胡珉琦　滕文鈺

巨犀，史上體型最大的陸生哺乳動物，約4000 萬～2200 萬年前生活于歐亞大陸。它們的體型增長極快，留下了一個重要的演化之謎。

近日，中國科學(xué)院古脊椎動物與古人類研究所（以下簡稱古脊椎所）科研團隊報道了寧夏回族自治區(qū)靈武市早漸新世晚期清水營組發(fā)現(xiàn)的準噶爾巨犀，并推算了包括其在內(nèi)的多數(shù)巨犀的體重。相關(guān)成果在線發(fā)表于國際期刊《歷史生物學(xué)》。

靈武地區(qū)的化石多樣性豐富， 巨犀是其中的典型代表。過去，科學(xué)家曾以多種方法估計出巨犀的體重集中在15～20 噸。在這項研究中，科研人員以多種現(xiàn)生哺乳動物的肢骨作為訓(xùn)練數(shù)據(jù)，無合適肢骨的以牙齒作為補充，推算出了16 種巨犀的體重。其中，原始的沙拉木倫始巨犀體重約為1.5 噸，而進步的準噶爾巨犀超過20 噸。

論文通訊作者、古脊椎所所長鄧濤介紹，按照體重增長的速率，這項研究把巨犀的體型演化分為了三個階段。

祖先階段，是從祖犀到始巨犀的演化。在早始新世的氣候適宜期之后，全球溫度持續(xù)下降。受到這種影響，巨犀早期階段的生存環(huán)境變得相對開闊和干旱。在此期間，巨犀的體重增加并未超過犀超科的最大增長率。但以這種增長速度，生活在中始新世晚期到晚始新世早期（4200萬～3800 萬年前）的沙拉木倫始巨犀已成為當時最大的陸生哺乳動物之一。

第二階段為始巨犀到晚始新世晚期額爾登巨犀的演化。這也是巨犀進化史上體重增長最快的時期，遠遠超過了犀超科任何支系的增長速度。中間額爾登巨犀重約5噸，是生活在同一環(huán)境中的最大動物之一。古近紀中國中西部位于30°～ 50°的緯度有一干旱帶，氣候與現(xiàn)在的稀樹草原相似，巨犀能夠在這樣的環(huán)境中長距離遷徙。

第三階段是進步的巨犀在漸新世分化的時期，目前發(fā)現(xiàn)的大多數(shù)巨犀都是這一階段的產(chǎn)物。在始新世和漸新世之交的另一次劇烈轉(zhuǎn)寒事件之后，額爾登巨犀屬滅絕，出現(xiàn)了更龐大的巨犀，如巨犀屬和準噶爾巨犀屬。在這一階段，巨犀的體重增長速率通常介于前兩個階段之間。靈武的巨犀化石產(chǎn)于一套淺灰綠色砂質(zhì)泥巖中，其中含有厚度超過5 厘米的石膏層。一些骨骼化石中也充滿石膏，反映了當時相對干旱的環(huán)境。此時出現(xiàn)了幾種巨犀共存的場面。由于體型巨大，這些犀?？赡軣o法適應(yīng)森林環(huán)境，因此它們沒有到達比東亞更溫暖、更濕潤的西歐地區(qū)。

除巨犀外，研究團隊還選取了多種犀超科的類群作為對比和背景，發(fā)現(xiàn)許多分支都呈現(xiàn)出體型增長的趨勢，而巨犀的增長幅度和速率遠大于其他支系。從漸新世晚期到中新世早期，巨犀滅絕后，板齒犀類群和真犀類群開始向增大的方向進化。板齒犀以逐漸繁茂的草本植物為食。研究人員解釋，也許是由于缺乏長頸從而不能以高大樹木的葉子為食，板齒犀的體重增長率和上限遠低于巨犀的水平。

◎ 來源| 中國科學(xué)報