王春松，周非飛，鄭壯鵬，董志鵬，邴曉瑾

(福建師范大學(xué) a．地理科學(xué)學(xué)院，b．濕潤亞熱帶山地生態(tài)國家重點實驗室培育基地，福州 350007)

0 引言

亞洲地形起伏大、地貌結(jié)構(gòu)復(fù)雜,形成了多樣的氣候類型，巨大的季風(fēng)-干旱氣候系統(tǒng)深刻影響著地理環(huán)境[1]。樹木生長受環(huán)境影響，樹輪寬窄變化能反映環(huán)境變化特征，樹輪年代學(xué)正是基于此點經(jīng)交叉定年而發(fā)展成為一門學(xué)科[2]。樹木年輪因其具有定年精確、時間分辨率高、空間分布廣等特點而廣泛運用于生態(tài)學(xué)與古氣候?qū)W領(lǐng)域[3]。樹輪是形成層細胞生長與分化的結(jié)果，一般形成層對外界環(huán)境較敏感，當(dāng)環(huán)境突變或發(fā)生異常氣候事件，樹木形成層生長異常而形成諸如偽輪、霜輪、缺輪等異常輪現(xiàn)象[4-5]?；诋惓］喌难芯?，可以重建歷史上的干旱、火山噴發(fā)、蟲災(zāi)等自然災(zāi)害事件[6-7]。

樹木整個生長季氣候如果都很惡劣，就可能在某一年或數(shù)年不產(chǎn)生年輪，即缺輪[8]。樹木在寒冷、干旱區(qū)更易發(fā)生缺輪[6,9]，但在溫暖濕潤區(qū)缺輪現(xiàn)象亦有出現(xiàn)。這說明缺輪不僅受氣候因素調(diào)控，樹種、樹齡等生理因素對缺輪也有重要影響。邵雪梅等研究表明華山地區(qū)降水與樹木徑向生長有顯著的正相關(guān)關(guān)系[9]，陳詩音等研究表明福建地區(qū)不同樹齡馬尾松徑向生長存在差異[10]，Liu等研究表明在降水較少的低海拔地區(qū)黃山松(Pinustaiwanensis)徑向生長受季節(jié)性干旱影響更大[11]。這些研究為缺輪記錄重建干旱事件提供了生理上的解釋。Liang等分析祁連圓柏(Juniperusprzewalskii)缺輪記錄重建了中國中西部大面積干旱事件[6]，將缺輪記錄重建干旱事件的方法運用于實踐。不同樹齡間樹木缺輪現(xiàn)象差異明顯，Novak等研究表明地中海松(Pinushalepensis)缺輪率隨樹齡的增加而逐漸上升[13]。樹木存在一定的生態(tài)彈性去抵抗環(huán)境脅迫并從中恢復(fù)，樹種間生態(tài)彈性差異導(dǎo)致其應(yīng)對極端氣候事件的策略存在不同。Fang等指出青藏高原地區(qū)的西藏冷杉(Abiesspectabilis)和大果圓柏(Juniperustibetica)對干旱事件的響應(yīng)策略不同是導(dǎo)致兩者生長差異的原因[12]。

當(dāng)前研究在空間上僅考慮小生境或局域尺度，研究對象也僅限于單個或幾個樹種，針對大空間尺度的多樹種缺輪現(xiàn)象的研究存有空白。本研究使用國際樹輪庫中亞洲樹輪缺輪記錄，分析氣候因子與生理因子對樹木缺輪的影響，試探討不同區(qū)域樹木缺輪現(xiàn)象對不同要素的響應(yīng)，以闡明亞洲缺輪記錄的空間分布特征，為之后開展大規(guī)模基于缺輪的重建工作提供數(shù)據(jù)支持與科學(xué)依據(jù)。

1 數(shù)據(jù)與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

1.1.1 樹輪數(shù)據(jù)

