沈秀平,譚 江,韓麗娟,潘玉春

(1 上海交通大學(xué)農(nóng)業(yè)與生物學(xué)院,上海 200240;2 上海市農(nóng)業(yè)發(fā)展促進(jìn)中心,上海 200335;3山東省青州市黃樓街道辦事處,青州 262518;4山東省青州市動(dòng)物疫病預(yù)防控制中心,青州 262500))

種業(yè)是畜牧業(yè)發(fā)展的根基,是畜牧業(yè)核心競(jìng)爭(zhēng)力的重要體現(xiàn)。 當(dāng)前,杜洛克(D)、長(zhǎng)白(L)、大白(Y)等西方品種已經(jīng)成為我國(guó)養(yǎng)豬業(yè)的絕對(duì)主體。 根據(jù)粗略統(tǒng)計(jì),我國(guó)商品豬生產(chǎn)中,由杜洛克、長(zhǎng)白、大白三者雜交生產(chǎn)的三元雜種“杜長(zhǎng)大(DLY)”占比高達(dá)90%—95%[1]。 也正因?yàn)槿绱?杜洛克、長(zhǎng)白、大白等品種的遺傳改良,特別是其“中國(guó)化”——適應(yīng)中國(guó)飼養(yǎng)管理環(huán)境、滿足中國(guó)飲食文化需求,成為《全國(guó)生豬遺傳改良計(jì)劃》的重中之重。

2020 年中央經(jīng)濟(jì)工作會(huì)議和中央農(nóng)村工作會(huì)議強(qiáng)調(diào),要打好種業(yè)翻身仗,開展種源“卡脖子”技術(shù)攻關(guān);2021 年“中央一號(hào)文件”對(duì)實(shí)施新一輪畜禽遺傳改良計(jì)劃提出了明確要求。 對(duì)應(yīng)我國(guó)現(xiàn)代種業(yè)創(chuàng)新發(fā)展戰(zhàn)略和當(dāng)前主流的“杜長(zhǎng)大”三元配套模式,終端父本杜洛克豬的健康性狀選育尤為重要,只有確保其健康才能更好發(fā)揮終端父本生長(zhǎng)快、飼料轉(zhuǎn)化率高等品種特點(diǎn),提高綜合生產(chǎn)效率。 種豬體尺性狀因直接與豬只健康性狀相關(guān)而越來越受到重視,原因有二:一是種豬本身,只有身體結(jié)實(shí)、結(jié)構(gòu)良好才能發(fā)揮正常功能,包括產(chǎn)仔、哺乳、使用壽命等等,而且在當(dāng)前國(guó)內(nèi)市場(chǎng)條件下,種豬賣相不好,可能直接影響經(jīng)濟(jì)效益;二是體型性狀具有一定的遺傳力,可影響下一代的體型和生產(chǎn)性能。

濰坊江海原種豬場(chǎng),2012 年成為國(guó)家生豬核心育種場(chǎng)、國(guó)家級(jí)生豬標(biāo)準(zhǔn)化示范場(chǎng),已形成以杜洛克為主的優(yōu)質(zhì)核心群母豬1 500 余頭。 通過多年的場(chǎng)內(nèi)大群測(cè)定和科學(xué)有效選種選育,江海種豬各項(xiàng)育種指標(biāo)達(dá)到了較好的水平,表現(xiàn)出體型高大健壯、生長(zhǎng)速度快、背膘薄、瘦肉率高、種豬生產(chǎn)性能穩(wěn)定等特點(diǎn)。杜洛克豬上市日齡(170 日齡)的體高、體長(zhǎng)等體尺指標(biāo)直接關(guān)系屠宰率和瘦肉率等經(jīng)濟(jì)指標(biāo),而體尺指標(biāo)遺傳參數(shù)估計(jì)是育種工作的前提和重要依據(jù),它對(duì)決定選種方法、預(yù)測(cè)遺傳進(jìn)展、提高育種效率都有重要作用。 此外,性狀遺傳力的估計(jì)也是基于混合線性模型GWAS(全基因組關(guān)聯(lián)分析)和GS(全基因組選擇)[2]一步法基因組選擇[3]。 然而,目前缺乏基于大群體的杜洛克豬體尺指標(biāo)的遺傳參數(shù)。 本研究以國(guó)家生豬核心育種場(chǎng)——濰坊江海原種豬場(chǎng)為例,估計(jì)體高、體長(zhǎng)、胸深、胸寬、管圍和臀寬等體尺指標(biāo)的遺傳力和遺傳相關(guān)等遺傳參數(shù),以期為杜洛克豬體尺性狀的常規(guī)BLUP(最佳線性無偏預(yù)測(cè))育種和基因組選擇育種提供必要的基礎(chǔ)參數(shù),也為其他國(guó)家級(jí)核心場(chǎng)的杜洛克豬體尺性狀遺傳參數(shù)估計(jì)提供借鑒。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)動(dòng)物

