李卓然，張子怡，阮愛東，魯 祥，武 帥

（水文水資源與水利工程科學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/河海大學(xué)水文水資源學(xué)院，南京 210098）

中國(guó)鹽堿土總面積約為3.6×107hm2，占全國(guó)可利用土地面積的4.88%［1］，主要分布在內(nèi)陸干旱和半干旱地區(qū)，其中鹽堿耕地主要分布在黃淮海、東北平原地區(qū)，鹽堿荒地主要遍布在西北地區(qū)［2］。其中，內(nèi)陸鹽堿地面積占全國(guó)鹽堿地總面積的95%［3］。

新疆地處干旱半干旱地區(qū)，具有氣候干旱、降雨稀少、晝夜溫差大等特點(diǎn)，一些地區(qū)耕地、草地鹽堿化嚴(yán)重，且呈逐漸加重的趨勢(shì)。新疆灌區(qū)耕地總面積達(dá)398.78×104hm2（不含旱地），其中鹽漬化面積達(dá)127.90×104hm2，占灌區(qū)耕地總面積的32.07%［4］。由于鹽堿地面積大，蒸降比失衡，地形封閉或低平，生長(zhǎng)在其上的鹽生植物種類較多，如堿蓬（Suaeda glauca）、濱藜（Atriplex patens）、檉柳（Tamarix chinensis）等，這類植物具有很強(qiáng)的耐鹽性及耐旱性［5］。鹽生植物不但能適應(yīng)高鹽和干旱的極端環(huán)境，還能改良鹽堿地土壤。20世紀(jì)90年代以來，許多學(xué)者將其作為生物手段修復(fù)鹽堿地的天然寶貴資源，進(jìn)行了大量的研究［6］。地表植被類型的變化與土壤性質(zhì)密切相關(guān)，尤其是土壤細(xì)菌的群落多樣性［7］。土壤細(xì)菌多樣性對(duì)環(huán)境的作用主要通過不同生物群落代謝功能與強(qiáng)度的差異性實(shí)現(xiàn)［8］。此外，土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)及其代謝功能對(duì)于環(huán)境變化十分敏感，可及時(shí)反映土壤質(zhì)量的變化趨勢(shì)，是評(píng)價(jià)土壤變化的重要指標(biāo)［9，10］。因此，對(duì)不同植被群落下土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)的研究能加深對(duì)當(dāng)?shù)赝寥拉h(huán)境狀況的了解。隨著人口增長(zhǎng)和經(jīng)濟(jì)發(fā)展的壓力以及改善生態(tài)環(huán)境的需要，鹽堿地土壤資源和耐鹽植物資源將會(huì)變得更加重要［11］，然而新疆荒漠植物對(duì)土壤細(xì)菌多樣性的影響研究仍未得到廣泛重視。

本研究以新疆哈密地區(qū)鹽堿地土壤為研究對(duì)象，采用Hiseq高通量測(cè)序方法，對(duì)裸地和灌叢下土壤細(xì)菌群落組成、結(jié)構(gòu)與代謝功能進(jìn)行研究，探究鹽堿土壤中影響細(xì)菌群落的關(guān)鍵環(huán)境因子。研究成果初步揭示了新疆哈密地區(qū)荒漠化鹽堿土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)及其可能的影響機(jī)制，可為新疆荒漠化環(huán)境治理提供基礎(chǔ)性數(shù)據(jù)，同時(shí)為荒漠化地區(qū)的植被恢復(fù)與生態(tài)穩(wěn)定性提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域與土壤樣品采集

研究區(qū)位于新疆維吾爾自治區(qū)哈密市伊吾縣幻 彩 湖 周 圍（43°23′25.70″N、94°16′14.93″E，海 拔1 896 m）（圖1）。哈密市地域遼闊，天山山脈橫貫哈密中部，特殊的自然地理?xiàng)l件使哈密兼有南疆和北疆的氣候特點(diǎn)，哈密屬典型的溫帶大陸性干旱氣候，干燥少雨，晴天多，年平均氣溫10.04℃（1953—2014年），年降水量38.2 mm（1953—2014年），年蒸發(fā)量3 300 mm［12］。該地區(qū)土壤為典型的鹽堿土，區(qū)內(nèi)植被以堿蓬、霸王（Zygophyllumxanthoxylon）等旱生灌木和芨芨草（Achnatherum splendens）、沿溝草（Catabrosa aquatica）等禾本科植物為主，并有少量駱駝蓬（Peganum harmalaL.）等半灌木或草本植物，多以斑塊狀分布。

