龔 莉 翟 偉 呂 丹 張世航 戈玉瑩， 洪 志， 陶 冶*

（1. 安慶師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院/皖西南生物多樣性研究與生態(tài)保護(hù)安徽省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，安慶 246133；2. 中國(guó)科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所/荒漠與綠洲生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，烏魯木齊 830011）

生物入侵嚴(yán)重威脅了全球生物多樣性、人類社會(huì)發(fā)展甚至人類健康，已成為全球性的生態(tài)問題。生物入侵改變了物種原有的生物地理分布和自然生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能，對(duì)生態(tài)環(huán)境產(chǎn)生了極大影響，常帶來巨大經(jīng)濟(jì)損失和生態(tài)效益下降。因此，如何防治生物入侵已成為人類亟待解決的問題，而厘清其入侵機(jī)制是開展針對(duì)性防治的重要前提。大量研究表明，生物入侵機(jī)制極為多樣，主要體現(xiàn)在入侵種本身的特性、入侵種與本地種的種間關(guān)系、入侵種與本地群落總體的關(guān)系以及新棲息地環(huán)境變化對(duì)入侵過程的影響等幾個(gè)方面。不同入侵種可能具有不同的入侵過程和機(jī)制，因此揭示特定入侵種的入侵機(jī)制對(duì)于控制生物入侵具有重要意義。

入侵植物本身的生物學(xué)特性是入侵成功的關(guān)鍵環(huán)節(jié)之一，一般認(rèn)為成功的外來種對(duì)各種環(huán)境因子的適應(yīng)幅度較廣，對(duì)環(huán)境忍耐力強(qiáng)。成功的外來種通常有很強(qiáng)的繁殖能力，能迅速產(chǎn)生大量種子，且種子發(fā)芽率高，幼苗生長(zhǎng)快，幼齡期短。因此，繁殖策略作為植物生活史中的一個(gè)重要環(huán)節(jié)，在植物種群增長(zhǎng)和擴(kuò)散、群落結(jié)構(gòu)和生態(tài)系統(tǒng)功能等生態(tài)過程中均具有重要作用，理解入侵植物的繁殖策略是闡明生物入侵機(jī)制的重要內(nèi)容。對(duì)入侵植物而言，其是否能投入更多的繁殖投資、產(chǎn)生更多的種子，是其入侵能力強(qiáng)弱的重要體現(xiàn)。植物繁殖器官，如穗狀花序、頭狀花序、柔荑花序等，通?？煞譃榉敝巢糠郑ㄋ霠畈糠郑┖椭尾糠郑ɑㄐ虮?，而二者之間的資源分配也如同葉片與葉柄，存在一定的權(quán)衡關(guān)系。不同的資源分配策略反映了植物在不同選擇壓力下的生存對(duì)策，在資源受限或者高種內(nèi)或種間競(jìng)爭(zhēng)條件下，植物通常會(huì)優(yōu)先分配更多的資源給繁殖器官并提前繁殖以確保后代延續(xù)，如裸地生境分布的大托葉豬屎豆（）繁殖分配比例高于林下生境。因此，探討入侵植物繁殖特征及繁殖性狀之間的關(guān)系，可以在一定程度上揭示外來物種的入侵繁衍機(jī)制。

異速生長(zhǎng)關(guān)系是指生物體性狀（如形態(tài)指標(biāo)、生物量、生理指標(biāo)等）不呈比例的增長(zhǎng)關(guān)系，反映植物個(gè)體適應(yīng)環(huán)境中各器官之間存在的權(quán)衡策略，表現(xiàn)為植物每個(gè)功能器官或構(gòu)件生長(zhǎng)的不同步性。通過異速生長(zhǎng)分析可以深入了解植物不同性狀間的表型可塑性，能揭示植物生物學(xué)特征間的與尺度無關(guān)的內(nèi)在規(guī)律，如新陳代謝率和生物個(gè)體大小呈3/4冪指數(shù)關(guān)系，而地上與地下生物量之間多為等速生長(zhǎng)關(guān)系。對(duì)大托葉豬屎豆的研究表明，盡管光資源受限的林下生境繁殖分配比例低于裸地生境，但其繁殖器官與光合器官之間的異速生長(zhǎng)指數(shù)卻顯著高于后者，體現(xiàn)了資源受限的植物具有提高繁殖分配比例的潛力。因此，可利用異速生長(zhǎng)關(guān)系來揭示不同環(huán)境梯度下植物繁殖器官性狀間的權(quán)衡特征。

此外，在外來種與本地種之間以及不同外來種之間往往存在著相互抑制關(guān)系，如通過化感作用和密度制約等種間競(jìng)爭(zhēng)形式相互作用。通常成功的入侵種會(huì)對(duì)本地種或者其他入侵種的抑制作用更強(qiáng)，而本地種施加給外來種的種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度往往隨著外來種的成功入侵而逐漸降低或消失。不同生境中不同的物種組成、植株密度和微環(huán)境特征可能會(huì)對(duì)植物入侵過程帶來截然不同的環(huán)境影響。因此，探討不同生境下植物繁殖器官性狀變異與權(quán)衡關(guān)系，對(duì)于揭示植物環(huán)境適應(yīng)性和生存策略具有重要意義。

