劉學(xué)琴, 白 明,2, 賀達(dá)漢, 王新譜,*

1 寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 銀川 750021 2 中國科學(xué)院動(dòng)物研究所, 北京 100101

物種在地理空間上的分布范圍反映了物種生態(tài)適應(yīng)性、擴(kuò)散性和進(jìn)化歷史,了解物種的空間分布格局是生物地理學(xué)和宏觀生態(tài)學(xué)的核心問題之一[1—4]。氣候和環(huán)境因素是導(dǎo)致生物代謝和繁殖的關(guān)鍵因素[5—7]。因此,物種的地理分布與氣候因素密切相關(guān)[8—10]。物種分布模型 (Species distribution models, SDMs)將物種分布信息與相應(yīng)的氣候和環(huán)境信息相結(jié)合,用來估計(jì)目標(biāo)物種的分布[11],與其它模型相比(如GLM 和 GAM等),基于快速、直觀的操作和良好的預(yù)測效果,MaxEnt模型是目前應(yīng)用最廣泛的物種分布模型之一,現(xiàn)已廣泛應(yīng)用于諸多領(lǐng)域,如瀕危物種的保護(hù)[12]、自然環(huán)境的監(jiān)測與管理[13]、生物多樣性維護(hù)及物種分布預(yù)測[5, 14],這些研究對(duì)了解物種的潛在分布、制定瀕危物種的保護(hù)措施起到了指導(dǎo)作用。

草原是我國分布最廣的生態(tài)系統(tǒng),占國土面積的40%以上,具有重要的生態(tài)和社會(huì)經(jīng)濟(jì)意義[15—16]。由于氣候變化和土地利用集約化,我國草原退化非常嚴(yán)重,這使得草原生境及生物多樣性變得十分脆弱[17]。步甲(Carabid beetle)隸屬于鞘翅目 (Coleoptera) 的步甲科 (carabid),是草原生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,它們參與了許多重要的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)[18—20],因其對(duì)生境的變化十分敏感常作為指示環(huán)境和生物多樣性變化的重要指標(biāo)[21—22]。有關(guān)草原步甲研究主要集中于調(diào)查研究步甲的群落結(jié)構(gòu)及多樣性研究,而對(duì)步甲的適生區(qū),特別是草原指示生物適生區(qū)的研究目前尚未見報(bào)道。據(jù)此,本文基于MaxEnt模型,探討了草原優(yōu)勢物種適生區(qū)分析,以期為制定草原管理策略及生物多樣性保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

圖1 步甲屬分布位點(diǎn)Fig.1 Sampling of Carabid beetle in steppe

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于寧夏鹽池縣、原州區(qū)、海原縣,地理坐標(biāo)為北緯36°—38°,東經(jīng)105°—108°,包含溫性荒漠草原、溫性草原和溫性草甸草原三種草原類型 (圖1)。

(1) 溫性荒漠草原：位于鹽池縣 (35°—37°59′13″N,104°—107°05′42″E),地處于典型中溫帶大陸性氣候帶,屬半干旱季風(fēng)氣候區(qū),年平均氣溫8.3℃,年平均降雨量為200 mm[15, 23],植被以蒙古冰草Agropyronmongolicum、沙蒿Artemisiadesertorum、豬毛蒿Artemisiablepharolepis等耐旱植物為主。

(2) 溫性草原：位于固原市原州區(qū)云霧山自然保護(hù)區(qū) (36°12′16″N—106°24′37″E),典型草原生態(tài)系統(tǒng), 屬干旱半干旱氣候；年均氣溫5.7 ℃,降雨量 350 mm[15], 植被以長芒草Stipabungeana、本氏針茅Stipacapillata、大針茅Stipagrandis等為主。

(3) 溫性草甸草原：位于海原縣南華山自然保護(hù)區(qū) (36°06′50″N—106°10′41″E),屬大陸性季風(fēng)氣候,年均氣溫7 ℃,降水量 450 mm[15],植被以Festucabrachyphylla,香青Anaphalissinica為主。

2 材料與方法

2.1 數(shù)據(jù)來源

2.1.1步甲分布數(shù)據(jù)