圖1 新疆哈密市幻彩湖采樣點(diǎn)

樣品采集于2019年9月下旬，采樣地點(diǎn)為天山北麓東段山腳到幻彩湖邊的一片鹽堿地。將采樣區(qū)域以不同優(yōu)勢(shì)植物種類劃分為5個(gè)區(qū)域，不同區(qū)域離湖由遠(yuǎn)到近分別命名為M、H、G、Q和T，其中山腳處至湖邊的無植被區(qū)域命名為M區(qū)域；H區(qū)域優(yōu)勢(shì)植物是堿蓬，在區(qū)域內(nèi)呈斑塊狀分布，另有少量駱駝蓬零散分布其中；G區(qū)域優(yōu)勢(shì)植物是芨芨草，同樣在區(qū)域內(nèi)呈斑塊狀分布，另有少量霸王零散分布其中；Q區(qū)域全部被優(yōu)勢(shì)植物沿溝草覆蓋，未見其他植被物種；T區(qū)域是幻彩湖邊無植被消落區(qū)。各采樣點(diǎn)地勢(shì)平坦、處于自然狀態(tài)或少受人類活動(dòng)干擾狀態(tài)。在各區(qū)域分別設(shè)置3個(gè)平行采樣點(diǎn)，去除表層1 cm土壤，采集表層（1～10 cm）非根際土壤，命名為樣品M、H、G、Q和T。另外分別在H和G區(qū)選取生長(zhǎng)良好的堿蓬、芨芨草、駱駝蓬、霸王各1叢，在每個(gè)灌叢下方接近根系處采集表層（0～10 cm）土壤，分別命名為樣品JP組（堿蓬）、JJC組（芨芨草）、LTP組（駱駝蓬）和BW組（霸王），再將其等量混合樣品命名為樣品R組。將樣品裝入無菌自封袋后低溫帶回實(shí)驗(yàn)室。在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)將各樣品分為2份，分別保存于-80℃冰箱和4℃冰箱，用于DNA提取、測(cè)序和土壤理化性狀的測(cè)定。

1.2 土壤理化性質(zhì)的測(cè)定

將采集到的所有土壤樣品進(jìn)行處理，經(jīng)自然風(fēng)干、研磨過篩（2 mm）后，測(cè)定其理化性質(zhì)，包括土壤pH、電導(dǎo)率（Electrical conductivity，EC）、有機(jī)碳含量（Total organic carbon，TOC）、全碳含量（Total carbon，TC）、全氮含量（Total nitrogen，TN）。

將上述風(fēng)干土壤樣品與去離子水按1∶5混合后用pH計(jì)（Testo 206-pH2）和電導(dǎo)率儀（DDS-307A）測(cè)定土壤pH和電導(dǎo)率；土壤有機(jī)碳含量使用TOC儀（Multi N/C2100）測(cè)定；利用干式燃燒法并使用元素分析儀（EA4000，德國(guó)，JENA）測(cè)定土壤全碳和全氮含量。另取各原始樣品，采用烘干法測(cè)定土壤含水量。

1.3 土壤細(xì)菌DNA提取和高通量測(cè)序

將上述等量土樣冷凍干燥后，交由百邁克基因組測(cè)序公司（北京）采用MN NucleoSpin 96 Soi試劑盒進(jìn)行DNA提??；用515F（5′-GTGYCAGCMGCCGCGGTAA-3′）和926R（5′-CCGYCAATTYMTTTRA GTTT-3′）引物對(duì)V4～V5可變區(qū)進(jìn)行擴(kuò)增。將合格的PCR產(chǎn)物在Hiseq nova平臺(tái)上進(jìn)行高通量測(cè)序。測(cè)序數(shù)據(jù)已上傳至NCBI中的SRA數(shù)據(jù)庫，編號(hào)為PRJNA784184。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

對(duì)原始數(shù)據(jù)進(jìn)行拼接（FLASH［13］，version 1.2.11），將拼接得到的序列進(jìn)行質(zhì)量過濾（Trimmomatic［14］，version 0.33），并去除嵌合體（UCHIME［15］，version 8.1），得到高質(zhì)量的Tags序列。在相似性97%的水平上對(duì)序列進(jìn)行聚類（USEARCH［16］，version 10.0），以0.005%的群落相對(duì)豐度作為閾值展開過濾，獲得最終OTUs信息表［17］。利用RDPclassifier［18］對(duì)每條序列進(jìn)行物種分類注釋，比對(duì)Silva數(shù)據(jù)庫［19］，設(shè)置置信度閾值為0.8。

