王三秀，魏 萊，王 爽，陳 玲，黃清輝

(同濟(jì)大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院長江水環(huán)境教育部重點實驗室，上海 200092)

湖泊和水庫通常充當(dāng)著周邊居民的生活飲用水水源地.然而，受自然環(huán)境變化及人類活動等因素的影響，部分湖庫水生態(tài)系統(tǒng)受損嚴(yán)重[1].富營養(yǎng)化和水華頻發(fā)是許多湖庫面臨的嚴(yán)峻挑戰(zhàn)，特別是在長江中下游地區(qū)淺水湖泊，由人類活動影響及全球氣候變暖的疊加效應(yīng)所致[2-5].水華事件可引起水體缺氧或釋放藻毒素，導(dǎo)致水生動物死亡，并威脅人類飲水安全與身體健康[6].浮游植物作為水生態(tài)系統(tǒng)中的初級生產(chǎn)者[7]，在物質(zhì)循環(huán)和能量傳遞中發(fā)揮重要作用，對水環(huán)境有不同的敏感響應(yīng)和特異適應(yīng)性，常用作水生生態(tài)系統(tǒng)健康狀況的監(jiān)測生物與評估指標(biāo)[8-9].因此，研究水體浮游植物的群落結(jié)構(gòu)變化規(guī)律及主要環(huán)境影響因子對水華的防治具有重要意義.

浮游植物的群落結(jié)構(gòu)變化規(guī)律已有大量研究報道.研究表明，長三角地區(qū)太湖[10]、巢湖[11]、滆湖[12]、太平湖[13]、淀山湖[14]等湖泊浮游植物群落結(jié)構(gòu)通常呈現(xiàn)出季節(jié)性演替的規(guī)律，且大多數(shù)表現(xiàn)出“夏、秋季相似，冬、春季相似”的特征.水溫是影響浮游植物群落生物量、豐度或多樣性指數(shù)的季節(jié)分布的關(guān)鍵因素之一；此外，也受透明度、總磷、總氮、溶解性總磷、溶解性總氮或氨氮濃度等水質(zhì)參數(shù)的影響，但在不同湖泊和季節(jié)存在差異.例如，太湖夏、秋季優(yōu)勢功能群分布主要受到透明度的影響，春季優(yōu)勢功能群分布主要受到總氮濃度的影響[10]；巢湖全年較優(yōu)勢的浮游植物功能群中以長孢藻為主，但在夏秋季時優(yōu)勢功能群為M(以微囊藻為主)，其分布格局主要受水溫、溶解性總磷、溶解性總氮、高錳酸鹽指數(shù)和水深等影響[11].淀山湖冬季浮游藻類群落(以硅藻和綠藻為優(yōu)勢種群)生物量與總磷濃度顯著相關(guān)，夏季(藍(lán)綠藻種群占優(yōu)勢)則與氨氮濃度顯著相關(guān)，但在春(以綠藻為主)、秋季(以藍(lán)藻為主)與營養(yǎng)鹽濃度的相關(guān)性不顯著[14].

青草沙水庫與金澤水庫是上海市兩大主要飲用水水源地，向全市供水量約80%，受長江和東太湖來水中氮磷的影響[15-16]，庫區(qū)將面臨富營養(yǎng)化、藻華及異味等問題，進(jìn)而可能危及供水安全[17].中央沙水域緊鄰青草沙水庫作為備用水源，筑堤圍堰蓄水后，水閘常年關(guān)閉，與長江換水較弱，處于較封閉的狀態(tài).南白蕩屬于開放型湖蕩，東部與金澤水庫設(shè)有一個應(yīng)急連通涵閘備用，北部與南部分別與葑漾蕩和火澤蕩連通，周圍有居民分布，土地利用類型主要為耕地，受人類活動影響較大.張家路[18]曾報道了中央沙水域成庫停止運行初期的浮游植物群落主要以綠藻和硅藻為主，細(xì)胞密度的季節(jié)變化范圍為6.85×105～1.24×107cells/L，目前，尚未見有關(guān)南白蕩的相關(guān)研究報道，中央沙水域建成多年后環(huán)境條件逐漸趨于穩(wěn)定，浮游植物群落結(jié)構(gòu)變化特征及其與水文水質(zhì)的關(guān)系如何至今尚不明確.

