叢孟菲，賴 寧，胡 洋，吳江紅，馬雯琪，孫 霞，2*，陳署晃，賈宏濤，2

（1．新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，新疆 烏魯木齊 830052；2．新疆土壤與植物生態(tài) 過程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 烏魯木齊 830052；3．新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院土壤肥料與 農(nóng)業(yè)節(jié)水研究所，新疆 烏魯木齊 830091）

小麥?zhǔn)俏覈匾募Z食作物[1］。灌漿期是小麥生育期中極其重要的時(shí)期，其生長狀況和持續(xù)時(shí)間決定了小麥籽粒的品質(zhì)[2-3］。施用化肥可提高小麥產(chǎn)量、改善小麥品質(zhì)[4］。但過量施肥，不僅會(huì)降低小麥的產(chǎn)量和品質(zhì)，還會(huì)使得大量的化肥殘留于土壤中，引起水體富營養(yǎng)化和大氣污染等一系列環(huán)境問題，嚴(yán)重影響生態(tài)環(huán)境[5-6］。故合理施用化肥、減少養(yǎng)分流失、減輕環(huán)境污染成為了當(dāng)前研究的熱點(diǎn)。合理的施肥量可提高小麥的光合特性，利于光合產(chǎn)物的積累與分配，促進(jìn)小麥的生長[7］。光合作用是作物生產(chǎn)的基礎(chǔ)[8］，葉片是光合作用的主要器官，尤其是在灌漿期小麥的功能葉片，其光合性能的改善對(duì)促進(jìn)小麥生長和提高小麥產(chǎn)量起著至關(guān)重要的作用[9］。葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的重要色素分子，參與作物光合作用，是反映植物光合能力的重要指標(biāo)之一[10］。有學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)，小麥產(chǎn)量中90%～95%的貢獻(xiàn)率來自光合作用，而功能葉片的光合產(chǎn)物對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率可達(dá)80%[11］。由此可見，光合作用對(duì)小麥的生長發(fā)育具有重要作用。氮和磷是小麥生長發(fā)育所必需的重要元素，對(duì)小麥光合作用有重要的調(diào)節(jié)作用。趙海波等[12］認(rèn)為，小麥旗葉的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率及SPAD值隨著施氮和施磷量的增加而增大，但過高的施肥量（P2O5225 kg/hm2）導(dǎo)致小麥生育后期旗葉衰老加快，光合生理指標(biāo)迅速衰退；孫旭生 等[13］研究結(jié)果表明，隨著施氮量的增加，小麥的凈光合速率增強(qiáng)，但過高的施氮量（N 375 kg/hm2）導(dǎo)致灌漿后期葉片快速衰老，凈光合速率迅速下降。合理施用氮、磷肥可有效提高小麥的光合作用、SPAD值和生長狀況?？傊?，前人對(duì)不同施肥量下小麥的光合特征進(jìn)行了大量的研究，但是在西北干旱區(qū)麥田土壤上減施化肥對(duì)冬小麥生長和光合特性的研究較少。

為此，本研究選取冬小麥為研究材料，在新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院奇臺(tái)麥類試驗(yàn)站，通過田間試驗(yàn)，設(shè)置不同的化肥減施量，利用冬小麥的株高、SPAD值、產(chǎn)量和光合生理特征來分析不同氮、磷施用量對(duì)灌漿期冬小麥生長的影響，旨在從光合生理特征的角度闡述灌漿期冬小麥對(duì)化肥用量的響應(yīng)特征，為找出冬小麥最適施肥量提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

本試驗(yàn)設(shè)置在新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院奇臺(tái)麥類試驗(yàn)站，地理位置為89°44′48″E，43°59′6″N，位于天山北麓，準(zhǔn)噶爾盆地東南緣。屬中溫帶大陸性干旱氣候，年平均氣溫5.5℃，極端最高氣溫39℃，極端最低氣溫-37.3℃，無霜期年平均153 d，年平均降水量269.4 mm[14］。該研究區(qū)土壤類型為灰漠土，土壤pH為8.53，電導(dǎo)率為233.00 μS/cm，有機(jī)質(zhì)16.61 g/kg，全氮0.94 g/kg，堿解氮34.6 mg/kg，有效磷19.3 mg/kg。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