實(shí)驗(yàn)動(dòng)物為濰坊江海原種豬場(chǎng)的杜洛克豬(江海杜洛克豬)。 測(cè)定時(shí)間為2015—2018 年,選取結(jié)測(cè)日期為160—180 日齡的種豬3 560 頭,所有測(cè)定個(gè)體具有完整的系譜,并向上追溯3 代。

1.2 數(shù)據(jù)與校正

測(cè)定性狀為體高、體長(zhǎng)、胸深、胸寬、管圍和臀寬等6 項(xiàng),將測(cè)定個(gè)體按性別分類,分別運(yùn)用二次非線性函數(shù)將上述指標(biāo)均校正到170 日齡,以便于后續(xù)的比較分析。 擬合公式為:

其中,y 為上述6 項(xiàng)表型測(cè)定值,μ 為總體平均數(shù),x 為當(dāng)前個(gè)體測(cè)定日齡與170 日齡的離差,b1和b2為相應(yīng)的回歸系數(shù)。 計(jì)算好回歸系數(shù)后,用公式(2)進(jìn)行校正。

1.3 遺傳參數(shù)估計(jì)

采用單性狀混合線性模型,估計(jì)體高、體長(zhǎng)、胸深、胸寬、管圍和臀寬等體尺性狀遺傳參數(shù),模型為:

其中,Y 為體尺性狀的觀察值向量;b 是固定效應(yīng)向量,包括性別(公、母)和測(cè)定季節(jié),測(cè)定季節(jié)劃分為4 個(gè)水平,分別為春季(3—5 月)、夏季(6—8 月)、秋季(9—11 月)和冬季(12—2 月);X 是相應(yīng)固定效應(yīng)的設(shè)計(jì)矩陣;u 為個(gè)體加性效應(yīng)向量,服從多元正態(tài)分布N(0,Aσ2a),A 為親緣系數(shù)矩陣,σ2a為加性遺傳方差,Z 為加性遺傳效應(yīng)關(guān)聯(lián)矩陣;e 為殘差效應(yīng)向量,服從正態(tài)分布N(0,I σ2e),I 為單位矩陣,σ2e為殘差方差。

遺傳力(h2)的計(jì)算公式為:

性狀間的遺傳相關(guān)通過兩性狀混合模型計(jì)算,其模型表達(dá)式同上述單性狀混合線性模型公式。 區(qū)別是,下標(biāo)1、2 分別代表同時(shí)納入模型的兩個(gè)性狀。

遺傳相關(guān)(rg)的計(jì)算公式為:

本研究采用約束最大似然法(REML)對(duì)參數(shù)進(jìn)行估計(jì),使用ASReml-R 軟件[4]進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 體型性狀的描述性統(tǒng)計(jì)

由表1 可見,3 560 頭江海杜洛克豬的體重、體尺性狀各項(xiàng)指標(biāo)的變異系數(shù)均小于5%。 變異系數(shù)最大和最小體尺指標(biāo)分別為公豬胸寬(4.89%)和體高(3.52%)。 這說明個(gè)體間的表型值差異不大,前期對(duì)體尺性狀的遺傳改良有一定效果。