本文旨在通過比較研究，分析中央沙與南白蕩水域在不同的開放程度及周圍土地利用差異影響條件下的浮游植物群落結(jié)構(gòu)組成和變化，探討驅(qū)動2個潛在水源地浮游植物群落分布的主要環(huán)境因子，以期為青草沙水庫和金澤水庫的水質(zhì)管理提供參照樣本及長三角地區(qū)湖庫分類管理提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和科學(xué)依據(jù).

1 研究與方法

1.1 研究區(qū)域概況

由河口灘涂濕地圈圍成庫的中央沙水域(31°26′34″～31°29′35″N, 121°30′31″～121°34′40″E)，位于長江口南港和北港分流處，沙洲呈西北-東南走向，北鄰青草沙水庫，東鄰長興島，庫區(qū)面積為14.28 km2，庫容約為1.03×108m3，2007-2014年曾為長興島集約化地表水廠供水(約4×104m3/d)，2015年后水廠一直從青草沙水庫取水[19].中央沙水域灘涂有水草和蘆葦?shù)戎脖环植?，水域?nèi)包括眾多的串溝和港汊，其中寬度200 m以上的大型港汊有2條，與外界水體交換能力較弱.

南白蕩(31°1′40″～31°2′27″N, 120°56′0″～121°56′28″E)是太浦河北岸緊鄰金澤水庫[16]的一個開放型湖蕩，位于金澤水源地二級保護(hù)區(qū)，西至西白蕩，南至火澤蕩，東至金澤水庫，北至葑漾蕩，湖泊面積約0.38 km2，平均水深約3 m，水源主要來北部的自葑漾蕩，最終經(jīng)火澤蕩匯入太浦河[20]，與外界水體交換能力強(qiáng).南白蕩周圍有村落分布，土地利用類型主要為耕地，南部水域大型水生植物茂盛.

1.2 樣品采集與處理

在中央沙水域汊道及沿岸總共布設(shè)6個采樣點(編號為S1～S6)，南白蕩沿岸出入湖口以及周邊相鄰河道布設(shè)8個采樣點(編號為P1～P8)，中央水域S2、S5、P2、P3和P8樣點采用無人船采樣(圖1).于2019年11月-2020年11月，每月一次進(jìn)行了浮游植物采集和水質(zhì)調(diào)查(新冠疫情暴發(fā)初期2020年2-4月除外)，涵蓋春(2020年5月)、夏(2020年6-8月)、秋(2019年11月、2020年9-11月)、冬(2019年12月、2020年1月)季節(jié).

圖1 中央沙水域與南白蕩采樣點分布

浮游植物定量采集：取離水面約0.5 m深處水樣，用容量為1 L的聚乙烯瓶盛裝，立即加入15 mL魯哥試劑進(jìn)行固定；定性采集：采用孔徑為0.064 mm的25號浮游植物網(wǎng)在表層水面以“∞”字形拖動約3 min，再用蒸餾水沖洗附著在網(wǎng)上的浮游植物，收集10～20 mL樣品裝入聚乙烯瓶，用4%福爾馬林溶液進(jìn)行現(xiàn)場固定.水樣在冷藏避光條件運回實驗室，將1 L水樣靜置沉淀48 h，采用虹吸法吸去上層清液，樣品濃縮定容至50 mL保存[21-22].浮游植物的計數(shù)和鑒定在顯微鏡下完成，主要根據(jù)王全喜[23-24]和胡鴻鈞等[25]的文獻(xiàn)進(jìn)行所有浮游植物的鏡檢工作.

水溫、pH、濁度(TUR)、溶解氧(DO)、電導(dǎo)率(EC)及總?cè)芙恹}(TDS)等指標(biāo)利用多參數(shù)水質(zhì)監(jiān)測儀YSI EXO3現(xiàn)場測定，水體透明度用賽氏盤測定；采集部分水樣帶回實驗室分析，參考《水和廢水監(jiān)測分析方法(第四版)》[26]進(jìn)行樣品指標(biāo)濃度檢測：總磷(TP)濃度采用鉬酸銨分光光度法測定，總氮(TN)濃度采用堿性過硫酸鉀消減紫外分光光度法測定，氨氮(NH3-N)濃度采用納氏試劑分光光度法測定，高錳酸鹽指數(shù)(CODMn)采用高錳酸鉀消解滴定法測定；溶解性有機(jī)碳(DOC)濃度采用總有機(jī)碳分析儀(島津TOC-VCPN，日本)分析；葉綠素a(Chl.a)濃度用丙酮萃取分光光度法測定[27].