本研究數(shù)據(jù)來自2008—2019年實(shí)際調(diào)查數(shù)據(jù)[24—26],分布點(diǎn)經(jīng)緯度數(shù)據(jù)通過手持GPS采集,共獲得131個(gè)步甲分布點(diǎn),經(jīng)SDMtools自相關(guān)篩選后,共記錄雕步甲79個(gè)分布點(diǎn),長葉步甲52個(gè)分布點(diǎn),將分布點(diǎn)轉(zhuǎn)存于Excel中并存儲(chǔ)為csv格式用于MaxEnt模型計(jì)算。

2.2.2氣候數(shù)據(jù)

氣候數(shù)據(jù)來自世界氣候網(wǎng)站 (https://www.worldclim.org),共下載了19個(gè)生物氣候變量,如表1。利用ArcGIS 10.6提取分布點(diǎn)相關(guān)數(shù)據(jù),然后使用SPSS對(duì)19個(gè)變量進(jìn)行變量間的多重共線性性分析,以避免影響預(yù)測準(zhǔn)確性,當(dāng)兩個(gè)變量相關(guān)性大于 |0.8| 時(shí),保留更具有生物學(xué)意義的因子[27],最終篩選出6個(gè)顯著因子,分別為年平均氣溫 (Bio1)、等溫性 (Bio3)、最冷月份最低溫度 (Bio6)、年平均溫度差 (Bio7)、最干季均溫 (Bio9)、年平均降水量 (Bio12)。

表1 環(huán)境變量及其相關(guān)信息

2.2 MaxEent 模型

將每個(gè)物種的經(jīng)緯度分布數(shù)據(jù)和6個(gè)生物氣候變量重新輸入MaxEnt (MaxEnt 3.4.1) 中進(jìn)行建模運(yùn)算。模型參數(shù)設(shè)置為：隨機(jī)選擇25%的分布點(diǎn)作為測試數(shù)據(jù)集和75%的分布點(diǎn)作為訓(xùn)練數(shù)據(jù)集。模型迭代次數(shù)為10000次,重復(fù)數(shù)設(shè)為10,重復(fù)運(yùn)行類別選擇交叉驗(yàn)證 (cross-validate),其他參數(shù)默認(rèn)設(shè)置[28—29]。

使用受試者工作特征曲線ROC曲線 (Receiver Operating Characteristic cure)下的面積AUC (area under the receiving operator curve) 進(jìn)行模型檢驗(yàn),AUC值越高 (接近1),模型的性能越好。采用刀切法 (Jackknife test) 檢驗(yàn)變量重要性及分析各個(gè)生態(tài)因子在預(yù)測中對(duì)模型的貢獻(xiàn)率[30]。利用ArcGIS 的轉(zhuǎn)換工具 (Conversion Tools) 將軟件輸出的 ASCII 編碼文件轉(zhuǎn)化為柵格 (Raster) 格式進(jìn)行重分類,得到雕步甲與長葉步甲在草原的空間地理分布圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 模型結(jié)果

通過ROC曲線下面積 (AUC值) 來評(píng)估模型預(yù)測的效果。步甲屬生境分析的平均訓(xùn)練AUC值為0.981、0.914,平均測試AUC值為0.968、0.904,說明此模型對(duì)步甲屬的地理分布預(yù)測結(jié)果可信度高。

圖2 MaxEnt 模型對(duì)雕步甲與長葉步甲預(yù)測結(jié)果的ROC曲線驗(yàn)證Fig.2 Receiver operating characteristic curve of distribution of C. glyptopterus and C.vladsimirskyi predicted by Maxent modelAUC: Area under curve; ROC: Receiver operating characteristic

3.2 生物氣候變量對(duì)模型的貢獻(xiàn)率

基于MaxEnt模型預(yù)測的6個(gè)生物氣候變量中 (表2),對(duì)草原步甲屬分布區(qū)的貢獻(xiàn)率從大到小順序?yàn)锽io12> bio9> Bio6> Bio7>Boi1> Bio3,Bio12、bio9 、Bio6 、Bio7、Boi1累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)95.5%。對(duì)于雕步甲分布的貢獻(xiàn)率前三位的環(huán)境因子變量依次為：最冷月份最低溫度 (Bio6, 35.7%),最干季均溫 (Bio9, 32.8%),年平均氣溫 (Bio1, 13.9%),累積貢獻(xiàn)率為82.4%；長葉步甲分布的貢獻(xiàn)率前三位環(huán)境因子變量依次為：年平均降雨量 (Bio12, 36.5%),最干季均溫 (Bio9, 21.5%),最冷月份最低溫度 (Bio6, 20.1%),累積貢獻(xiàn)率為78.1%,說明上述6個(gè)環(huán)境變量含有步甲屬適宜性生境的有效信息,是模擬步甲屬潛在地理分布的關(guān)鍵。

