韓浩月

摘? 要：現(xiàn)今，隨著禁止和限制將抗生素用作生長(zhǎng)促進(jìn)劑法規(guī)的頒布，飼料添加劑，如益生元、益生菌和有機(jī)酸被廣泛用于抑制病原微生物對(duì)家禽健康的影響。最近，中鏈脂肪酸（medium-chain fatty acids，MCFAs）因其潛在的良好抗菌作用成為關(guān)注的焦點(diǎn)。碳鏈中碳原子數(shù)在6～12個(gè)的脂肪酸稱為 MCFAs。研究結(jié)果表明，中鏈脂肪酸對(duì)多種腸道微生物均有效，它們可通過(guò)減少腸道細(xì)菌在雞腸道的定植發(fā)揮作用，如彎曲桿菌屬、梭狀芽孢桿菌屬、沙門(mén)菌屬和大腸桿菌在腸道的定植分別平均減少 44%、78%、79% 和 66%，增重平均提高4%，飼料轉(zhuǎn)化率平均改善12%。生長(zhǎng)性能的提高可歸因于MCFAs營(yíng)造了更加健康和穩(wěn)定的腸道環(huán)境。

此外，日糧MCFAs可能有助于提高動(dòng)物免疫功能。試驗(yàn)表明，家禽日糧中各種有機(jī)酸的有效劑量為：己酸2.9 g/kg、辛酸7.0 g/kg、癸酸1.7 g/kg、月桂酸2.0 g/kg、一癸酸甘油酯2.5 g/kg、MCFAs 3.0 g/kg。研究表明，MCFAs可減少肉雞的腹部脂肪（減少比例達(dá)30%），并能降低蛋黃和蛋殼污染的比例（降低沙門(mén)菌污染的比例達(dá)76%），這也是消費(fèi)者所希望的?？紤]到這些優(yōu)點(diǎn)，在家禽營(yíng)養(yǎng)中，MCFAs有可能成為抗生素生長(zhǎng)促進(jìn)劑的替代品，降低抗生素耐藥性的風(fēng)險(xiǎn)。

關(guān)鍵詞：中鏈脂肪酸;雞;抑菌;病原體;辛酸;癸酸;月桂酸

中圖分類號(hào)：S816 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：C 文章編號(hào)：1001-0769（2022）02-0059-03

商業(yè)化家禽生產(chǎn)通常在環(huán)境可控的雞舍中進(jìn)行。家禽在封閉的雞舍中飼養(yǎng)，供給飼料、水和必要的藥物。盡管具備以上條件，并盡量減少外部干擾，家禽健康和食品安全已然成為傳統(tǒng)家禽生產(chǎn)中最重要的兩個(gè)問(wèn)題。大腸桿菌、沙門(mén)菌、彎曲桿菌、梭狀芽孢桿菌和艾美耳球蟲(chóng)屬是對(duì)家禽健康構(gòu)成重大威脅的主要病原體，導(dǎo)致生產(chǎn)性能下降和經(jīng)濟(jì)損失。這些病原體很容易通過(guò)水、飼料、墊料、蒼蠅和嚙齒動(dòng)物傳播給雛雞，然后迅速傳播到整個(gè)雞群。細(xì)菌一旦進(jìn)入動(dòng)物體內(nèi)，主要定植于盲腸，然后通過(guò)消化道傳播，干擾腸道環(huán)境和微生物菌群，從而阻礙雛雞發(fā)揮其遺傳潛力。家禽中傳播的病原體同樣對(duì)人類健康有害。研究報(bào)道，家禽中傳播的彎曲桿菌和沙門(mén)菌屬通常為人類食源性疾病的主要原因。限制這些微生物在雛雞腸道中的定植將會(huì)減少雞肉加工過(guò)程中的胴體污染，同時(shí)降低微生物通過(guò)糞便污染雞蛋，進(jìn)而改善人類健康。

減少家禽體內(nèi)微生物載量的研究正在持續(xù)進(jìn)行。直到20世紀(jì)90年代，抗生素一直作為其解決方案。自2006年歐盟禁止在飼料中將抗生素用作生長(zhǎng)促進(jìn)劑以來(lái)，研究人員一直致力于研發(fā)不含抗生素的生產(chǎn)方案。研究人員已研究了多種方法，例如添加競(jìng)爭(zhēng)性排斥細(xì)菌、噬菌體、有機(jī)酸和寡糖，通過(guò)減少雞腸道中的病原體改善家禽生產(chǎn)性能。研究人員還研究了脂質(zhì)及其酯的抗菌活性。充分的研究表明，短鏈脂肪酸（short-chain fatty acids，SCFAs，碳鏈中碳原子數(shù)少于6個(gè)）或揮發(fā)性脂肪酸對(duì)多種微生物具有殺菌特性。一些體外研究表明，中鏈脂肪酸（碳鏈中碳原子數(shù)在6～12個(gè)）具有抗菌活性，并且已通過(guò)家禽的體內(nèi)研究得到證實(shí)。然而，家禽體內(nèi)研究的結(jié)果缺乏一致性。