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

以葉綠素a為基準(zhǔn)參數(shù)，選取TP、TN、SD和CODMn參數(shù)進(jìn)行相關(guān)加權(quán)綜合，采用加權(quán)綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)(TLI(∑))評價法對水體營養(yǎng)狀態(tài)等級進(jìn)行評估[28].根據(jù)Mcnaughton[29]優(yōu)勢度指數(shù)(Y)≥ 0.02確定浮游植物的優(yōu)勢屬.篩選出生物量貢獻(xiàn)大于1%或在各采樣點出現(xiàn)頻率大于60%的優(yōu)勢浮游植物，運用Canoco5.0軟件對物種與環(huán)境因子進(jìn)行排序分析[30-32]，軟件分析時將物種和環(huán)境因子均進(jìn)行l(wèi)g(x+1)轉(zhuǎn)換(pH除外)[33]，對物種進(jìn)行去趨勢分析(DCA)得到排序軸最大長度分別為1.4、3.3，均可選用冗余分析.

本研究所有數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析和繪圖用Excel和Origin 2018完成，采樣點位分布圖及浮游植物細(xì)胞密度的空間分布采用ArcGIS繪制，在IBM SPSS Statistics 22軟件中進(jìn)行數(shù)據(jù)相關(guān)性分析.

2 結(jié)果與分析

2.1 水體理化因子特征

中央沙水域和南白蕩的水體理化指標(biāo)用平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差表示(表1).中央沙水域與南白蕩的水溫季節(jié)變化一致，變化范圍為9.50～29.5℃，水體均呈弱堿性；中央沙水域的透明度、TDS和EC低于南白蕩，濁度與透明度呈相反變化的趨勢，TDS與EC變化趨勢基本一致；2個水體的DO濃度均表現(xiàn)為春冬季較高，夏秋季較低；中央沙水域的NH3-N濃度在0.029～0.191 mg/L之間，夏季顯著高于其他季節(jié)，TN濃度在0.683～0.866 mg/L之間，根據(jù)《地表水環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)》(GB 3838-2002)，86%以上的樣品滿足Ⅲ類水質(zhì)，南白蕩的NH3-N濃度介于0.030～0.235 mg/L之間，夏季顯著高于其他季節(jié)，TN濃度介于0.460～2.020 mg/L之間，冬季顯著高于其他季節(jié)，62%以上的樣品滿足Ⅲ類水質(zhì)，南白蕩的NH3-N和TN濃度略高于中央沙水域；中央沙水域、南白蕩TP濃度的變化范圍分別為0.079～0.163、0.068～0.123 mg/L，大部分樣品處于Ⅳ～Ⅴ類水質(zhì)之間；中央沙水域的CODMn、DOC和Chl.a濃度均比南白蕩高.中央沙水域的氨氮、總氮絕大多數(shù)滿足Ⅲ類及更優(yōu)水質(zhì)要求，高錳酸鹽指數(shù)和總磷較難滿足Ⅲ類水質(zhì)要求，南白蕩的氨氮、高錳酸鹽指數(shù)絕大多數(shù)滿足Ⅲ類水質(zhì)要求，總氮和總磷較難滿足Ⅲ類水質(zhì)要求.

表1 中央沙水域與南白蕩水體理化因子的季節(jié)平均值與標(biāo)準(zhǔn)偏差值*

2.2 綜合營養(yǎng)狀態(tài)評價

中央沙水域和南白蕩水體的季節(jié)平均TLI(∑)分別介于57.5～59.0、54.1～56.1之間，全年均處于輕度富營養(yǎng)狀態(tài)，季節(jié)變化不顯著，中央沙水域的營養(yǎng)狀態(tài)要高于南白蕩(圖2).