利用Mothur軟件計(jì)算α多樣性指數(shù)（Simpson、Shannon、Chao、Ace、Coverage），利用R語言ggplot2包繪制物種相對(duì)豐度圖。利用GraphPad Prism 9繪制α多樣性指數(shù)折線圖。利用R語言中PCoA分析不同區(qū)域土壤間菌群結(jié)構(gòu)差異；利用R語言工具制作相關(guān)性Heatmap圖，分析環(huán)境因子與細(xì)菌門水平群落結(jié)構(gòu)和α多樣性指數(shù)的關(guān)系。為了更深入地探索細(xì)菌群落與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系，利用R語言vegan包，通過VIF（Variance inflation factor，方差膨脹因子）分析對(duì)環(huán)境因子進(jìn)行篩選，并利用Mantel檢驗(yàn)和典范對(duì)應(yīng)分析（Canonical correspondence analysis，CCA）對(duì)細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)和土壤性質(zhì)之間的關(guān)系進(jìn)行研究。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤理化性質(zhì)分析

各土樣理化性質(zhì)測(cè)定結(jié)果如表1所示。從表1可以看出，除區(qū)域M外，各區(qū)域土壤pH均偏堿性，且離湖越近pH越低，灌叢下混合土樣pH略低于其他裸露土樣。除臨近幻彩湖的2個(gè)區(qū)域土壤含水量較高（29.515%和38.629%）之外，其余土樣含水量均極低，值得關(guān)注的是灌叢混合土樣含水量?jī)H0.595%。土壤TOC、TN和TC含量均在植被全覆蓋區(qū)域（Q組）中最高，而在區(qū)域H中最小，與含水量的變化呈相同趨勢(shì)。4種植物中，JP（堿蓬）的TN和TC要明顯高于其他灌叢下土樣和其所在區(qū)域土壤（H組），其余3種灌叢下土樣與其所在區(qū)域土壤TN、TC值相近。另外，JP的碳氮比在各灌叢下土壤中最低。JJC（芨芨草）的pH、含水量、TOC及EC值都低于其所采區(qū)域（G組），但TOC值和碳氮比要高于其余灌叢下土壤。土樣LTP（駱駝蓬）的pH最高，達(dá)8.810，大于各區(qū)域土壤pH；EC值遠(yuǎn)小于其所采區(qū)域（樣品H組）。土樣BW（霸王）的含水量低于其余植被灌叢下土壤含水量，同時(shí)遠(yuǎn)低于其所采區(qū)域土壤（土樣G組）的含水量；相比于G組EC值3.835 mS/cm，土樣BW的EC值遠(yuǎn)小于該值，僅有0.659 mS/cm。在植物灌叢下土壤（R組）中的TN和TC要高于其在區(qū)域H和G的值。電導(dǎo)率EC在區(qū)域Q中最高，在區(qū)域M中最小，在區(qū)域H、區(qū)域G、區(qū)域Q、區(qū)域T仍與含水量變化相同。土壤碳氮比在區(qū)域H最高，在區(qū)域Q最低。

表1 不同區(qū)域的土壤理化性質(zhì)

2.2 土壤物種注釋及組間土壤細(xì)菌群落差異分析

采用高通量測(cè)序和分類學(xué)對(duì)土壤樣品進(jìn)行分析（圖2），全部樣本共獲得1 322個(gè)OUT，得到細(xì)菌23個(gè)門類44個(gè)綱103個(gè)目178個(gè)科379個(gè)屬以及489個(gè)種。基于物種注釋結(jié)果，在門分類水平上選擇最大豐度的前10種，對(duì)相對(duì)豐度柱狀圖進(jìn)行分析。該細(xì)菌群落主要由擬桿菌門（Bacteroidetes）、變形菌門（Proteobacteria）、浮霉菌門（Planctomycetes）、放線菌門（Actinobacteria）、酸桿菌門（Acidobacteria）、廣古菌門（Euryarchaeota）、疣微菌門（Verrucomicrobia）、異常球菌-棲熱菌門（Deinococcus-Thermus）、奇古菌門（Thaumarchaeota）、綠彎菌門（Chloroflexi）等組成。結(jié)果表明，不同樣本的優(yōu)勢(shì)菌門組成和比例存在顯著差異，主要優(yōu)勢(shì)菌門為變形菌門、擬桿菌門和放線菌門，總和占36.54%～66.43%。隨各區(qū)域離湖距離的減小，放線菌門的相對(duì)豐度呈下降趨勢(shì)。樣品JP和JJC作為區(qū)域H和區(qū)域G的優(yōu)勢(shì)植物灌叢下土樣，其物種組成分別與土樣H、土樣G呈相似的特點(diǎn)，且其中擬桿菌門相對(duì)豐度顯著高于其分別所在區(qū)域非根際土壤。對(duì)于4種植物灌叢土壤，廣古菌門和異常球菌-棲熱菌門在堿蓬、芨芨草灌叢土壤中的相對(duì)豐度遠(yuǎn)大于其在駱駝蓬和霸王土壤中的相對(duì)豐度，而奇古菌門則正相反，其在駱駝蓬土壤中的相對(duì)豐度遠(yuǎn)大于其在堿蓬與芨芨草土壤中的相對(duì)豐度。擬桿菌門在堿蓬、芨芨草和霸王中的相對(duì)豐度要大于其在駱駝蓬土壤中的相對(duì)豐度。

