安曉楠，王云琦，李一凡

（1. 北京林業(yè)大學(xué) 水土保持學(xué)院 重慶縉云山三峽庫區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測(cè)研究站，北京 100083；2. 廣東省林業(yè)科學(xué)研究院 廣東省森林培育與保護(hù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 廣東 廣州 510520）

凋落物分解是調(diào)節(jié)森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)的基本生態(tài)過程[1]，也是控制森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的關(guān)鍵決定因素[2]。凋落物分解過程受環(huán)境氣候、凋落物質(zhì)量、微生物等多種因素的影響[3-4]。近年來，人類活動(dòng)引起的全球變化對(duì)凋落物分解的影響已成為研究的熱點(diǎn)，尤其是酸雨對(duì)凋落物分解影響的變化受到國內(nèi)外學(xué)者的普遍關(guān)注[4-5]。有研究發(fā)現(xiàn)：酸雨對(duì)凋落物分解的影響與養(yǎng)分還原、生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)和碳平衡、退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)、生態(tài)系統(tǒng)對(duì)酸雨的臨界負(fù)荷等方面具有密切的聯(lián)系[6]，它通過酸解凋落物有機(jī)成分而改變凋落物的物理化學(xué)結(jié)構(gòu)，從而影響凋落物分解速率，最終改變整個(gè)地球碳循環(huán)進(jìn)程[7]。森林凋落物分解速率對(duì)環(huán)境變化特別是氮沉降和溫度增加等[8-9]的研究逐漸豐富，以凋落物分解速率為指標(biāo)評(píng)估酸雨對(duì)凋落物分解的影響研究也逐漸開展。目前測(cè)定凋落物分解速率的主流方法是分解袋法，即觀測(cè)分解袋內(nèi)給定樣品量的凋落物的質(zhì)量損失率，然后根據(jù)指數(shù)模型來推算分解速率。凋落物分解常數(shù)k值是表征凋落物分解速率的常用指標(biāo)，k值越大，凋落物分解速率越快，反之則越慢[10]。酸雨對(duì)凋落物分解會(huì)因樹種的不同而有明顯的差異，酸雨處理下，闊葉樹種葉凋落物分解速率比針葉樹種的葉凋落物分解速率快[11]，馬尾松Pinus massoniana凋落物分解比其他樹種對(duì)酸雨酸堿度更敏感[12]。中國南方是繼歐洲和北美以外的世界第三大酸雨區(qū)[13]。近幾年關(guān)于酸雨與凋落物的研究主要集中在單個(gè)樹種凋落葉上，而對(duì)不同林分整體林下凋落物的關(guān)注較少[14]，同時(shí)多側(cè)重于葉凋落物質(zhì)量所引起的凋落物分解速率的變化，鮮有研究酸雨導(dǎo)致的綜合影響。酸雨脅迫對(duì)西南地區(qū)林分凋落物分解的變化規(guī)律尚不明確。因此，本研究選取中國西南酸雨區(qū)重慶縉云山的針闊混交林和常綠闊葉林作為研究對(duì)象，研究不同酸堿度酸雨處理下凋落物的干質(zhì)量殘留率和分解速率隨時(shí)間變化的動(dòng)態(tài)過程，分析縉云山針闊混交林與常綠闊葉林凋落物分解在緩解酸雨過程中的特點(diǎn)和規(guī)律，以期掌握森林土壤碳庫循環(huán)，為優(yōu)化森林管理，指導(dǎo)林分配置提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于三峽庫區(qū)(重慶段)重慶市縉云山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，嘉陵江小三峽之溫塘峽西岸?？N云山位于重慶市西北部的北碚、沙坪壩、壁山 3 個(gè)區(qū)縣境內(nèi) (29°41′～29°52′N，106°17′～106°24′E)，海拔為175.0～951.5 m，總面積為76 km2?？N云山具有典型的亞熱帶季風(fēng)濕潤性氣候特征，雨量豐富，年均降水量為1 611.8 mm，年均相對(duì)濕度為85%以上，年均酸雨pH 4.53，年均日照時(shí)數(shù)1 293 h。縉云山地形平緩，土層較薄，主要土壤為黃壤和水稻土兩大類，土壤pH 3.5～4.5。保護(hù)區(qū)內(nèi)植物資源豐富，森林覆蓋率高，林分凋落物保護(hù)較好，經(jīng)營性活動(dòng)如采伐、施肥、撫育等基本停止。主要植被類型為常綠闊葉林、針闊混交林、常綠闊葉灌叢、暖性針葉林、針闊混交林、竹林，以及亞熱帶灌草叢等。主要樹種為馬尾松、四川大頭茶Gordonia acuminate、杉木Cunninghamia lanceolata、四川山礬Syraplocos setchuanensis、白毛新木姜子Neolitea aurata等。