調(diào)查當(dāng)?shù)囟嗉肄r(nóng)戶在冬小麥上的化肥施用量，其中當(dāng)?shù)剞r(nóng)戶平均施氮量約為315 kg/hm2，平均施磷量約為180 kg/hm2[15］，當(dāng)?shù)赝扑]施氮量約為240 kg/hm2[16］，推薦施磷量為120 kg/hm2[17］。據(jù)此本研究設(shè)置了9個(gè)化肥減施處理，其中CF為農(nóng)戶常規(guī)施肥處理，N4P2為在CF的基礎(chǔ)上減施14%的N和23%的P2O5處理，N3P2處理表示在CF基礎(chǔ)上減施24%的N和23%的P2O5，N3P1為優(yōu)化施肥處理，相比CF減施24%的N和33%的P2O5，N2P1處理表示在CF基礎(chǔ)上減施33%的N和33%的P2O5，N1P1處理表示在CF基礎(chǔ)上減施43%的N和33%的P2O5，N0P1為不施N處理，N3P0為不施P2O5處理，N0P0為空白對(duì)照，各處理具體施肥量見表1。每個(gè)處理重復(fù)3次，共27個(gè)試驗(yàn)小區(qū)，小區(qū)采取隨機(jī)排列的方式，每個(gè)小區(qū)面積為176 m2（8 m×22 m），每小區(qū)間有1 m的保護(hù)行。于2019年9月20日播種，播種量為300 kg/hm2，品種為“新冬22號(hào)”，2020年7月2日收獲，滴灌帶布置為1管4行（4行小麥1條滴灌帶，行距為15 cm）。生育期共灌溉8次，總灌水量4050 m3/hm2；氮肥為尿素（N 46%），磷肥為重過磷酸鈣（P2O546%），鉀肥為硫酸鉀（K2O 51%），其中30%的氮肥、全部磷肥和全部鉀肥作為基肥，在小麥播種前施入，70%氮肥作為追肥隨水滴施，其中 15% 在返青期追施，20%在拔節(jié)期追施，20%在孕穗期追施，15%在灌漿期追施。其他各項(xiàng)管理與大田生產(chǎn)相同，無明顯病蟲草害。

表1 試驗(yàn)處理

1.3 指標(biāo)測(cè)定及方法

1.3.1 冬小麥株高、SPAD值的測(cè)定

灌漿期時(shí)測(cè)定小麥的株高、SPAD值。每個(gè)小區(qū)隨機(jī)選擇長勢(shì)一致的冬小麥5株，使用鋼卷尺測(cè)量冬小麥自然株高，使用便攜式SPAD-502葉綠素儀測(cè)定冬小麥旗葉的SPAD值。

1.3.2 冬小麥光合生理特征的監(jiān)測(cè)

灌漿期時(shí)監(jiān)測(cè)冬小麥的光合生理指標(biāo)，在 10：00～13：00期間，每個(gè)小區(qū)隨機(jī)選取長勢(shì)一致的冬小麥3株，使用便攜式CIRAS-2光合儀監(jiān)測(cè)冬小麥旗葉的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）以及胞間CO2濃度（Ci）。

1.3.3 產(chǎn)量測(cè)定

收獲期時(shí)各試驗(yàn)小區(qū)隨機(jī)取1 m2的樣方，割方計(jì)算單位面積產(chǎn)量（換算為12.5%標(biāo)準(zhǔn)含水量下的產(chǎn)量）。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用 Excel 2010對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)、整理，采用 SPSS 22.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析（ANOVA），多重比較（LSD）進(jìn)行數(shù)據(jù)顯著性分析，采用Origin 2018進(jìn)行作圖。

光能利用效率的計(jì)算[18］：

式中，Eu為光能利用效率，WUE為瞬時(shí)水分利用效率，Pn為凈光合速率，PAR為光照強(qiáng)度，Tr為蒸騰速率。

2 結(jié)果與分析

2.1 化肥減施對(duì)灌漿期冬小麥株高的影響

由圖1可以看出，灌漿期冬小麥的株高隨著施肥量的減少呈現(xiàn)先平緩再下降的趨勢(shì)。CF、N4P2、N3P2、N3P1處理間無顯著差異（P＞0.05），株高最高為76.53～78.35 cm。其余處理冬小麥的株高均顯著降低（P＜0.05），株高在64.50～72.25 cm之間。其中，N2P1、N1P1與N3P0處理間無顯著差異。說明氮、磷肥從CF（N 315 kg/hm2、P2O5180 kg/hm2）減施至N3P1處理（N 240 kg/hm2、P2O5120 kg/hm2）時(shí)對(duì)灌漿期冬小麥的株高仍無顯著影響，繼續(xù)減施氮、磷則小麥的株高顯著降低，不施磷肥處理顯著高于不施氮肥處理的小麥株高。