圖2 中央沙水域和南白蕩綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)的季節(jié)變化

2.3 浮游植物的群落結(jié)構(gòu)特征

2.3.1 浮游植物種類組成 在中央沙水域檢出浮游植物7門104屬184種(鑒定到屬的按1個種計算，下同).其中，藍(lán)藻門有24屬35種，占總種數(shù)的19.0%；硅藻門有23屬37種，占總種數(shù)的20.1%；綠藻門有41屬85種，占總種數(shù)的46.2%；裸藻門、隱藻門、甲藻門、金藻門共占總種數(shù)的14.7%.

在南白蕩檢出浮游植物8門96屬172種.其中，藍(lán)藻門有20屬34種，占總種數(shù)的19.8%；硅藻門有20屬39種，占總種數(shù)的22.7%；綠藻門有39屬73種，占總種數(shù)的42.4%；裸藻門、隱藻門、甲藻門、金藻門和黃藻門共占總種數(shù)的15.1%.南白蕩與中央沙水域浮游植物種類組成相似，綠藻門的種類數(shù)最多，其次是硅藻門和藍(lán)藻門，甲藻門、隱藻門、裸藻門和金藻門的種類數(shù)相對較少，黃藻門僅在南白蕩檢出.

2.3.2 中央沙浮游植物細(xì)胞密度及時空分布 中央沙水域浮游植物細(xì)胞密度各季節(jié)平均值變化范圍為 3.00×107～1.61×108cells/L(圖3a).藍(lán)藻細(xì)胞密度最大，季節(jié)平均細(xì)胞密度在2.25×107～1.24×108cells/L之間，占總細(xì)胞密度的82.8%；其次為硅藻和綠藻，占比分別為7.99%、7.21%；隱藻、裸藻、金藻和甲藻總共占比2.00%，浮游植物細(xì)胞密度表現(xiàn)為夏季>秋季>春季>冬季.浮游植物細(xì)胞密度組成在時空上具有一定差異，藍(lán)藻細(xì)胞密度在各季節(jié)占比均最大，是構(gòu)成中央沙水庫浮游植物的絕對優(yōu)勢類群，綠藻細(xì)胞密度在夏秋季顯著高于其他季節(jié)，金藻主要出現(xiàn)在冬季(圖3b).

圖3 中央沙水域浮游植物細(xì)胞密度的季節(jié)變化及其時空分布

2.3.3 南白蕩浮游植物細(xì)胞密度及時空分布 南白蕩浮游植物細(xì)胞密度季節(jié)平均值變化范圍為4.29×106～6.59×107cells/L(圖4a).藍(lán)藻細(xì)胞密度在夏秋季顯著增加，變化范圍為2.56×105～4.91×107cells/L，占總細(xì)胞密度的71.2%；其次為硅藻、隱藻和綠藻，占比分別為11.3%、9.19%、7.16%；裸藻、金藻、甲藻和黃藻總共占比1.15%，浮游植物細(xì)胞密度也表現(xiàn)為夏季>秋季>春季>冬季.如圖4b所示，南白蕩浮游植物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生了顯著季節(jié)性演替，春季以硅藻和隱藻為主，藍(lán)藻和綠藻次之；夏季以藍(lán)藻為主，硅藻、隱藻和綠藻次之；秋季以藍(lán)藻為主，隱藻占比有所增加；冬季以隱藻為主，其次是硅藻、金藻和綠藻.總體上，南白蕩的浮游植物春冬季以隱藻和硅藻為主，夏秋季以藍(lán)藻為主，各樣點浮游植物密度組成存在顯著差異.

圖4 南白蕩浮游植物細(xì)胞密度的季節(jié)變化及時空分布

2.4 浮游植物優(yōu)勢類群分析

中央沙水域共鑒定出浮游植物優(yōu)勢類群4門17屬(表2).全年以藍(lán)藻門的優(yōu)勢類群為主，假魚腥藻屬是全年優(yōu)勢類群，長孢藻屬和束絲藻屬是春、夏、秋季優(yōu)勢類群，微囊藻屬是秋季優(yōu)勢類群；硅藻門的直鏈藻屬和小環(huán)藻屬主要出現(xiàn)在春冬季節(jié)，針桿藻屬主要出現(xiàn)在冬季；綠藻門的十字藻屬和單針藻屬分別出現(xiàn)在秋季和冬季；隱藻門的隱藻屬和藍(lán)隱藻屬主要出現(xiàn)在春季.總體上，藍(lán)藻門的假魚腥藻屬和長孢藻屬是主要優(yōu)勢類群，假魚腥藻屬是全年的絕對優(yōu)勢類群(Y≥ 0.1)，硅藻門和隱藻門的優(yōu)勢屬主要出現(xiàn)在春冬季.