1.2 材料與方法

1.2.1 樣地選取與凋落物樣品采集 選取針闊混交林、常綠闊葉林2種典型林分作為研究對(duì)象， 樣品采集、保存和測(cè)定方法嚴(yán)格參照《土壤理化分析》[15]，標(biāo)準(zhǔn)樣地概況見表1。分別選取10 m×10 m的采樣框并用孔徑1 mm尼龍網(wǎng)圍欄，于2016年5月在2種樣地內(nèi)隨機(jī)選取5 m×5 m樣方各3個(gè)，用凋落物收集器直接收集凋落物，收集主要樹種與伴生樹種的落葉、枯枝、落果、碎屑等，收集到的凋落物在60 ℃恒溫下烘至恒量后稱量備用。再將采集的凋落物稱量20 g裝入由尼龍制成的20 cm×20 cm的分解網(wǎng)袋(網(wǎng)孔1 mm)內(nèi)，由于實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)內(nèi)無徑流，無大風(fēng)天氣，故編號(hào)掛牌后直接將所有尼龍網(wǎng)袋平放在采集針闊混交林與常綠闊葉林凋落物的樣方凋落物層中，使其下方接觸礦質(zhì)土壤，上面用凋落物覆蓋，每個(gè)5 m×5 m的小樣方中設(shè)置6個(gè)擺放點(diǎn)，對(duì)應(yīng)6次取樣時(shí)間，模擬凋落物分解的自然狀況[16]。

表1 樣地基本情況Table 1 Basic situation of the sample plot

1.2.2 模擬酸雨淋溶 根據(jù)重慶縉云山降水化學(xué)組成[17]，使用去離子水配制模擬酸雨，其中和NO-摩爾比為5∶1。針闊混交林、常綠闊葉林2種典型林分內(nèi)均設(shè)置4個(gè)處理：對(duì)照(按照自然狀態(tài)降雨年均 pH 4.50設(shè)置，ck)、pH 4.00、pH 3.25和 pH 2.50。其中，按照降雨 pH 最低值設(shè)置 pH 3.25，考慮極端狀況下降雨pH可能降低，設(shè)置pH 2.50處理。每個(gè)處理3次重復(fù)，共設(shè) 24個(gè)分解袋。根據(jù)重慶縉云山多年平均降水量計(jì)算淋溶總量與淋溶頻率[9]，噴淋酸雨，每月施酸2次，每次每個(gè)樣品施酸2 L，均勻噴灑覆蓋樣品周圍1 m2范圍。分別在樣品放置后的第30天(6月2日)、第60天(7月2日)、第94天(8月3日)、第122天(9月2日)、第150天(10月1日)和第185天(11月3日)，取回1次凋落物分解袋，每次每個(gè)酸雨酸堿度取樣3袋，合計(jì)24袋。用清水快速洗凈殘留凋落物表面附著的泥沙，清理外界長(zhǎng)入分解袋內(nèi)的根系雜物，于80 ℃烘箱中烘干稱量，測(cè)定殘留凋落物的質(zhì)量。

1.2.3 凋落物殘留率與分解周期計(jì)算 凋落物累積分解殘留率采用Olson負(fù)指數(shù)衰減模型[18]計(jì)算：

其中：y為凋落物殘留率(%)，t為凋落物分解時(shí)間(a)，Mt為時(shí)間t后凋落物殘留質(zhì)量(g)，M0為凋落物樣品未分解時(shí)質(zhì)量(g)，a為擬合系數(shù)，m為分解系數(shù)。用凋落物分解常數(shù)k值估算凋落物分解的半衰期與全衰期，計(jì)算公式如下[19]：

其中：t0.5為凋落物分解至50%(半衰期)需要的時(shí)間(a)，t0.95為凋落物分解至95%(全衰期)需要的時(shí)間(a)。

1.2.4 數(shù)據(jù)處理 采用 Excel 2019 軟件整理數(shù)據(jù)，采用 SPSS 26.0 軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用 LSD 最小差異顯著法多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 酸雨脅迫對(duì)2種凋落物干質(zhì)量殘留率的影響