樹輪寬度序列在樹輪研究中運用最久、發(fā)展最完善，且樹輪寬度相較于密度、同位素等指標(biāo)，獲取簡單、空間分布廣且密集，為更好地反映空間上的分布，本研究采用樹輪寬度原始序列數(shù)據(jù)[14]。在國際樹輪數(shù)據(jù)庫中下載亞洲地區(qū)589個點的樹輪寬度數(shù)據(jù)，并記錄經(jīng)緯度、樹種等基本信息。每棵樹木的樹齡無法精準確定，但年表時間跨度基本可替代樹齡，此方式會高估樹木年齡，但并未對研究結(jié)果產(chǎn)生實質(zhì)影響，因此選用年表長度代替樹齡。

1.1.2 氣象數(shù)據(jù)

氣象數(shù)據(jù)使用Climatic Research Unit(CRU)數(shù)據(jù)集CRU TSv.4.04中全球陸地溫度、降水0.5°×0.5°的月平均數(shù)據(jù)，在KNMI (https://climexp.knmi.nl/start.cgi)網(wǎng)站中下載。使用臨近采樣點最近的一個格點的1901—2000年年均溫、降水序列數(shù)據(jù)來代表采樣點氣象數(shù)據(jù)。選取該時段溫度與降水是因為多數(shù)年表在2000年左右截止，氣象數(shù)據(jù)起始時間在1901年，所以該時段的溫度、降水能較好地反映各樹輪樣本生長環(huán)境氣候特征。

1.2 研究方法

缺輪率可直接在COEECHA結(jié)果中讀出，具體值是年表中的總?cè)陛啍?shù)與總輪數(shù)的比值，計算公式如下：

MRR=MR/ATR

(1)

式(1)中:MRR(Missing ring rate)代表某點年表缺輪率，MR(Missing ring)代表某點年表中總?cè)陛啍?shù)量，ATR(All tree ring)代表年表總年輪數(shù)量。使用MATLAB 2020、SPSS 23.0進行數(shù)據(jù)處理與分析，使用Arcmap 10.2、Origin 2018繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 亞洲樹輪缺輪空間分布特征

亞洲樹輪缺輪記錄在東北亞地區(qū)(151條)主要分布在俄羅斯北部(66條)、中國(50條)、蒙古(30條)等地，在中南亞地區(qū)(95條)集中分布在尼泊爾(45條)、巴基斯坦(24條)、不丹(19條)等地，東南亞地區(qū)(14條)缺輪記錄較少且均勻分布在各國家，在西亞地區(qū)(34條)分布在土耳其(24條)、黎巴嫩(5條)等地(表1)。亞洲樹輪缺輪記錄主要分布在高緯(俄羅斯北部)、高海拔(青藏高原)低溫區(qū)，中亞、中東等干旱區(qū)。但是有些缺輪也出現(xiàn)在東南亞與中國東南部等溫度高、降水多的地區(qū)(圖1)。

表1 亞洲各地區(qū)樹輪及缺輪年表數(shù)Table 1 The chronology of tree ring and missing ring in Asia

2.2 氣候因子對缺輪率的影響

因樣本間缺輪率相差較大，以中位數(shù)為界，將樣本分為高缺輪率(MRR>中位數(shù)1.64‰)、低缺輪率(MRR<中位數(shù)1.64‰)兩組，探討溫度、降水對不同缺輪率段的影響。以年降水量200 mm為間隔，得出亞洲樹輪缺輪率降水量的梯度區(qū)間分布。在總?cè)陛喡?、高缺輪率、低缺輪?組中，80%的樣本都在降水1 000 mm區(qū)間內(nèi)，且缺輪率峰值都出現(xiàn)在200～400 mm年降水區(qū)間。以年降水量1 000 mm為界，總?cè)陛喡式M和高缺輪率組在小于1 000 mm區(qū)間內(nèi)缺輪率隨降水量增加而減少，在大于1 000 mm區(qū)間內(nèi)隨降水量增加而增多，在低缺輪率組中無上述現(xiàn)象(圖2a、2c、2e)。在降水量小于1 000 mm的缺輪樣本中，總?cè)陛喡式M缺輪率隨降水量每增加100 mm而減少0.91‰(P<0.05)(圖3a)；低缺輪率組缺輪率隨降水量每增加100 mm減少0.03‰(圖3c)；高缺輪率組缺輪率隨降水量每增加100 mm減少1.22‰(P<0.05,圖3e)。