圖1 不同處理冬小麥株高

2.2 化肥減施對(duì)灌漿期冬小麥SPAD值的影響

由灌漿期冬小麥SPAD值的變化（圖2）可以看出，CF、N4P2、N3P2、N3P1、N3P0處理間冬小麥旗葉SPAD值無顯著差異（P＞0.05），SPAD值最高在51.50～51.90之間。其余處理較CF相比均顯著降低（P＜0.05），SPAD值在47.13～50.23之間。N0P1與N0P0處理的SPAD值較小。說明氮、磷肥從CF（N 315 kg/hm2、P2O5180 kg/hm2）減施至N3P1處理（N 240 kg/hm2、P2O5120 kg/hm2）對(duì)灌漿期冬小麥的SPAD值仍無顯著影響，繼續(xù)減施氮、磷，小麥的SPAD值則顯著降低，不施磷肥處理顯著高于不施氮肥處理的小麥SPAD值。

圖2 不同處理冬小麥SPAD值

2.3 化肥減施對(duì)灌漿期冬小麥光合生理特征的 影響

由圖3可以看出，N4P2、N3P2、N3P1處理灌 漿期冬小麥旗葉的凈光合速率較CF相比無顯著差異（P＞0.05），在19.73～20.25 μmol/（m2·s）之間。其余處理冬小麥旗葉凈光合速率較CF相比均顯著降低（P＜0.05），在14.60～18.72 μmol/（m2·s）之間。其中，N0P1與N0P0之間無顯著差異（P＞0.05）。從冬小麥旗葉氣孔導(dǎo)度的變化可以看出，N3P1和N3P0處理與CF相比無顯著差異（P＞0.05），氣孔導(dǎo)度在178.7～185.3 mmol/（m2·s）之間；其余處理均顯著降低了氣孔導(dǎo)度（P＜0.05），其中，N0P1與N0P0之間無顯著差異（P＞0.05）。

圖3 不同處理冬小麥凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）

從冬小麥蒸騰速率的變化（圖4）可以看出，N4P2和N3P2處理與CF相比無顯著差異（P＞0.05），蒸騰速率在3.86～3.97 mmol/（m2·s）之間，其余處理顯著降低了小麥旗葉的蒸騰速率（P＜0.05），蒸騰速率在3.25～3.75 mmol/（m2·s）之間，其 中，N0P1與N0P0之間無顯著差異（P＞0.05）。從冬小麥旗葉的胞間CO2濃度變化可以看出，冬小麥的胞間CO2濃度隨著施肥量的減少呈現(xiàn)先增高后降低的趨勢(shì)，其中，N3P1處理冬小麥旗葉的胞間CO2濃度最高，為62.85 mmol/mol。

圖4 不同處理冬小麥蒸騰速率（Tr）、胞間CO2濃度（Ci）

從冬小麥旗葉光能利用效率的變化（圖5）可以看出，冬小麥旗葉的光能利用效率隨著施肥量的減少呈現(xiàn)先平緩后降低的趨勢(shì)，N4P2和N3P2處理與CF相比無顯著差異（P＞0.05），光能利用效率在0.61%～0.64%之間，其余處理均顯著降低了冬小麥旗葉的光能利用率（P＜0.05），其中，N0P1與N0P0之間無顯著差異（P＞0.05）。從冬小麥旗葉瞬時(shí)水分利用效率的變化可以看出，與CF相比，N4P2與N2P1處理間無顯著差異（P＞0.05），瞬時(shí)水分利用效率在4.98‰～5.25‰之間，其余處理顯著降低了冬小麥旗葉的瞬時(shí)水分利用效率（P＜0.05），其中N0P1與N0P0之間無顯著差異（P＞0.05）。