圖2 細(xì)菌門水平上的相對(duì)豐度

2.3 α多樣性分析

由表2可見，區(qū)域Q的土壤細(xì)菌多樣性較高，在不同區(qū)域土壤間，ACE和Chao1指數(shù)反映出相似的規(guī)律，區(qū)域H最低，區(qū)域Q較高，區(qū)域M大于區(qū)域G。均勻度指數(shù)（Simpson和Shannon指數(shù)）趨勢(shì)較為相似，即先下降后上升再下降，且區(qū)域M較高，區(qū)域T最低，區(qū)域T土壤細(xì)菌雖然多樣性較高但均勻度很低，反之區(qū)域M均勻度相對(duì)較高。各區(qū)域細(xì)菌α多樣性指數(shù)與其理化因子的變化趨勢(shì)相近，而細(xì)菌群落均勻度指數(shù)并未出現(xiàn)相同的趨勢(shì)。

表2 不同區(qū)域的α多樣性指數(shù)

2.4 β多樣性分析

基于Bray-Curtis距離，在OTU水平上的PCoA分析揭示了不同采樣點(diǎn)的土壤細(xì)菌群落之間的相似性（圖3）。結(jié)果表明，在不同組分的采樣點(diǎn)發(fā)生了顯著分離，說明細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)受不同區(qū)域的影響差異較大?；旌辖MR的4種灌叢下土壤較為分離，JP與JJC與區(qū)域G距離相近，LTP、BW分別與區(qū)域G、H距離相近。除JP外，其余灌叢土壤與其所在區(qū)域的相近關(guān)系與采樣結(jié)果一致。

圖3 新疆哈密地區(qū)鹽堿土壤細(xì)菌β多樣性的主坐標(biāo)（PCoA）分析

基于Bray-Curtis距離，OTU水平的置換多元方差分析結(jié)果顯示F=2.779 9，R2=0.516 72，P=0.001，組間差異極為顯著。根據(jù)Anosim分析，結(jié)果顯示R=0.61＞0，P=0.001，表示組間差異顯著大于組內(nèi)差異。

2.5 土壤細(xì)菌群落與理化性質(zhì)的關(guān)系

圖4為不同區(qū)域土壤優(yōu)勢(shì)群落與土壤理化因子之間的Spearman相關(guān)性分析。結(jié)果表明，在不同區(qū)域，電導(dǎo)率（EC）是影響細(xì)菌群落最顯著的環(huán)境因子，與電導(dǎo)率顯著正相關(guān)的優(yōu)勢(shì)門有擬桿菌門（P＜0.05）和異常球菌-棲熱菌門（P＜0.01），EC越高，擬桿菌門和異常球菌-棲熱菌門占比越大。說明電導(dǎo)率對(duì)這2個(gè)優(yōu)勢(shì)菌門占比影響較大。而在所有區(qū)域中均占優(yōu)勢(shì)的變形菌門和放線菌門與這些環(huán)境因子均未顯示出顯著的相關(guān)性，說明理化因子對(duì)其他優(yōu)勢(shì)菌門的分布影響極小。

圖4 門水平上Spearman相關(guān)性分析

對(duì)α多樣性指數(shù)與土壤理化因子之間進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析（圖5）。土壤pH與ACE指數(shù)均呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），說明pH對(duì)群落豐富度影響較大。而土壤含水量、有機(jī)碳、總碳、總氮等與細(xì)菌α多樣性指數(shù)無明顯相關(guān)性。