以年平均氣溫5℃為間隔，得出亞洲樹輪缺輪率的溫度梯度區(qū)間分布。缺輪率的溫度區(qū)間分布并未出現(xiàn)與降水量區(qū)間相似的分布特征，總?cè)陛喡?、高缺輪率、低缺輪?組樣本的缺輪率峰值并不一致。總?cè)陛喡式M峰值出現(xiàn)在-15℃以下區(qū)間，次峰值在-5～0℃區(qū)間；高缺輪率組峰值出現(xiàn)在0～5℃區(qū)間，次峰值在-5～0℃區(qū)間；低缺輪率組峰值出現(xiàn)在30℃以上區(qū)間，次峰值在0～5℃區(qū)間。以年均溫0℃為界，3組樣本缺輪率隨溫度升高而增加，大于0℃區(qū)間內(nèi)3組樣本缺輪率與年均溫?zé)o明顯趨勢關(guān)系(圖2b、2d、2f)。在年均溫小于0℃的樣本中，年均溫每上升10℃，總?cè)陛喡式M缺輪率增加2.35‰(圖3b)，低缺輪率組增加0.36‰(P<0.05)(圖3d)，高缺輪率組增加3.56‰(圖3f)。

2.3 生理因子對缺輪率的影響

亞洲樹輪平均缺輪率為3.94‰，樹種間的輪率差異較大,其中祁連圓柏、岷江柏木、西伯利亞落葉松的平均缺輪率較大，分別為22.51‰、8.85‰、5.99‰；而高加索冷杉、橡木、榆樹的平均缺輪率較小，僅分別為0.15‰、0.2‰、0.36‰。松科與柏科的樹種缺輪率較高，缺輪率大于平均缺輪率的樹種分別有祁連圓柏、岷江柏木、西伯利亞落葉松、西藏白皮松、興安落葉松。對比各樹種缺輪率與年降水、年均溫之間的關(guān)系，缺輪率較高的樹種多在年降水量800 mm以下地區(qū)(表2)。不同樹種缺輪率與降水的相關(guān)性差異明顯，其中大果圓柏、云南鐵杉缺輪率與年降水量顯著正相關(guān)，歐洲赤松缺輪率與年降水量顯著負相關(guān)(圖4b)。

表2 亞洲缺輪樹種基本信息Table 2 Basic information of species with missing ring in Asia

以100年為間隔得到缺輪率年齡段梯度分布，亞洲缺輪記錄主要集中在300～600年的年齡區(qū)間。樹輪缺輪率隨樹齡增加呈上升趨勢，但100～200年樹齡段的缺輪率卻高于200～300年樹齡段的缺輪率(圖5)。通過查找各樹齡段樹種發(fā)現(xiàn)，100～200年樹齡段主要是興安落葉松、西藏長葉柏、西藏冷杉等缺輪率較高樹種，而200～300年齡段主要是雪嶺杉、歐洲黑松、云南鐵杉、柚木等缺輪率較低的樹種。亞洲多數(shù)樹種缺輪率與樹齡呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系，其與中西伯利亞紅松呈顯著正相關(guān)關(guān)系，與興安落葉松呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系(圖5a)。