由圖1和圖2可見：針闊混交林干質(zhì)量殘留率(經(jīng)歷相同分解時(shí)間)在pH 4.00、pH 3.25的酸雨處理下小于ck，在pH 2.50的酸雨處理下大于ck，且差異顯著(P＜0.05)。受控試驗(yàn)表明：凋落物在經(jīng)過0.5 a的分解后，針闊混交林ck、pH 4.00、pH 3.25和pH 2.50酸雨處理的干質(zhì)量殘留率分別為81.21%、79.14%、81.65%和84.52%，干質(zhì)量損失率分別為18.79%、20.86%、18.35%和15.48%；常綠闊葉林ck、pH 4.00、pH 3.25和pH 2.50酸雨處理的殘留率分別為76.61%、75.36%、77.43%和79.13%，干質(zhì)量損失率分別為23.39%、24.64%、22.57%和20.87%。在經(jīng)過0.5 a的分解后，ck、pH 4.00、pH 3.25和pH 2.50酸雨處理后的針闊混交林干質(zhì)量殘留率均高于常綠闊葉林，分別高4.60%、3.78%、4.22%和5.39%。

圖1 2 種典型林分凋落物干質(zhì)量殘留率動(dòng)態(tài)Figure 1 Changes in dry weight remaining of leaf litter decomposition of three typical tree species

圖2 2 種典型林分凋落物干質(zhì)量平均損失率Figure 2 Average dry weight loss rate of litter of two typical forests

在相同pH值酸雨處理下，針闊混交林、常綠闊葉林凋落物在6—7月(即30～60 d)干質(zhì)量殘留率曲線平緩，8—9月(即 94～122 d)曲線下降幅度較大，表明在相同pH值處理下，針闊混交林、常綠闊葉林在6—7月分解緩慢，5月、8—9月凋落物分解較為迅速。隨著時(shí)間的推移，針闊混交林在9月(122 d)后凋落物分解速率降低，呈平緩趨勢(shì)，常綠闊葉林在9月后凋落物分解速率仍達(dá)到較高水平，下降明顯。在相同月份下，凋落物干質(zhì)量殘留率在pH 2.50處理下最高，pH 4.00處理最低。

2.2 酸雨脅迫對(duì)2種凋落物分解常數(shù)k值的影響

由表2可見：利用Olson負(fù)指數(shù)衰減函數(shù)模型對(duì)針闊混交林和常綠闊葉林的凋落物干質(zhì)量殘留率和分解時(shí)間進(jìn)行擬合，R2均在0.9以上，達(dá)極顯著水平，擬合效果良好。ck、pH 4.00、pH 3.25和pH 2.50各處理下針闊混交林的k值分別為0.43、0.47、0.40和0.35，而常綠闊葉林則分別為0.54、0.56、0.51 和0.46，k值隨pH值的降低呈下降趨勢(shì)。另外由k值可算得，ck中針闊混交林凋落物質(zhì)量損失率達(dá)50%和95%的時(shí)間分別為1.62和6.98 a，常綠闊葉林則分別為1.29和5.56 a；pH 4.00酸雨處理下針闊混交林凋落物干質(zhì)量損失率分別達(dá)50%和95%的時(shí)間分別為1.47和6.35 a，常綠闊葉林則分別為1.23和5.33 a；pH 3.25酸雨處理下針闊混交林凋落物干質(zhì)量損失率達(dá)50%和95%的時(shí)間分別為1.75和7.56 a，常綠闊葉林則分別為1.37和5.92 a；pH 2.50酸雨處理下針闊混交林凋落物干質(zhì)量損失率達(dá)50%和95%的時(shí)間分別為2.00和8.63 a，常綠闊葉林則分別為1.50和6.48 a，且針闊混交林與常綠闊葉林在各酸雨酸堿度下差異顯著(P＜0.05)。針闊混交林與常綠闊葉林在pH 2.50與pH 3.25酸雨處理下的分解速率均小于ck，半衰期與周轉(zhuǎn)期所需的時(shí)間均比ck長(zhǎng)；pH 4.00酸雨處理的分解速率較ck大，半衰期與周轉(zhuǎn)期所需的時(shí)間比ck短。

表2 凋落物分解的 Olson 負(fù)指數(shù)衰減模型Table 2 Olson negative exponential decay model of litter decomposition

3 討論

3.1 酸雨脅迫對(duì)2種林分凋落物分解的影響

在同一觀測(cè)階段，縉云山針闊混交林、常綠闊葉林凋落物隨著酸雨pH值的減小，凋落物干質(zhì)量殘留率均表現(xiàn)出先增大后減小的趨勢(shì)，在pH 4.00時(shí)達(dá)到最小值，此時(shí)分解速率最大。這與程煜等[13]研究得出的不同酸堿度酸雨對(duì)凋落物分解速率的影響結(jié)果一致?？赡苁莗H 4.00的模擬酸雨酸堿度與ck差距不大，且土壤本身存在酸緩沖能力，同時(shí)模擬酸雨中的作為氮源添加刺激了土壤微生物，從而提高了分解效率[20]。而pH 2.50和pH 3.25的模擬酸雨酸堿度過低導(dǎo)致微生物活性和功能降低，且在一定范圍內(nèi)隨著酸雨淋溶酸堿度的降低[21-22]，分解速率愈加減慢，表現(xiàn)為調(diào)落物分解被抑制。