表2 中央沙水域浮游植物優(yōu)勢屬及優(yōu)勢度*

南白蕩浮共鑒定出浮游游植物優(yōu)勢類群5門13屬(表3).春季硅藻門的小環(huán)藻屬和隱藻門的隱藻屬、藍(lán)隱藻屬的優(yōu)勢度較大，為主要優(yōu)勢種；夏季主要優(yōu)勢類群為藍(lán)藻門的假魚腥藻屬和平裂藻屬；秋季南白蕩P1點水面出現(xiàn)明顯的水華現(xiàn)象，優(yōu)勢類群主要為微囊藻屬；冬季水體的主要優(yōu)勢類群為藍(lán)隱藻屬.假魚腥藻屬、直鏈藻屬、隱藻屬和藍(lán)隱藻屬在四季都是優(yōu)勢屬，春冬季優(yōu)勢類群主要為隱藻門和硅藻門，夏秋季為藍(lán)藻門.

表3 南白蕩浮游植物優(yōu)勢屬及優(yōu)勢度*

2.5 影響浮游植物的環(huán)境因子主成分分析

PCA分析結(jié)果顯示(圖5)，8個環(huán)境因子變量在前4軸上解釋了82.9%的數(shù)據(jù)變異性(軸1=31.3%，軸2=25.8%).決定軸1主要的環(huán)境因子為TN(0.50)、WT(0.48)、NH3-N(0.32)和TDS(0.30)，軸2的主要環(huán)境因子為pH(0.55)和TP(0.55).PCA得分結(jié)果表明，樣本主要按照季節(jié)和不同水體進(jìn)行聚類，第1、2主成分主要描述了研究區(qū)域的季節(jié)變化和營養(yǎng)鹽濃度2個主要的環(huán)境變化.從季節(jié)變化來看，同一采樣點的樣品表現(xiàn)出一定的分離，水質(zhì)變化顯著，夏季影響中央沙水域的主要環(huán)境因子為WT和NH3-N，可能與庫區(qū)內(nèi)大型植物生長吸收營養(yǎng)鹽有關(guān)，其余季節(jié)各環(huán)境因子對庫區(qū)水質(zhì)影響較均勻，水體環(huán)境較穩(wěn)定，而南白蕩各季節(jié)水質(zhì)變化顯著，水體環(huán)境穩(wěn)定性較弱，秋季水域內(nèi)暴發(fā)了大量的水葫蘆、野菱等大型水生植物，吸收了較多的營養(yǎng)鹽濃度，夏季和冬季主要環(huán)境影響因子分別為TP和TN.

圖5 中央沙和南白蕩水域環(huán)境因子的PCA分析

2.6 浮游植物種屬與環(huán)境因子的冗余分析

中央沙水域的RDA分析結(jié)果如圖6a所示，前2個排序軸物種與環(huán)境因子的相關(guān)關(guān)系分別達(dá)到0.8242和0.8337，前4軸共解釋了86.5%的環(huán)境因子信息，前2軸占63.7%，所有特征值解釋了浮游植物群落變異程度的46.7%.第1排序軸與TN呈顯著正相關(guān)(r=0.58,P<0.01)，與TP(r=-0.49,P<0.05)、CODMn(r=-0.48,P<0.05)呈負(fù)相關(guān)；第2排序軸與WT(r=0.57,P<0.05)呈負(fù)相關(guān)，與DO呈正相關(guān).因此，總氮、總磷、水溫可被認(rèn)為是影響中央沙水域浮游植物群落分布的主要環(huán)境因子，而浮游植物生長繁殖也可影響水體中DO的濃度.