3 討論

3.1 氣候因子對缺輪率的影響分析

總體上看亞洲地區(qū)樹輪在干旱區(qū)更易產(chǎn)生缺輪，降水對樹木徑向生長的限制作用較溫度更為明顯。干旱區(qū)氣候干燥，較少的降水無法有效補給土壤水分，樹木生長過程中的水分需求不能得到滿足，使得降水成為干旱區(qū)樹木生長的限制因素[10]。當(dāng)降水量較往年減少時，樹木形成層細胞生長、分裂過程受阻導(dǎo)致該年的樹輪寬度變窄[16]。若遇上極端干旱年，樹木形成層細胞停止生長而產(chǎn)生缺輪，所以在干旱區(qū)樹木的缺輪率隨降水減少而增加。而在年降水量充沛的濕潤地區(qū)，樹木缺輪可能是季節(jié)性的干旱事件所引起的。在形成層細胞生長、分裂初期，樹木生長對水分的需求大大增加，若此時水分不足，形成層細胞生長、分裂停滯[16-17]，從而造成缺輪現(xiàn)象。土壤水是植物生長直接可利用的水分，土壤含水量除直接受降水影響外,還受蒸發(fā)的控制。氣溫上升導(dǎo)致潛在蒸發(fā)力越強，使得土壤含水量下降，樹木生長可利用的水分就會減少，進而造成樹木徑向生長停滯。溫度通過蒸發(fā)改變土壤含水量進而影響樹木缺輪率，這種間接影響可能是造成溫度較降水對缺輪率影響不顯著的原因。根據(jù)IPCC[18]指出，當(dāng)前全球氣溫都有不同程度的上升，降水量呈現(xiàn)差異化。已有的研究表明在中亞[19]、青藏高原、中國東南地區(qū)[20]有不同程度的干旱化。結(jié)果也顯示缺輪率隨溫度上升、降水減少有上升的趨勢，故在全球暖干化下，該區(qū)域的樹木徑向生長更加受限[21]，樹木缺輪現(xiàn)象可能會更加頻發(fā)。

3.2 生理因子對缺輪率的影響分析

缺輪率隨樹齡的增加而增大，該結(jié)論與前人研究較為一致[22-23]。樹木隨年齡的增加其高度增高、體積加大，樹干內(nèi)運送水分阻力不斷增加，從而使得老齡樹更易受到水分脅迫，導(dǎo)致所受到降水的限制作用增強[23]。樹齡較老的樹葉其光合容量較低，木質(zhì)部組織生長增加其自身呼吸而消耗更多的能量，使得老齡樹營養(yǎng)物質(zhì)來源減少、能量消耗增加，導(dǎo)致用以樹木次級生長的營養(yǎng)物質(zhì)大大減少，從而限制樹木徑向生長[24]。老樹相較于年輕的樹可能具有更保守的生長策略，為防止不良氣候條件的干擾，其形成層細胞在水熱條件適宜的月份開始分裂且細胞生長速率較慢[25]，在極端氣候年份，這種保守型生長策略可能導(dǎo)致其徑向生長停滯。大果圓柏與歐洲赤松其生長環(huán)境的類似，但其缺輪率與降水的相關(guān)性差異巨大?！吨袊参镏尽分忻枋鰵W洲赤松為喜光性強、深根性樹種，能適應(yīng)土壤水分較少坡地，以及較干旱砂地及石礫砂土地區(qū)。在降水較多時，使得土壤水分過多，進而限制歐洲赤松根部呼吸，抑制其生長；且歐洲赤松喜陽，降水量增加導(dǎo)致光照減少，又進一步抑制其生長，上述影響可能是歐洲赤松缺輪率與降水量呈正相關(guān)關(guān)系的原因。缺輪現(xiàn)象可能是樹木在極端干旱事件中的保護機制，通過減少樹木組織生長所消耗的養(yǎng)分，使得更多營養(yǎng)物質(zhì)分配到植物維持自身的生命活動中，各樹種調(diào)節(jié)該過程能力的不同可能是缺輪率產(chǎn)生差異的原因[26]。Fang 等[12]對比青藏高原地區(qū)的杜松和西藏冷杉，發(fā)現(xiàn)相較于西藏冷杉，杜松面對干旱事件會花費較少的時間來降低水分需求，以更快地適應(yīng)干旱狀態(tài)。