3.2 季節(jié)變化對(duì)2種林分凋落物分解的影響

本研究發(fā)現(xiàn)：相同pH值的酸雨處理下，針闊混交林、常綠闊葉林凋落物在6—7月、10—11月凋落物分解緩慢，5月、8—9月分解較為迅速?？赡芤?yàn)椋?月屬于分解初期，凋落物可溶性成分大量淋失，導(dǎo)致分解速率較高；6—7月，難分解的物質(zhì)相對(duì)增加，溫度相對(duì)變化不大，分解速率主要受微生物控制；8—9月，由于夏季溫度升高，水分充足，針闊混交林、常綠闊闊葉林地表植被活性大，微生物活性提高，分解速率增大；而10—11月，氣溫降低，地表植被逐漸進(jìn)入冬寒期，微生物活性受到影響，分解速率減緩。在同一區(qū)域內(nèi)，溫度和濕度是眾多氣候因素中制約凋落物分解的主要外在因素，水分和溫度增加，凋落物的分解速率會(huì)以指數(shù)增加模式呈現(xiàn)[23-24]。HORNSBY等[25]在研究樹木凋落物的分解速率時(shí)發(fā)現(xiàn)：凋落物的分解速度隨著分解時(shí)溫度的升高而加快，分解溫度與分解速度呈正相關(guān)關(guān)系；王其兵等[26]通過測(cè)定草地凋落物分解速率的研究中也得出了相同結(jié)論。本研究分析隨季節(jié)溫度變化研究地的水熱、pH等條件改變，從而影響了部分微生物的活性，甚至是土壤中H+的積累，進(jìn)而對(duì)凋落物的分解速率產(chǎn)生了較大的影響。本研究中由于人工控制降水量，前期不同季節(jié)月份中水分條件差異小，濕度因素對(duì)分解速率產(chǎn)生的影響差異小，這使得氣候變化導(dǎo)致的溫度變化影響了2種林分凋落物的分解速率。

3.3 不同樹種對(duì)凋落物分解的影響

不同酸堿度酸雨淋溶下2種典型林分凋落物干質(zhì)量損失率達(dá)50%和95%的時(shí)間總體表現(xiàn)為常綠闊葉林早于針闊混交林。針闊混交林和常綠闊葉林凋落物k對(duì)同一酸堿度酸雨脅迫響應(yīng)不同，說明不同樹種的林下凋落物分解速率有差異。在經(jīng)過0.5 a的分解后，常綠闊葉林凋落物分解速率大于針闊混交林，符合闊葉凋落物比針葉凋落物易于分解的一般規(guī)律。闊葉林微生物群落對(duì)外部酸的抵抗力高于針葉林[27]，其凋落物比針葉凋落物易于分解。植物種類也會(huì)影響凋落物的初始化學(xué)特性[28-29]?；旌系蚵湮锉葐我坏蚵湮锖胸S富多樣的碳源和其他養(yǎng)分物質(zhì)[30]，針葉類凋落物添加闊葉類后碳源種類和數(shù)量發(fā)生改變[31]，導(dǎo)致土壤微生物量和微生物碳代謝強(qiáng)度減少，因此相對(duì)降低了凋落物的分解速率，但是這種作用的影響程度是否能夠改變酸雨淋溶產(chǎn)生的影響還需要進(jìn)一步研究。

本研究模擬酸雨噴灑時(shí)間較短，尚不能確定西南地區(qū)亞熱帶森林對(duì)長(zhǎng)期酸雨脅迫如何響應(yīng)及酸雨的促進(jìn)或者抑制作用是否已經(jīng)達(dá)到一定閾值。此外，凋落物能緩沖酸雨反應(yīng)，林下植物對(duì)凋落物分解也產(chǎn)生一定聯(lián)系作用[32]。因此，未來應(yīng)同步開展多林分凋落物質(zhì)量、葉片性能和林下植物對(duì)酸雨輸入響應(yīng)的長(zhǎng)期野外研究，以更好地揭示長(zhǎng)期酸雨沉降對(duì)亞熱帶森林的綜合影響。

4 結(jié)論

綜上，重慶縉云山針闊混交林和常綠闊葉林凋落物質(zhì)量殘留率、半衰期和全衰期的變化特征受不同酸堿度酸雨影響顯著，模擬酸雨pH 4.00處理時(shí)凋落物分解速率最大，常綠闊葉林分解速率總體高于針闊混交林。在同一區(qū)域范圍內(nèi)，除酸雨酸堿度、凋落物種類之外，凋落物分解速率還受到溫度條件的制約。