南白蕩的RDA分析結(jié)果如圖6b所示，前2個排序軸物種與環(huán)境因子的相關(guān)關(guān)系達(dá)到0.8400和0.8740，前4軸共解釋了92.5%的環(huán)境因子信息，前2軸占78.1%，所有特征值解釋了浮游植物群落變異程度的55.5%.第1排序軸與WT、DO和pH呈正相關(guān)(r=0.61、0.51、0.48,P<0.01)；第2排序軸與TDS呈負(fù)相關(guān)(r=-0.73,P<0.01).因此，水溫、總?cè)芙庑喳}可被認(rèn)為是影響南白蕩浮游植物群落分布的主要環(huán)境因子，而其浮游植物生長繁殖也可導(dǎo)致DO和pH值的變化.

圖6 中央沙水域(a)和南白蕩(b)浮游植物與環(huán)境因子的RDA分析(A1、B1=假魚腥藻屬，A2、B2=長孢藻屬，A3=隱球藻屬，B3=色球藻屬，A4、B4=平裂藻屬，A5、B5=微囊藻屬，A6=浮鞘絲藻屬，A7=擬浮絲藻屬，A8=浮絲藻屬，A9=澤絲藻屬，A10、B6=束絲藻屬，A11=尖頭藻屬，A12、B7=針桿藻屬，A13、B8=直鏈藻屬，A14、B9=小環(huán)藻屬，A15、B10=柵藻屬，A16、B11=小球藻屬，A17、B12=十字藻屬，B13=衣藻屬，B14=集星藻屬，A18=單針藻屬，A19=四角藻屬，A20=轉(zhuǎn)板藻屬，A21=盤星藻屬，A22、B15=隱藻屬，A23、B16=藍(lán)隱藻屬，A24=裸藻屬，A25=囊裸藻屬)

3 討論

3.1 浮游植物群落結(jié)構(gòu)的季節(jié)演替規(guī)律

中央沙與南白蕩水域浮游植物群落結(jié)構(gòu)季節(jié)性演替存在顯著差異，中央沙水域浮游植物群落全年以藍(lán)藻為主，主要優(yōu)勢類群為假魚腥藻屬、長孢藻屬，而南白蕩浮游植物群落季節(jié)性演替規(guī)律為：春季以小環(huán)藻屬、隱藻屬和藍(lán)隱藻屬為主，夏季以假魚腥藻屬和平裂藻屬為主，秋季以微囊藻屬為主，冬季以藍(lán)隱藻屬為主，這些浮游植物優(yōu)勢類群均屬于富營養(yǎng)化水體指示種[25,34]，表明中央沙水域與南白蕩水體均處于富營養(yǎng)化狀態(tài)，這與圖2所示的綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)評價結(jié)果一致.

中央沙水域成庫后停止運行初期浮游植物群落結(jié)構(gòu)組成主要為綠藻和硅藻[18]，近年來庫區(qū)水域的封閉狀態(tài)使水體環(huán)境條件趨于穩(wěn)定，調(diào)查期間浮游植物群落結(jié)構(gòu)演替成全年以藍(lán)藻為主的絕對優(yōu)勢類群.與毗鄰的青草沙水庫有著相似的演替規(guī)律，青草沙水庫建成初期，綠藻種數(shù)最多，藍(lán)藻為庫區(qū)的絕對優(yōu)勢類群[35].青草沙水庫正式運行后，成為半開放型水體，浮游植物群落發(fā)生了明顯的季節(jié)性演替：春冬季以硅藻、隱藻和黃藻為主，夏秋季以藍(lán)藻、硅藻、綠藻為主[18,36-37].Oliver等[38]有關(guān)研究表明，在亞熱帶地區(qū)溫度和光照隨季節(jié)變化不明顯，若水體中具有較高濃度的氮和磷，則藍(lán)藻可能成為全年的優(yōu)勢藻種，對于青草沙水庫及其備用的中央沙水域，長江口徑流輸入以及庫區(qū)濕地植被釋放的營養(yǎng)鹽導(dǎo)致庫區(qū)富營養(yǎng)化程度嚴(yán)重[39]，有利于藍(lán)藻生長.研究表明，多數(shù)藍(lán)藻適宜在較穩(wěn)定的水體中生長，而綠藻和硅藻則更適應(yīng)紊亂的水體條件，且流動水體中的浮游植物密度要低于靜水水體[40].中央沙筑堤圍堰蓄水多年后，水流速度減緩，水力停留時間長，淹沒的植被形成腐殖質(zhì)進(jìn)入沉積物中，導(dǎo)致水體環(huán)境惡化，自凈能力減弱[41-42]，較穩(wěn)定水環(huán)境條件形成了常年以假魚腥藻屬、長孢藻屬和束絲藻屬等為主的優(yōu)勢類群，這些都是產(chǎn)毒、產(chǎn)嗅的重要藻源，對飲用水安全產(chǎn)生了巨大威脅.南白蕩浮游植物群落演替規(guī)律與太湖[10]、太平湖[13]、淀山湖[14]等長三角地區(qū)湖泊的季節(jié)演替規(guī)律相似，夏秋季以藍(lán)藻為主要優(yōu)勢類群，春冬季節(jié)以硅藻和隱藻為優(yōu)勢類群，金藻主要出現(xiàn)在冬季.南白蕩屬于開放型水域，水流自北向南匯入太浦河，水力停留時間短，常年與外界水體進(jìn)行交換不僅改變了南白蕩水體的理化因子特征，同時還會引進(jìn)新的浮游植物，難以形成常年穩(wěn)定的浮游植物優(yōu)勢類群[41].因此，中央沙與南白蕩水域的封閉或開放特征引起的水文水質(zhì)條件差異可能是造成2個備用水源地季節(jié)性浮游植物群落演替差異的重要原因之一.