表1 江海杜洛克豬體重、體尺性狀摘要統(tǒng)計(jì)量Table 1 Summary statistics of body weight and body size traits in Jianghai Duroc pigs

以胸圍為因變量,胸深和胸寬為自變量構(gòu)建二元回歸方程,結(jié)果見表2。 經(jīng)統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn),胸深和胸寬的回歸系數(shù)均顯著,說明實(shí)際工作中可用胸深、胸寬測(cè)定代替胸圍,因此后續(xù)分析中剔除了胸圍的分析。

表2 江海杜洛克豬胸圍與胸深和胸寬回歸分析Table 2 Regression coefficients of chest circumference on chest depth and chest width in Jianghai Duroc pigs

2.2 體尺性狀遺傳參數(shù)估計(jì)

由表3 可見,體高遺傳力較高,體長(zhǎng)、胸寬和臀寬遺傳力中等,胸深的遺傳力較低。 除臀寬與體長(zhǎng)的遺傳相關(guān)系數(shù)為負(fù)值外,其他生長(zhǎng)體尺性狀的遺傳相關(guān)系數(shù)均為正值。 其中,體高與體長(zhǎng)、胸深和管圍極顯著正相關(guān),胸深與胸寬、體長(zhǎng)、管圍和臀寬極顯著正相關(guān),胸寬與管圍、臀寬極顯著正相關(guān),胸深與臀寬,胸寬與管圍均成顯著正相關(guān),體高與胸寬、臀寬的遺傳相關(guān)系數(shù)分別為0.12 和0.13,但未達(dá)到顯著水平。實(shí)踐中,根據(jù)性狀間的遺傳相關(guān)系數(shù),可以只測(cè)量體高、體長(zhǎng)和胸寬等指標(biāo),以減少工作量。

表3 江海杜洛克豬體尺性狀遺傳相關(guān)系數(shù)Table 3 Genetic correlation of body size traits in Jianghai Duroc pigs

2.3 體尺性狀與主選性狀間的相關(guān)性

由江海杜洛克豬測(cè)定日齡和體重與體尺性狀表型的相關(guān)系數(shù)可見(表4),體重與各體尺性狀均顯著相關(guān)。

表4 江海杜洛克豬測(cè)定日齡、體重與體尺性狀相關(guān)系數(shù)Table 4 Correlation coefficients of age,body weight and body size traits in Jianghai Duroc pigs

2.4 體尺性狀遺傳參數(shù)應(yīng)用于育種值估計(jì)

基于相關(guān)遺傳參數(shù),應(yīng)用混合線性模型,計(jì)算江海杜洛克豬部分個(gè)體生長(zhǎng)體尺性狀育種值(表5),此育種值可以用于進(jìn)一步構(gòu)建體尺性狀的選擇指數(shù)。

表5 江海杜洛克豬部分個(gè)體體尺性狀育種值Table 5 Breeding value of some body size traits of Jianghai Duroc pigs

3 討論

種豬體尺性狀直接關(guān)系屠宰率和瘦肉率等經(jīng)濟(jì)指標(biāo),也因與使用壽命等健康性狀相關(guān)而越來越受到重視。 2016 年,葉健等[5]研究了大白豬體型性狀的遺傳參數(shù)及其與生產(chǎn)性能的關(guān)系,表明體長(zhǎng)、體高等與達(dá)100 kg 體重日齡存在較強(qiáng)的相關(guān)。 美國(guó)、加拿大等養(yǎng)豬強(qiáng)國(guó)都制定了相應(yīng)體型評(píng)定體系,但我國(guó)目前還沒有系統(tǒng)的形成自己的種豬體型測(cè)定標(biāo)準(zhǔn)、評(píng)分系統(tǒng)和評(píng)價(jià)體型[6]。 特別是作為終端父本的杜洛克豬,要求身體結(jié)實(shí)、結(jié)構(gòu)良好、無肢蹄疾病等,需要借助先進(jìn)的體型評(píng)分體系,開展相關(guān)表型組的系統(tǒng)評(píng)定,并通過與相關(guān)性狀的相關(guān)分析,為基因組選擇研究奠定基礎(chǔ)。