北美車前（）是一種惡性入侵植物，目前在我國(guó)淮河以南十余省份均有發(fā)現(xiàn)，且呈迅速擴(kuò)散態(tài)勢(shì)。該植物種子多，繁衍力強(qiáng)，擴(kuò)張迅速，主要入侵和危害草地、荒山、草坡、人工草坪等，且該物種也可能會(huì)造成人體花粉過敏癥。已有研究發(fā)現(xiàn)，入侵地不同生境北美車前具有不同的種群規(guī)模，但均呈集群分布；在繁殖階段，北美車前地上、地下部分形態(tài)參數(shù)、生理指標(biāo)及繁殖分配均受種群密度的制約，其種群以r 對(duì)策的生存方式適應(yīng)環(huán)境，以提高其繁殖投資，產(chǎn)生更多的種子。那么，如此大規(guī)模入侵?jǐn)U張的北美車前，其繁殖器官相關(guān)性狀在不同生境間有何變異性？性狀內(nèi)在關(guān)聯(lián)是否會(huì)隨生境變化而改變？為此，本研究以繁殖器官花序性狀特征為切入點(diǎn)研究不同生境北美車前繁殖器官性狀變異與異速生長(zhǎng)關(guān)系，為北美車前入侵機(jī)制的深入解析提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

采樣地區(qū)位于安慶市宜秀區(qū)安慶師范大學(xué)校園內(nèi)（30°36′N，116°59′E）。安慶市地處長(zhǎng)江中下游、皖鄂贛三省交界處，是安徽省西南部重要城市，屬于溫帶與亞熱帶的過渡地帶，平均氣溫16.6 ℃，年降水量1 300～1 500 mm，年日照時(shí)間2 012 h，四季分明，雨量充沛，光照充足，年無霜期247 d。該地區(qū)地貌多樣，襟江帶淮，山地、丘陵，河湖面積各占1/3。由于校園人為活動(dòng)密集，加速入侵植物擴(kuò)散，校園入侵植物種類已達(dá)到28種，主要有北美車前、野胡蘿卜（）、一年蓬（）、空 心 蓮 子 草（）、豚草（）、假高粱（）、美洲商陸（）等，地表通常伴生一些蘚類植物。該地區(qū)土壤類型為黃棕壤、黃褐土，土壤肥力一般，氮素較缺乏。

2 研究方法

2.1采樣地生境特征及樣品采集方法

植物樣品于2018 年5 月上旬植物繁殖旺盛期（頂部小花已開放）采集。依據(jù)前期實(shí)地調(diào)查，確定了3 個(gè)生境開展調(diào)查研究，分別為草坪（CP）、荒地（HD）及紫薇林（LX）。其中草坪和荒地生境具有光照和溫度較高、水分條件相對(duì)較差、種間競(jìng)爭(zhēng)相對(duì)較強(qiáng)的特點(diǎn)，而林下生境則具有相反的生境特征（見表1）。此外，3 個(gè)生境中北美車前原始密度相近（50株/m左右），但伴生植物的種類和密度各不相同。草坪生境樣方位于別墅區(qū)的人工草坪，北美車前鑲嵌分布于草坪中，花序細(xì)長(zhǎng)；荒地生境樣方野豌豆（）和一年蓬大量分布，雜草種類多，北美車前散布生長(zhǎng)，花序細(xì)長(zhǎng)；紫薇林下樣方先前被人工刈割除草，雜草稀少，北美車前外形相對(duì)矮壯。已知北美車前對(duì)人為干擾環(huán)境的空間占有能力較強(qiáng)，因此人為干擾顯著影響北美車前的分布、生長(zhǎng)和繁殖分配。但本研究中3種生境土壤在幾年間未被翻耕，且人為擾動(dòng)在采樣前1個(gè)月內(nèi)相對(duì)較弱。每個(gè)生境分別調(diào)查5個(gè)樣方，樣方大小為1 m×1 m，樣方間隔2 m。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，研究區(qū)北美車前個(gè)體普遍較小，大部分為單花序，故本研究以單花序植株為研究對(duì)象。按照對(duì)角線法選取植株，采用全株挖掘法獲取整株。在草坪、荒地及紫薇林下生境分別采集了27、44和23株北美車前。3種生境整株大小近似，整株干質(zhì)量在0.10～0.12 g，整體偏小。

表1 草坪、荒地及林下生境的生態(tài)環(huán)境特征Table 1 Eco-environmental condition in lawn，wasteland，and understory habitats

