趙亞輝

洞穴有比較嚴(yán)格的定義，通常指巖石上的自然孔道，其直徑可容納一個成年人通過，內(nèi)部基本完全黑暗。最常見的洞穴是巖溶洞穴，它是通過水對可溶性巖石的溶蝕、侵蝕等地質(zhì)作用形成的，因此在很多巖溶洞穴中部可以看到各種形式的地下水，包括地下河、湖、巖溶泉等。

洞穴所展現(xiàn)出的是一個與洞外世界既相似、又不同的生態(tài)系統(tǒng)。洞穴是一種典型的極端生活環(huán)境，黑暗是其最顯著的特點(diǎn)。因?yàn)闊o法進(jìn)行光合作用，植物在此難以生存;對于動物，其食物資源也相對匱乏。從某種程度上講，洞穴就像是天然的實(shí)驗(yàn)室，濃縮了在黑暗環(huán)境壓力下生命的演化過程，蘊(yùn)藏了大量我們未知的生命，這些生命在無邊的黑暗中極盡所能地展現(xiàn)著自己適者生存的本領(lǐng)。

洞穴魚類與其他地表魚類在很多方面都表現(xiàn)出明顯的不同，對于洞穴這一特殊生態(tài)環(huán)境的適應(yīng)性，被顯著地反映在洞穴魚類身上，讓它們成為這一極端環(huán)境中十分顯耀的定居者。當(dāng)然，并不是所有在洞穴里出現(xiàn)的魚類都可以被稱為洞穴魚類。真正意義上的洞穴魚類是指那些在自然狀態(tài)下，其生活史的全部或部分需要在黑暗的洞穴或地下水環(huán)境中完成的種類;若脫離這種環(huán)境，則其生活史不能自然完成。

灶馬是洞穴里的常客（攝影/Dante Fenolio）

在長期適應(yīng)演化的過程中，有些洞穴魚類形成了一系列洞穴適應(yīng)性特征，這些特征主要表現(xiàn)在兩個方向上，即退化和特化。

退化是在時間尺度上無用器官的消失或功能的削弱。在洞穴魚類身上表現(xiàn)為眼睛的退化乃至最終消失、身體色素褪去變得透明、鱗片數(shù)目減少等。

特化是指某一器官的進(jìn)一步發(fā)展，也包括功能的加強(qiáng)，如觸須的發(fā)達(dá)程度、偶鰭（水生脊椎動物身體兩側(cè)成對的鰭）的延長和感覺（除視覺外）系統(tǒng)的發(fā)展。在中國分布的很多洞穴魚類身上，還能看到它們在頭背交界處有一個向前伸出的角狀結(jié)構(gòu)。

我們把具備明顯洞穴適應(yīng)性特征的種類，稱為典型洞穴魚類，如國家二級保護(hù)動物叉背金線鲃（Sinocyclocheilus furcodorsalis）。而那些雖具有洞穴生活習(xí)性，但在形態(tài)上并不表現(xiàn)出明顯洞穴適應(yīng)性特征的，被稱為非典型洞穴魚類，如國家二級保護(hù)動物多鱗白甲魚（Onychostoma macrolepis）。

除了南極洲之外，全世界各個大陸都有洞穴魚類的分布，尤以熱帶和亞熱帶地區(qū)為主。

中國是世界上洞穴魚類物種數(shù)量最多的國家之一，已發(fā)現(xiàn)超過150種洞穴魚類，隸屬于2目4科20屬，占到了中國整個淡水魚類總數(shù)的10%。可以說，洞穴魚類是中國淡水魚類中極為重要的一個組成部分。這其中，有一半以上為典型洞穴魚類，數(shù)量也排在世界首位。每年還不斷有新的洞穴魚類被發(fā)現(xiàn)，可以說，中國豐富的洞穴魚類資源，為我們探索極端環(huán)境下生命演化的過程提供了良好的研究材料。

除了物種多樣性高之外，中國洞穴魚類還具有其他一些特點(diǎn)。例如所有在中國發(fā)現(xiàn)的洞穴魚類都是中國特有種，像金線鲃屬（Sinocyclocheilus）、盲鲃屬（Typhlobarbus）、原花鰍屬（Protocobitis）等。因此，這些洞穴魚類對中國的物種保護(hù)而言，具有重要的價值。

中國的洞穴魚類一直處在高度的物種分化過程中，這與它們所棲居的極端環(huán)境和洞穴的高度隔絕作用有直接關(guān)系。這一特點(diǎn)直接體現(xiàn)為屬內(nèi)的物種多樣性很高，例如：金線鲃屬魚類均為洞穴棲居的種類，全屬目前有70多個有效物種，是中國鯉科魚類當(dāng)中最大的一個屬。

另外，由于洞穴里的食物非常有限，所以絕大多數(shù)洞穴魚類的種群數(shù)量也十分有限，這使得洞穴魚類很容易成為瀕危種類。例如，金線鲃屬，目前全屬魚類均已作為國家二級保護(hù)動物，被列入調(diào)整后的《國家重點(diǎn)保護(hù)野生動物名錄》。

中國洞穴魚類資源豐富，與中國巖溶（喀斯特）條件密切相關(guān)。中國洞穴魚類，大多數(shù)部分布在貴州、云南、廣西三省區(qū)，其中更是包括了世界自然遺產(chǎn)——中國南方喀斯特所覆蓋的區(qū)域。

洞穴魚類很脆弱，一旦生活環(huán)境受到擾動，很可能面臨滅頂之災(zāi)。開山采石、修建公路、開發(fā)地下水資源、修筑堤壩和溝渠等，都在不同程度地影響洞穴魚類的正常生活。此外，對洞穴魚類的捕撈也時有發(fā)生，這對種群數(shù)量本就處在極低水平的洞穴魚類來說可謂雪上加霜。

黑暗的洞穴并非了無生機(jī)，那些活躍在極端環(huán)境里的小小洞穴魚類，詮釋著生命演化歷程的偉大奇跡。環(huán)境改變了它們的模樣，也孕育出旺盛的生命力，令人深刻感受到自身的渺小。在整個生命世界當(dāng)中，我們還有太多的未知需要去探索。

（責(zé)任編輯/黃盈盈 美術(shù)編輯/胡美巖）

有些洞穴魚一輩子不離開黑暗無光的溶洞，眼睛對 于它們來說，似乎只是擺設(shè)。有些魚的眼睛退化為一個點(diǎn)，而更有些種類的眼睛已經(jīng)消失不見

滇池金線鲃，擁有正常的魚眼

瓦狀角金線鲃，退化縮小的魚眼

無限金線鲃，完全退化的魚眼

叉背金線鲃的眼睛完全消失，顯示出典型的洞穴適應(yīng)性特征

身體色素褪去后變得透明的洞穴魚類

叉背金線鲃

無眼嶺鰍

無限原花鰍（攝影/Dante Fenolio）