3.2 浮游植物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系

浮游植物群落在水生態(tài)系統(tǒng)中生長和繁殖的主要影響因子包括水溫、光照、營養(yǎng)鹽濃度、鹽度、水體動力等非生物因素[43-45]，浮游動物捕食[46]等生物因素，及地理空間和土地利用類型[47-48].RDA分析結(jié)果表明，水溫是共同影響南白蕩和中央沙水域浮游植物群落分布的顯著因素，與眾多湖庫研究一致.水溫可以通過影響浮游植物的生理和代謝過程直接影響浮游植物，也可以通過影響浮游植物生長的水生環(huán)境間接影響浮游植物[49-50].夏季2個水體溫度均值可達(dá)28℃(表1)，細(xì)胞分裂速率加倍，適宜高溫生長的藍(lán)藻、綠藻迅速繁殖[51]，浮游植物細(xì)胞密度顯著增加，春冬季溫度降低，喜低溫的硅藻、金藻和黃藻占比增加，隱藻屬、藍(lán)隱藻屬和小環(huán)藻屬成為南白蕩的主要優(yōu)勢類群.近年來全球氣候變暖，為藍(lán)藻的生長提供了有利的環(huán)境條件[52]，中央沙水域藍(lán)藻的絕對競爭優(yōu)勢抑制了其余藻類的生長，假魚腥藻屬在2個備用水源地中四季均是優(yōu)勢類群，與溫度呈顯著正相關(guān)，夏季繁殖成為庫區(qū)主要優(yōu)勢類群.