表2 六種氣候因子對(duì)天然草原雕步甲與長葉步甲潛在分布區(qū)預(yù)測的貢獻(xiàn)

基于AUC值刀切法檢驗(yàn),如圖3所示,最冷月份最低溫度、最干季均溫、年平均氣溫對(duì)雕步甲的地理分布的貢獻(xiàn)率最高,降雨量、等溫性、年平均溫度差的影響次之。年均降水量、最干季均溫、年平均氣溫、最冷月份最低溫度對(duì)長葉步甲地理分布的貢獻(xiàn)率最高、等溫性、年平均溫度差的影響較小。

圖3 刀切法檢測主要環(huán)境變量對(duì)雕步甲、長葉步甲分布影響的重要程度Fig.3 Importance of major environmental variables on distribution of C. glyptopterus and C. vladsimirskyi by jackknife testBio1: 年平均氣溫、Bio3: 等溫性、Bio6: 最冷月份最低溫度、Bio7: 年平均溫度差、Bio9: 最干季均溫、Bio12:年平均降水量

3.3 環(huán)境變量響應(yīng)曲線

環(huán)境變量與物種存在概率之間的響應(yīng)曲線可表明環(huán)境與物種之間的關(guān)系。由圖4看出,最冷月最低氣溫低于-10℃時(shí),物種存在概率低于0.3%,隨著溫度的升高,物種存在概率也隨之上升,溫度達(dá)到25時(shí),達(dá)到最大值。最干季均溫響應(yīng)變化曲線趨勢為：溫度低于0℃,物種概率最大；年平均溫度在10—20℃之間,物種概率達(dá)到大值；降水量在1000 mm以下,物種概率最大,隨著降水量的增加,物種概率呈下降趨勢。等溫性溫度范圍為0—10℃；年平均溫度差變化影響較小。

圖4 影響雕步甲分布主要環(huán)境變量的響應(yīng)曲線Fig.4 Response curves of environmental variables affecting on C.glyptopterus

圖5 影響長葉步甲分布主要環(huán)境變量的響應(yīng)曲線Fig.5 Response curves of environmental variables affecting on C.vladsimirskyi

由圖5看出,最冷月最低氣溫在10℃時(shí),物種存在概率最大,隨后隨著溫度的升高,物種存在概率呈下降。降水量在0—1000 mm,物種概率最大,隨著降水量的增加,物種概率呈下降趨勢。最干季均溫響應(yīng)變化曲線趨勢為：溫度高于0℃,物種概率隨著溫度升高而上升,10℃時(shí)達(dá)最大,溫度高于10℃時(shí)又開始下降；年平均溫度在10—20℃之間,物種概率達(dá)到大值；等溫性溫度范圍為16—32℃；年平均溫度差在15℃時(shí),物種存在概率最大值,當(dāng)高于15℃后開始逐漸下降。

3.4 雕步甲與長葉步甲潛在空間分布

Maxent模型預(yù)測了步甲屬在草原的分布,如圖6所示,雕步甲主要集中在溫性荒漠草原及溫性草甸草原的北部,而長葉步甲主要分布在溫性草甸草原。

4 討論與結(jié)論

雕步甲與長葉步甲為寧夏草原步甲優(yōu)勢類群,對(duì)溫性荒漠草原、溫性典型草原和草甸草原有明顯的指示作用[25]。本文基于MaxEnt模型對(duì)寧夏草原雕步甲與長葉步甲的潛在地理分布進(jìn)行了預(yù)測,預(yù)測結(jié)果ROC曲線下AUC值分別為0.981、0.914,驗(yàn)證本研究中的 MaxEnt 模型預(yù)測結(jié)果的準(zhǔn)確性及可信度較高,可以較好的反應(yīng)雕步甲與長葉步甲在3種類型溫性草原上的潛在分布范圍,對(duì)草原步甲優(yōu)勢類群的分布預(yù)測有利于草原的管理、監(jiān)測、保護(hù)。

