作用達到適度的蓋度.本研究認為，這種喬灌木的組合作用可以遮擋大部分陽光，避免陽光的暴曬，同時有適當?shù)墓庹沼欣谀廴~、幼芽、果實的生長.而且，大多數(shù)的土壤動物對環(huán)境表現(xiàn)有避光性[30]，有一定遮蔽性的環(huán)境中昆蟲資源也更為豐富[31].由此可見，在不同情況下喬灌木的組合不同，紅腹錦雞選擇性也略有差異.在下渚湖這種情況下，逃逸的紅腹錦雞傾向于選擇喬木層蓋度適中的生境，或者說林下比較空曠的生境.因此，紅腹錦雞的選擇行為不是針對某一種生態(tài)因子，而是多種生態(tài)因子的組合作用，具有一定的適應性和可塑性.

隱蔽條件也是影響雉類棲息地利用的基本因素之一[32].其原因在于雉類的巢址選擇常常取決于植被條件與躲避捕食的壓力[33].一些研究認為，紅腹錦雞通常喜愛選擇在視野開闊的生境，以便趁早發(fā)現(xiàn)天敵進行躲避[5，29].說明紅腹錦雞并非一味地被動躲避天敵，而是主動發(fā)現(xiàn)天敵，采取積極的防御對策.此外，由于紅腹錦雞身體較長，故對空曠的棲息環(huán)境有一定偏好[5].也有研究認為，紅腹錦雞在冬春季對人為干擾的耐受性較高[5-6].本研究地點的山南有2個大型游樂場，游人較多，車聲、人聲在山上能清楚地聽到；山北是成片的農(nóng)田和村莊，犬聲和雞鴨鳴聲可聞，可見人為干擾較大；而且山下有水庫，但所存之水來自雨水，未見流水從山上流入，山上也沒見天然水池存在.本研究發(fā)現(xiàn)，紅腹錦雞選擇中坡位和離水源較遠.這一結果與其他學者的研究結果不一致[6-7，29].不難看出，盡管紅腹錦雞對干擾有較高的耐受性，但也有一定的限度.本研究認為，紅腹錦雞在人為干擾和水源之間做出權衡.盡管中坡位略遠離水源，但是土壤貯水量會隨坡位的不同而有所差異，其中中坡位的平均土壤貯水量高于其他坡位[34].較為潮濕的中坡位在降低紅腹錦雞的水分散失方面具有優(yōu)勢.由此可見，逃逸的紅腹錦雞能隨環(huán)境的變化而一定程度地改變其選擇行為，也說明它們具有一定的環(huán)境適應性和選擇的可塑性.

自然界中，倒木的存在不僅可以截留降水，其自身也是重要的水分儲存庫，可以提供長期的生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力，也能有效維持生物多樣性[35].木殘質(zhì)體中豐富的營養(yǎng)物質(zhì)被分解后進入土壤，既能增加土壤生物的種類，還能改善土壤性質(zhì)，為地表苗木的生長提供充足的水分和養(yǎng)分[36].然而，過多的倒木會對紅腹錦雞覓食、求偶、往返遷徙等行為活動形成障礙，因此兩者權衡的結果，下渚湖逃逸的紅腹錦雞更傾向于選擇在倒木數(shù)量相對較少等活動障礙影響小的區(qū)域棲息.