圖5 土壤理化因子與α多樣性指數(shù)的相關(guān)性分析

基于Bray-Curtis距離，在OTU水平上和理化因子進(jìn)行Mantel檢驗(yàn)（表3），Total為總?cè)郝洌琒ub1為細(xì)菌群落，Sub2為古菌群落。結(jié)果表明，總?cè)郝浣Y(jié)構(gòu)與pH呈顯著相關(guān)關(guān)系（P=0.044），細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)和pH呈顯著相關(guān)關(guān)系（P=0.038），而古菌群落結(jié)構(gòu)與理化因子無顯著性相關(guān)關(guān)系。

表3 基于Bray-Curtis距離通過Mantel檢驗(yàn)分析細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)和土壤性質(zhì)的關(guān)系

土壤細(xì)菌群落與環(huán)境因子的CCA分析（圖6）的前2個(gè)軸分別解釋了26.01%和22.82%的變異，這2軸共解釋了48.83%的變異?？梢钥闯?，在各理化因子的關(guān)系上，TOC、TC和土壤含水量與pH、C∶N呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，pH和C∶N呈正相關(guān)關(guān)系，TOC與土壤含水量呈正相關(guān)關(guān)系。

圖6 優(yōu)勢(shì)菌群與土壤性質(zhì)的CCA分析

2.6 土壤細(xì)菌群落功能預(yù)測(cè)

采用Tax4Fun2對(duì)細(xì)菌群落功能進(jìn)行預(yù)測(cè)（圖7），得到各組之間細(xì)菌群落功能注釋存在顯著性差異，有16類功能基因相對(duì)豐度與區(qū)域變化有顯著響應(yīng)關(guān)系。代謝方面，糖代謝和氨基酸代謝在細(xì)菌群落中高度富集。區(qū)域G的細(xì)菌群落功能注釋預(yù)測(cè)除在糖類代謝和氨基酸代謝的相對(duì)豐度較高之外，整體細(xì)菌群落功能注釋預(yù)測(cè)結(jié)果相對(duì)豐度比較低。隨著各區(qū)域離湖距離的減小，其生物降解和代謝呈逐漸上升的趨勢(shì)，說明距離幻彩湖邊越近的區(qū)域，代謝能力越強(qiáng)。在環(huán)境信息處理方面，信號(hào)傳導(dǎo)的相對(duì)豐度僅次于糖代謝和氨基酸代謝，且在區(qū)域Q豐度最高。在人類疾病和細(xì)胞過程這兩類一級(jí)代謝通路功能基因下，二級(jí)代謝通路功能基因均以區(qū)域G豐度最低。

圖7 不同區(qū)域KEGG二級(jí)通路注釋功能相對(duì)豐度差異

3 討論

3.1 植被條件對(duì)土壤性質(zhì)的影響

除樣品LTP外的3種植物JP、BW、JJC及R組的植物灌叢下土壤pH要普遍低于除區(qū)域M以外的土壤，這可能是植被凋落物產(chǎn)生的有機(jī)酸［20］導(dǎo)致土壤pH下降。從區(qū)域H到區(qū)域T離幻彩湖距離逐漸減小，土壤pH呈下降趨勢(shì)，其原因可能與生長(zhǎng)于不同區(qū)域的優(yōu)勢(shì)植物相關(guān)，因?yàn)辂}生植物可以對(duì)鹽堿土的理化性質(zhì)進(jìn)行改善，但不同種類的優(yōu)勢(shì)植物對(duì)pH下降的影響程度不同［21］。在土壤含水量影響下，土壤TOC、TC和TN從干旱區(qū)域H到較為濕潤(rùn)區(qū)域Q，呈上升趨勢(shì)。據(jù)報(bào)道，植物根系在土壤中縱橫交錯(cuò)，其分泌物、脫落的根毛和根表皮細(xì)胞可極大地增加根系周圍土壤營(yíng)養(yǎng)元素的含量［22］，綜上所述，認(rèn)為在新疆哈密地區(qū)不同區(qū)域中改變土壤性質(zhì)的首要因素可能是植物。

細(xì)菌群落的分類學(xué)組成、多樣性和豐富度反映了土壤細(xì)菌對(duì)不同特征區(qū)域的響應(yīng)。放線菌門在所有樣品中均為優(yōu)勢(shì)菌門，在其他對(duì)相應(yīng)植物土壤細(xì)菌［23，24］和其他干旱地區(qū)土壤細(xì)菌［25，26］的研究中放線菌門也占主要組成部分。這是因?yàn)榉啪€菌門是一類能很好適應(yīng)諸如干旱和高鹽等環(huán)境脅迫的菌群，并且能在貧瘠土壤中生存［27，28］。