利用Maxent模型探索了氣候變化對(duì)草原步甲潛在分布的影響,盡管不同步甲的潛在分布受到不同生物氣候變量的影響,但影響每個(gè)物種的最重要的變量為降雨量和溫度,這表明,降水和溫度是影響草原步甲潛在地理分布的主要因素,也支持了氣候因素在大尺度上決定物種分布的觀點(diǎn)[31]。雕步甲主要分布于溫性荒漠草原上,受最冷月最低氣溫影響最大,對(duì)應(yīng)響應(yīng)變化25℃時(shí),物種分布概率最大,當(dāng)溫度高于25℃時(shí),物種基本保持相對(duì)穩(wěn)定。年平均氣溫與最干季均溫也是模型中重要的變量,這是因?yàn)榇蠖鄶?shù)步甲在地面上活動(dòng),它的體溫直接取決于環(huán)境溫度,溫度可以限制物種的活動(dòng)[32],這與早期研究結(jié)果相一致[18]。長葉步甲主要分布在溫性草甸草原上,受降水量的影響最大,當(dāng)降水量在0—600 mm時(shí),物種分布概率最大,而隨著降水量的增大,物種分布概率呈下降趨勢。降水的重要性可以解釋為幼體階段自由放養(yǎng)的生活方式。降水量增加了地上植被的生物量[33],植被為食草動(dòng)物提供了食物和住所(免受環(huán)境和天敵的侵害)。然而,當(dāng)降水量超過閾值時(shí),會(huì)阻礙其中一些物種的生存。

近些年來,物種分布模型在氣候變化、生物多樣性保護(hù)、生境恢復(fù)、物種遷移等領(lǐng)域得到了廣泛應(yīng)用[28, 34]。隨著計(jì)算機(jī)技術(shù)和統(tǒng)計(jì)科學(xué)的迅速發(fā)展以及地質(zhì)、遙感、全球高程模型、氣候插值等數(shù)據(jù)的共享和獲取[35],由氣候變化的影響物種分布模型預(yù)測呈明顯上升趨勢。許多研究學(xué)者利用物種分布模型和相關(guān)軟件來預(yù)測合適的物種分布、物種的棲息地或潛在分布,尤其對(duì)瀕危物種新分布區(qū)域的預(yù)測。研究者甚至在模型結(jié)果的基礎(chǔ)上進(jìn)行了補(bǔ)充實(shí)地調(diào)查,并結(jié)合研究結(jié)果對(duì)模擬結(jié)果進(jìn)行了修正[31],值得一提的是在充分的原始記錄和詳細(xì)的氣候環(huán)境數(shù)據(jù)的基礎(chǔ)上,分布模型可以模擬一些廣布的物種的當(dāng)前分布區(qū)域、分布范圍,這些物種的潛在空間分布地圖上可以為研究者提供比單純依賴物種更為詳細(xì)和有價(jià)值的參考。一個(gè)地區(qū)的昆蟲區(qū)系應(yīng)該是該地區(qū)所有昆蟲數(shù)據(jù)的匯總,為合理開發(fā)利用昆蟲資源提供重要信息和科學(xué)依據(jù)。然而,由于缺乏每種昆蟲的精細(xì)分布圖或潛在分布圖,這些文獻(xiàn)提供的信息量大大減少,基于現(xiàn)有的樣本信息,每種昆蟲的潛在分布可以用物種分布模型來模擬,并進(jìn)行組合利用野外調(diào)查資料,得到的昆蟲分布圖可充分用于新昆蟲區(qū)系的編制。

步甲不僅可以捕食大量害蟲[36], 而且常被用作生境恢復(fù)、土地利用、城市化程度和草原灌木侵蝕的評(píng)價(jià)指標(biāo)[37—39],是生態(tài)保護(hù)理論研究的優(yōu)良物種[40—42]。Liu 等[4]使用GAM模型預(yù)測寧夏草原步甲的潛在分布范圍,步甲主要分布在溫性典型草原與草甸草原。隨著全球氣候變化,草原正在以一定的速度退化成貧瘠的荒漠草原,嚴(yán)重危及其生態(tài)作用的維持。因此,有必要將步甲多樣性和分布信息納入草原可持續(xù)發(fā)展戰(zhàn)略,以改善或保護(hù)其在草原地區(qū)的生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù),同時(shí)也對(duì)其保護(hù)、利用都具有重要意義。

致謝：感謝中國科學(xué)院動(dòng)物研究所梁宏斌老師對(duì)物種的鑒定。