圖5 不同處理冬小麥光能利用效率（Eu）和瞬時(shí)水分利用效率（WUE）

2.4 化肥減施對(duì)冬小麥千粒重、產(chǎn)量和籽粒容重的影響

從冬小麥產(chǎn)量、千粒重和籽粒容重的變化（表2）可以看出，冬小麥產(chǎn)量隨著施氮、磷量的減少呈現(xiàn)先增高后平緩再降低的趨勢(shì)。N3P1處理的產(chǎn)量最高，達(dá)到了10881.0 kg/hm2。但N4P2、N3P2、N3P1和N2P1處理間無顯著差異，產(chǎn)量在9960.4～10881.0 kg/hm2之間。與CF相比，N3P2和N3P1處理顯著增加了冬小麥的產(chǎn)量，分別增加了14.58%和16.31%。與CF相比，N3P0和N0P0處理顯著降低了冬小麥產(chǎn)量，分別降低了7.91%和10.82%。從不同處理冬小麥千粒重和籽粒容重的變化可以看出，冬小麥千粒重和籽粒容重?zé)o顯著 變化。

表2 不同處理冬小麥千粒重、產(chǎn)量和籽粒容重

2.5 灌漿期冬小麥株高、SPAD值、產(chǎn)量與光合指標(biāo)的相關(guān)分析

由表3可知，灌漿期冬小麥株高、SPAD值、Pn、Gs、Tr、Ci、Eu和WUE之間均呈顯著正相關(guān)關(guān)系，其中株高與SPAD值、Tr、Ci，Eu呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。SPAD值與Pn呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，Pn與Gs、WUE呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。Gs與Tr、Ci、WUE呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。Tr與Eu、Ci呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。Ci與Eu呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。而產(chǎn)量與株高、Pn、Tr、Ci呈顯著正相關(guān)關(guān)系。千粒重與株高、SPAD值、Pn、Tr、Eu之間呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。容重與各指標(biāo)無顯著相關(guān)。

表3 植物株高、SPAD值、產(chǎn)量與光合指標(biāo)之間的相關(guān)分析

3 討論

3.1 化肥減施對(duì)冬小麥生長和產(chǎn)量的影響

小麥株高決定著小麥的干物質(zhì)積累和貯藏能力，是反映小麥生長狀況的一項(xiàng)重要指標(biāo)[19］。葉綠素是植物光合作用的主要色素，在光合作用中起著至關(guān)重要的作用，SPAD值可間接反映出小麥的葉綠素含量。目前大量研究發(fā)現(xiàn)，在一定范圍內(nèi)增施氮、磷肥會(huì)促進(jìn)小麥的生長，但是施肥過量不會(huì)促進(jìn)生長甚至?xí)种菩←湹纳L[20-21］。本研究中滴灌冬小麥的表現(xiàn)與此一致，本研究冬小麥在灌漿期的株高與SPAD值隨著施氮、磷量的減少呈現(xiàn)先平穩(wěn)后降低的趨勢(shì)，且氮、磷減施為N 240 kg/hm2、P2O5120 kg/hm2時(shí)冬小麥的株高、SPAD值仍無顯著降低，繼續(xù)減施N則顯著降低。本研究還發(fā)現(xiàn)不施氮肥處理對(duì)冬小麥株高和SPAD值的影響較大，而不施磷肥的影響較小。

從冬小麥產(chǎn)量的變化可以看出，N4P2、N3P2、N3P1、N2P1處理的產(chǎn)量較高，且它們之間無顯著差異，產(chǎn)量達(dá)到了9960.4～10881.0 kg/hm2，其中N3P1（N240 kg/hm2、P2O5120 kg/hm2）處理產(chǎn)量最高。由此可以看出，產(chǎn)量隨著減施氮、磷量的增大呈現(xiàn)先增加后平緩的趨勢(shì)，當(dāng)減施量過大時(shí)產(chǎn)量則會(huì)降低，這與前人研究結(jié)果類似[22-23］。