本綜述旨在梳理MCFAs的潛在調(diào)節(jié)作用，以及它們是否可以作為家禽營(yíng)養(yǎng)中的生長(zhǎng)促進(jìn)劑使用。

1? 中鏈脂肪酸

MCFAs是指碳鏈中碳原子數(shù)在6～12個(gè)的脂肪酸。己酸、辛酸、癸酸和月桂酸都屬于MCFAs（表1）。

母乳、牛奶、棕櫚仁油和椰子油是MCFAs的天然來(lái)源。與長(zhǎng)鏈飽和脂肪酸（long-chain saturated fatty acids，LCFAs）相比，MCFAs熔點(diǎn)更低，分子更小，水溶性更高（表2），氧化穩(wěn)定性更強(qiáng)，并且能量密度更低（8.3 kcal/g對(duì)9.2 kcal/g）。這些化學(xué)和物理性質(zhì)的顯著差異使MCFAs的吸收和代謝不同于其他脂肪酸。

MCFAs的商業(yè)化生產(chǎn)是在高溫高壓下，對(duì)富含MCFAs的脂肪（如棕櫚仁油、椰子油和木瓜油）進(jìn)行甘油分解而得到的。之后經(jīng)過(guò)精煉、洗滌、蒸餾、活性炭處理等步驟生成最終產(chǎn)品。

2? 吸收和代謝

與SCFAs類似，MCFAs具有高溶解性，無(wú)需膽汁酸形成膠束即可溶入水相，可通過(guò)簡(jiǎn)單的被動(dòng)擴(kuò)散進(jìn)行吸收。MCFAs在腸上皮細(xì)胞內(nèi)不發(fā)生酯化活動(dòng)，因?yàn)樗鼈儗?duì)酰基輔酶A活化、酯化酶以及脂肪酸結(jié)合蛋白的親和力較低。少量MCFAs可作為甘油三酯被腸上皮細(xì)胞吸收，隨后被微粒體脂肪酶分解為單體。研究證實(shí)了這一觀點(diǎn)，中鏈甘油三酯（medium chain triglycerides，MCT）無(wú)需膽汁酸即可輕易消化，這表明它們可以直接作為腸上皮細(xì)胞的能量來(lái)源，與SCFAs類似。吸收的MCFAs主要以游離脂肪酸或與肝臟中白蛋白結(jié)合的形式運(yùn)輸?shù)介T(mén)靜脈。它們不會(huì)與肝臟合成的脂質(zhì)結(jié)合。MCFAs在線粒體內(nèi)的轉(zhuǎn)運(yùn)無(wú)需肉堿參與，通過(guò)與脂肪酸結(jié)合蛋白、脂肪酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白或脂肪酸轉(zhuǎn)位酶結(jié)合被細(xì)胞吸收和代謝。

與SCFAs類似，MCFAs具有較低的pKa，這意味著它們?cè)谙狼岸说乃嵝原h(huán)境中基本保持未解離的狀態(tài)。未解離的游離脂肪酸很容易穿過(guò)病原體的細(xì)胞膜，更易發(fā)揮其殺菌活性，尤其是在消化道前端。然而，MCFAs在消化道前端被大量吸收，可能導(dǎo)致其在消化道后端的含量減少。因此，使用包被型MCFAs可阻止消化道前端的吸收，從而增加到達(dá)消化道后端游離脂肪酸的量。此外，當(dāng)MCFAs以甘油單酯形式存在時(shí)，其功效可能會(huì)增強(qiáng)。這是因?yàn)樗鼈冊(cè)谖钢胁粫?huì)被吸收，并且不需要脂肪酶就可以以游離酸的形式釋放，所以其在消化道后端的殺菌活性可能更強(qiáng)。如果要同時(shí)增強(qiáng)其在消化道前端和后端的抗菌作用，包被型MCFAs可以與游離脂肪酸或SCFAs一起使用。

3? 抗菌作用模式

MCFAs的殺菌活性是通過(guò)直接或間接機(jī)制發(fā)揮作用的。研究人員報(bào)道，MCFAs可靶向定位細(xì)菌的細(xì)胞膜并破壞其電子傳遞鏈，進(jìn)而減少ATP的產(chǎn)生，使其無(wú)法向細(xì)菌供能。在這種情況下，脂肪酸以未解離的形式穿過(guò)細(xì)胞膜后，會(huì)發(fā)生離子化，從而增加細(xì)菌膜的流動(dòng)性、溶解度、滲透性和不穩(wěn)定性。在這些過(guò)程中，脂肪酸的去污性能在防止生物膜形成方面發(fā)揮著重要作用。該作用的結(jié)果是，細(xì)菌內(nèi)部的內(nèi)容物會(huì)滲漏到細(xì)胞外，抑制細(xì)菌生長(zhǎng)并致其死亡。據(jù)報(bào)道，脂肪酸以未解離的形式擴(kuò)散，然后在細(xì)胞質(zhì)中解離，會(huì)導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)酸化，這會(huì)對(duì)微生物中的酶和氨基酸產(chǎn)生不利影響。除了這些機(jī)制外，游離MCFAs及其相應(yīng)的甘油單酯還會(huì)干擾信號(hào)傳導(dǎo)，進(jìn)而抑制細(xì)菌毒素的合成和其他毒力因子的表達(dá)。

MCFAs的一些酯類衍生物具有抑制胞外蛋白生成的能力。含醚鍵的MCFAs可能通過(guò)刺激自溶酶的活性和干擾細(xì)胞壁合成發(fā)揮殺菌作用。MCFAs的一些鹽類具有防止病原體黏附和入侵的潛力。

（未完，待續(xù)）

原題名：Modulatory effects of medium chain fatty acids in poultry nutrition and health（英文）

原作者：A A ?enesiz和?iftci