細(xì)菌多樣性和豐富度最高的區(qū)域?yàn)閰^(qū)域Q，這可能是由于該區(qū)域土壤含水量高，土壤中有更多的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，而細(xì)菌的數(shù)量與土壤有機(jī)質(zhì)含量呈極顯著相關(guān)［29］。M區(qū)域均勻度指數(shù)較高，這可能與該區(qū)域?yàn)闊o植被區(qū)域有關(guān)，M區(qū)域與其他區(qū)域相比并沒有植被因素影響該區(qū)域的細(xì)菌群落組成，因?yàn)橹参飸?yīng)對(duì)鹽堿脅迫的過程中，會(huì)發(fā)生一系列反應(yīng)，根部會(huì)產(chǎn)生各種分泌物，有研究［30］發(fā)現(xiàn)根系分泌物的組成和量的微小變化會(huì)導(dǎo)致根系區(qū)微生物種群的重大變化。不同區(qū)域的細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)表現(xiàn)出組間差異大于組內(nèi)差異，其可能受到不同區(qū)域土壤含水量變化和不同優(yōu)勢(shì)植物的影響，因?yàn)楦珊悼赡芡ㄟ^調(diào)節(jié)水分有效性直接影響根細(xì)菌群落，也可能通過改變土壤化學(xué)和植物表型間接影響根細(xì)菌群落［31］。

3.2 細(xì)菌群落與環(huán)境因子的關(guān)系

研究表明，電導(dǎo)率是影響土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)的主要因素之一［32］。優(yōu)勢(shì)菌門中的擬桿菌門和異常球菌-棲熱菌門與電導(dǎo)率呈顯著正相關(guān)，土壤電導(dǎo)率對(duì)土壤細(xì)菌群落的影響主要是通過對(duì)擬桿菌門的影響來完成的。

α多樣性指數(shù)中的ACE指數(shù)與pH呈顯著正相關(guān)，說明該地區(qū)細(xì)菌群落多樣性和豐富度在一定范圍內(nèi)與pH呈正相關(guān)。在Mantel檢驗(yàn)中同樣表現(xiàn)出群落結(jié)構(gòu)與pH呈顯著性關(guān)系，這與Fierer等［33］的結(jié)果一致。土壤pH作為影響細(xì)菌群落主要因素的原因可能為以下幾點(diǎn)。首先，土壤pH可能不會(huì)直接影響細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)，而是作為一個(gè)綜合變量，直接或間接影響土壤性質(zhì)如土壤水分狀況和鹽度等［34］。其次，土壤pH的微小差異（僅0.10）可能導(dǎo)致多種細(xì)菌群落變化［35］，說明pH可以在小范圍內(nèi)影響細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)的變化。

4 結(jié)論

基于Illumina Hiseq高通量測(cè)序技術(shù)，對(duì)新疆哈密地區(qū)鹽堿地土壤與4種灌叢下土壤細(xì)菌群落進(jìn)行研究。在理化因子方面，除天山山腳下區(qū)域M，植物灌叢下土壤pH要普遍低于各區(qū)域土壤pH，隨各區(qū)域離湖距離逐漸減小，優(yōu)勢(shì)植物逐漸變化，同時(shí)土壤pH隨著土壤含水量的升高呈下降的趨勢(shì)；在細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)組成方面，擬桿菌門、變形菌門、放線菌門為優(yōu)勢(shì)菌門，各組間群落差異明顯；土壤電導(dǎo)率對(duì)擬桿菌門和異常球菌-棲熱菌門影響顯著，土壤pH對(duì)細(xì)菌群落多樣性與組成影響最為顯著。植被條件可能是影響新疆哈密地區(qū)鹽堿地土壤性質(zhì)的首要因素，而土壤pH可能為各區(qū)域細(xì)菌群落變化的主要影響因素；由Tax4Fun2功能預(yù)測(cè)可得，該地區(qū)土壤細(xì)菌群落的代謝功能在代謝和環(huán)境信息處理方面較為豐富，可能是干旱和鹽堿脅迫對(duì)相關(guān)基因有促進(jìn)作用。本研究初步揭示了新疆哈密地區(qū)鹽堿地土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)及其可能影響機(jī)制，可為荒漠化地區(qū)的植被恢復(fù)與生態(tài)穩(wěn)定性分析提供數(shù)據(jù)支持和理論依據(jù)。