3.2 化肥減施對(duì)冬小麥光合生理特征的影響

光合作用是植物生長發(fā)育的基礎(chǔ)，為植物的生長發(fā)育提供能量和物質(zhì)需求[24］。凈光合速率是評(píng)價(jià)植物光合能力的一個(gè)重要指標(biāo)，凈光合速率越高，表明植物進(jìn)行光合作用的能力越強(qiáng)。氣孔導(dǎo)度是表示氣孔運(yùn)動(dòng)狀態(tài)的一項(xiàng)生理指標(biāo)，而氣孔是植物與外界大氣進(jìn)行交換的主要通道。蒸騰速率、胞間CO2濃度、光能利用效率和瞬時(shí)水分利用效率則是植物重要的生理活動(dòng)和指標(biāo)[25］。有研究發(fā)現(xiàn)，小麥生育后期旗葉的光能吸收和利用功能是小麥生長發(fā)育的主要部位，故研究小麥旗葉的光合生理意義重大[26］。還有研究發(fā)現(xiàn)，植物的光合作用與化肥的施用量有著非常密切的關(guān)系，合理的施氮量有利于小麥灌漿期維持高的光合作用，提高小麥的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度，促進(jìn)光能向化學(xué)能轉(zhuǎn)化，促進(jìn)小麥的生長[27］。還有研究發(fā)現(xiàn)，磷肥對(duì)小麥旗葉光合速率也有一定的影響，合理施用磷肥可有效提高小麥旗葉的SPAD值和凈光合速率，磷肥缺乏或過量又會(huì)使旗葉的SPAD值和凈光合速率下降[28-30］。本研究中，冬小麥在灌漿期旗葉的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、胞間CO2濃度、光能利用效率和水分利用效率均隨著施氮、磷量的減少呈現(xiàn)先平緩后降低的趨勢(shì)，在氮、磷量減施為N3P1處理（N 240 kg/hm2、P2O5120 kg/hm2）時(shí)灌漿期冬小麥仍保持較高的光合作用，繼續(xù)減施氮肥則顯著降低了小麥的光合生理指標(biāo)。

3.3 化肥減施條件下冬小麥生長、產(chǎn)量和光合生理指標(biāo)的相關(guān)性

通過相關(guān)性分析可知，冬小麥在灌漿期的株高、旗葉SPAD值、光合生理指標(biāo)、產(chǎn)量和千粒重之間均有一定的相關(guān)性。有研究表明，小麥的光合作用與生長發(fā)育有直接關(guān)系[31］，影響光合速率的主要原因是小麥的葉綠素含量[32］，葉綠素是光合色素中的重要色素分子，參與光合作用中光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換等過程，在光合作用中占有重要地位[33］。氣孔導(dǎo)度影響著小麥葉片的蒸騰和光合過程，氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率調(diào)控著小麥旗葉的水分散失和CO2同化，從而影響小麥的光合作用。施用化肥會(huì)影響灌漿期冬小麥旗葉的葉綠素含量，通過光合作用進(jìn)而影響冬小麥的代謝過程，最終影響冬小麥的生長和產(chǎn)量。

綜上，隨著氮、磷肥的減施，冬小麥在灌漿期的株高、SPAD值以及光合生理指標(biāo)均呈現(xiàn)先平緩后降低的趨勢(shì)，且氮、磷減施為N 240 kg/hm2、P2O5120 kg/hm2時(shí)，灌漿期冬小麥仍保持較高的株高、旗葉SPAD值和光合生理指標(biāo)。說明，在施N 240 kg/hm2、P2O5120 kg/hm2條件下，能夠保證小麥的正常生長，并且維持高產(chǎn)。

4 結(jié)論

施N量從315 kg/hm2減施至240 kg/hm2，施P2O5量從180 kg/hm2減施至120 kg/hm2時(shí)，冬小麥在灌漿期株高、SPAD值、產(chǎn)量、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、胞間CO2濃度、光能利用效率和瞬時(shí)水分利用效率仍無顯著降低，繼續(xù)減施N，小麥的株高、SPAD值和光合生理指標(biāo)則顯著降低，其中不施N對(duì)小麥的影響較不施P2O5的影響更大。當(dāng)施N量為240 kg/hm2，施P2O5為120 kg/hm2時(shí)產(chǎn)量最高。氮、磷的減施會(huì)影響灌漿期冬小麥的旗葉的葉綠素含量，并通過光合作用影響冬小麥的代謝，最終影響冬小麥的生長和產(chǎn)量。當(dāng)施N量減施為240 kg/hm2，施P2O5量減施為120 kg/hm2時(shí)，仍能保證冬小麥正常生長，并且維持高產(chǎn)，此氮、磷施用量可能是研究區(qū)滴灌冬小麥較優(yōu)的氮磷施肥 配比。