當(dāng)對(duì)個(gè)體多個(gè)體尺性狀的育種值進(jìn)行估計(jì)時(shí),既可以分別對(duì)每一性狀單獨(dú)進(jìn)行估計(jì),又可以利用一個(gè)多性狀模型對(duì)多個(gè)性狀同時(shí)進(jìn)行估計(jì)。 由于同時(shí)進(jìn)行估計(jì)時(shí)考慮了性狀間的相關(guān),利用了更多的信息,同時(shí)可校正由于對(duì)某些性狀進(jìn)行了選擇而產(chǎn)生的偏差,因而可提高估計(jì)的準(zhǔn)確性(尤其是對(duì)低遺傳力的性狀)。 當(dāng)性狀間不存在任何相關(guān)時(shí),多性狀的育種值估計(jì)等價(jià)于單性狀的育種值估計(jì)。 因分析結(jié)果顯示杜洛克豬多個(gè)體尺性狀存在顯著相關(guān),建議開展體尺性狀育種值估計(jì)時(shí)采用多性狀模型。

杜洛克豬的體尺指標(biāo)直接關(guān)系屠宰率等經(jīng)濟(jì)指標(biāo),上述體尺指標(biāo)遺傳參數(shù)估計(jì)為多性狀育種值的估計(jì)和選擇指數(shù)制定提供必要的依據(jù)。 杜洛克豬的170 日齡體尺指標(biāo)遺傳力估計(jì)公開報(bào)道較少,John 等[7]針對(duì)體長(zhǎng)性狀的遺傳力進(jìn)行了估計(jì),與本研究得到相似的遺傳力。 體高、胸深、胸寬、臀寬等指標(biāo)遺傳相關(guān)研究未見相關(guān)報(bào)道。 本研究中杜洛克群體體高與胸深極顯著正相關(guān)(遺傳相關(guān)系數(shù)為0.73),胸寬與臀寬極顯著正相關(guān)(遺傳相關(guān)系數(shù)為0.72),故在具體的育種工作中,可以通過只測(cè)定一個(gè)性狀減少相應(yīng)的測(cè)定量。

根據(jù)群體狀況,結(jié)合市場(chǎng)需求,江海杜洛克豬作為終端父本,進(jìn)行持續(xù)選育的育種目標(biāo)為:生長(zhǎng)速度快、飼料轉(zhuǎn)化率高、瘦肉率高,同時(shí)體型優(yōu)美高大、四肢粗壯結(jié)實(shí),適應(yīng)我國(guó)飼養(yǎng)環(huán)境。 考慮到繁殖成本,希望江海杜洛克豬能同時(shí)具有相對(duì)較好的繁殖性能。 因此,建議江海杜洛克豬主選達(dá)115 kg 體重日齡(30—115 kg 天數(shù))、校正115 kg 背膘厚、眼肌面積,輔選體尺等體型外貌性狀、產(chǎn)活仔數(shù)、21 日齡窩重、斷奶到再發(fā)情天數(shù)、30—115 kg 體重間的料重比。

因缺乏選擇指數(shù)公式,測(cè)得的大量體尺性狀數(shù)據(jù)前期沒有很好地用于遺傳評(píng)估與選種中。 后續(xù)本課題組將基于杜洛克豬體高等6 項(xiàng)體尺指標(biāo)的遺傳參數(shù),開展選擇指數(shù)的制定工作。 本研究結(jié)果初步揭示了杜洛克豬體尺性狀的遺傳規(guī)律,為開展江海杜洛克豬體尺性狀的BLUP 常規(guī)育種和標(biāo)記輔助選種奠定基礎(chǔ),同時(shí)也為其他國(guó)家級(jí)核心場(chǎng)相關(guān)杜洛克豬選育工作提供借鑒。