氮和磷是浮游植物生長繁殖所必需的營養(yǎng)物質(zhì)，與浮游植物多樣性、豐度和生物量等息息相關(guān).RDA結(jié)果顯示，TN和TP是影響中央沙水域浮游植物群落分布的主要環(huán)境因子，這與張家路[18]、嚴(yán)文逸等[37]在鄰近的青草沙水庫的研究結(jié)果一致.多數(shù)浮游植物優(yōu)勢類群與TN呈正相關(guān)，而小環(huán)藻屬、浮鞘絲藻屬、澤絲藻屬、浮絲藻屬、束絲藻屬和轉(zhuǎn)板藻屬與TP呈正相關(guān)，氮/磷比可以反映營養(yǎng)鹽對浮游植物的限制，中央沙水域TN/TP比值全年小于16，說明中央沙水域浮游植物生長可能受到氮限制，長孢藻屬、束絲藻屬等固氮藍(lán)藻生長占優(yōu)勢[53]；而南白蕩僅在冬季TN/TP比值大于16，浮游植物生長受到磷限制[54-56]，與岸邊的農(nóng)耕作業(yè)及生產(chǎn)養(yǎng)殖活動減弱有關(guān).南白蕩篩選出的浮游植物均與TP呈正相關(guān)，微囊藻屬、長孢藻屬、十字藻屬、柵藻屬、小球藻屬和藍(lán)隱藻屬與TN呈正相關(guān)，這些藻屬在中央沙水域也與TN呈正相關(guān)，表明營養(yǎng)鹽在不同水體對浮游植物群落影響的異同性.PCA分析結(jié)果顯示(圖5)，中央沙水域各季水質(zhì)較穩(wěn)定，但夏季因降雨量較大而有波動，而南白蕩水體環(huán)境因子季節(jié)變化顯著，與周圍居民的生產(chǎn)活動及外來輸入水源有關(guān)，外源氮磷污染物通過生活污水排放或降雨沖刷耕地等途徑進(jìn)入湖泊，致使水域內(nèi)營養(yǎng)鹽濃度較高，但不是浮游植物群落生長的主要驅(qū)動因子.有研究表明，在水體流動較強(qiáng)時，營養(yǎng)鹽濃度不再是影響浮游植物群落結(jié)構(gòu)分布的主要驅(qū)動因素，而是水動力條件，水體流通性可能是造成驅(qū)動2個備用水源地浮游植物群落分布的主要環(huán)境因子存在差異的關(guān)鍵因素[57].南白蕩的優(yōu)勢類群直鏈藻屬、小環(huán)藻屬有較重的硅質(zhì)外殼，在湖泊水體流動期間生長占據(jù)優(yōu)勢[58].此外，小環(huán)藻屬、直鏈藻屬和衣藻屬與pH呈顯著正相關(guān)，在弱堿性水體中浮游植物更容易吸收空氣中的CO2，加速自身光合作用和水生系統(tǒng)的能量傳遞與物質(zhì)轉(zhuǎn)化[59]，浮游植物生長同時也消耗了水體中的CO2導(dǎo)致pH值升高，并釋放出O2.因此pH與DO變化也可能由大量繁殖的浮游植物所致，本研究不作為影響浮游植物生長的關(guān)鍵環(huán)境因子.

中央沙與南白蕩水域不同的開放程度及周圍土地利用類型的差異，導(dǎo)致2個備用水源地浮游植物群落結(jié)構(gòu)分布的環(huán)境影響因子存在顯著差異.總體來說，營養(yǎng)鹽濃度、水溫和水體流通性等因素是影響浮游植物生長的重要因素，針對中央沙水域可重點控制水體中氮、磷濃度，開放庫區(qū)閘門，讓水體流動起來.南白蕩可通過促進(jìn)大型水生植被生長，吸收水體中的養(yǎng)分，降低光照條件，抑制浮游植物過度繁殖[60]，同時控制周圍耕地農(nóng)肥使用及生活污水的排放，減少外源營養(yǎng)鹽過量輸入.

4 結(jié)論

中央沙與南白蕩水域水質(zhì)整體均處于輕度富營養(yǎng)狀態(tài)，浮游植物細(xì)胞密度呈一致的季節(jié)性變化，而群落結(jié)構(gòu)季節(jié)性演替規(guī)律存在顯著差異，中央沙水域封閉的水域狀態(tài)及較高的營養(yǎng)鹽濃度為藍(lán)藻的生長提供了穩(wěn)定的水環(huán)境條件和營養(yǎng)物質(zhì)，庫區(qū)全年藍(lán)藻占絕對優(yōu)勢，與之前的研究相比，庫區(qū)浮游植物群落結(jié)構(gòu)的組成發(fā)生顯著變化.而南白蕩開放的水體與外界水質(zhì)交換頻繁，浮游植物群落結(jié)構(gòu)季節(jié)性演替明顯，春冬季以隱藻和硅藻為主，夏秋季以藍(lán)藻為主.

中央沙水域浮游植物群落分布主要受總氮、總磷和水溫等因素控制，而南白蕩則主要受水溫和總?cè)芙庑喳}影響，湖庫水質(zhì)管理不僅要關(guān)注水體中的營養(yǎng)鹽濃度，還要關(guān)注水體流通性，筑堤圍堰蓄水后，需要經(jīng)常開放閘門與外界進(jìn)行水質(zhì)交換，增加水域內(nèi)的水體流通性.藍(lán)藻細(xì)胞密度過高是上海典型湖庫面臨的共同挑戰(zhàn)，管理者應(yīng)根據(jù)影響浮游植物群落結(jié)構(gòu)分布的不同環(huán)境因子，分別采取適宜的措施進(jìn)行水質(zhì)管理.