2.2繁殖器官形態(tài)與生物量相關(guān)指標(biāo)測(cè)定與計(jì)算

將植物樣品帶回實(shí)驗(yàn)室用自來水清洗干凈，用濾紙快速擦干，貼基部將完整繁殖器官（即穗狀花序）剪下。將花序分為花穗（spikelet，定義為花果部分，包括內(nèi)部的花序軸）和花序柄（peduncle，即花序下部無花的支撐部分）2 部分，用剪刀剪開，用游標(biāo)卡尺分別測(cè)定花序柄基部直徑（pedun?cle diameter，PD，mm；在基部以上2 mm 處測(cè)定，重復(fù)3 次）和花穗寬度（spikelet width，SW，cm；在花序中部測(cè)定，重復(fù)3 次），用直尺測(cè)定花穗（spikelet length，SL，cm）和花序柄長(zhǎng)度（peduncle length，PL，cm）?；ㄐ蜷L(zhǎng)度（inflorescence length，IL，cm）為花穗長(zhǎng)和花序柄長(zhǎng)度之和；因繁殖中后期其花穗為近圓柱形，故花穗體積（spikelet volume，SV，cm）通過花穗寬度和長(zhǎng)度以圓柱體估測(cè)。

最后將每株植物花穗和花序柄編號(hào)，置于烘箱內(nèi)70 ℃烘干至恒質(zhì)量后測(cè)定干質(zhì)量（天平精度均為0.000 1 g）?；ㄐ蛏锪浚╥nflorescence mass，IM，mg）為花穗生物量（spikelet mass，SM，mg）和花序柄生物量（peduncle mass，PM，mg）之和。此外，為更好地對(duì)比花穗與花序柄之間的資源分配狀況和權(quán)衡特征，還計(jì)算了花穗與花序柄長(zhǎng)度比（spikelet to peduncle length ratio，SPLR）、花穗與花序柄生物量比（spikelet to peduncle mass ratio，SPMR）、花穗長(zhǎng)寬比（spikelet length to width ratio，SLWR）、花序柄長(zhǎng)寬比（peduncle length to width ra?tio，PLWR）及花序長(zhǎng)寬比（inflorescence length to width ratio，ILWR）。

2.3統(tǒng)計(jì)分析方法

先對(duì)3 個(gè)不同生境北美車前繁殖器官形態(tài)與生物量共14 個(gè)指標(biāo)進(jìn)行描述統(tǒng)計(jì)分析，隨后進(jìn)行One-way ANOVA，用Duncan 法進(jìn)行多重比較（=0.05）。形態(tài)及生物量指標(biāo)之間的異速生長(zhǎng)關(guān)系通過冪函數(shù)=·X來表示，式中，或?yàn)楸泵儡嚽胺敝称鞴傩螒B(tài)或生物量指標(biāo)，為標(biāo)準(zhǔn)化常數(shù)，為異速生長(zhǎng)指數(shù)。=1 為等速關(guān)系，≠1 為異速關(guān)系，分別表示和間為等比例或不等比例變化。通常先將冪函數(shù)對(duì)數(shù)化，利用降主軸回歸（RMA，即Model Type Ⅱ）計(jì)算異速生長(zhǎng)指數(shù)（，即線型回歸的斜率）、截距（log）、95%置信區(qū)間及決定系數(shù)（）。進(jìn)一步地，依據(jù)異速生長(zhǎng)指數(shù)和截距的差異性，不同類群間異速生長(zhǎng)關(guān)系的差異性可分為以下幾種類型：A型漂移（差異顯著）、B型漂移（相同，截距差異顯著但具有共同擬合軸，稱為截距漂移）、C 型漂移（相同，截距相同但擬合軸發(fā)生漂移，稱為共軸漂移）和D 型漂移（B 和C 同時(shí)發(fā)生），而如果斜率和截距相同且共軸，表明這些類群的相關(guān)指標(biāo)間具有完全相同的異速生長(zhǎng)關(guān)系。此外，花穗長(zhǎng)度比（spikelet length ratio，SLR）及花穗生物量比（spikelet mass ratio，SMR）隨總花序長(zhǎng)度和總花序生物量的變化趨勢(shì)（即個(gè)體大小依賴分析），依據(jù)冪函數(shù)來判斷。

異速生長(zhǎng)分析使用SMATR 軟件完成，常規(guī)數(shù)據(jù)處理和作圖使用Excel 2016完成，方差分析使用SPSS 20.0 軟件實(shí)現(xiàn)。圖中數(shù)據(jù)均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。

3 結(jié)果與分析

3.1不同生境北美車前繁殖器官形態(tài)及生物量的差異性

不同生境北美車前繁殖器官形態(tài)與生物量均有一定變異性，其中草坪生境北美車前各器官生物量的變異系數(shù)為0.163～0.791，荒地生境變異系數(shù)為0.213～0.739，林下生境變異系數(shù)為0.198～0.924（見表2）。從不同參數(shù)來看，花序柄直徑（0.216～0.297）和花序長(zhǎng)變異系數(shù)（0.163～0.338）較小，而花序生物量（0.540～0.599）、花穗生物量（0.717～0.791）及花穗體積（0.664～0.924）變異系數(shù)均較大。

表2 不同生境北美車前繁殖器官形態(tài)與生物量的變異系數(shù)Table 2 Coefficients of variation of morphological trait and biomass for reproductive organ of P. virginica in different habitats

林下生境北美車前花穗寬度（5.274 mm）顯著高于草坪（3.130 mm）和荒地生境（2.563 mm），分別是后者的1.685和2.058倍（見圖1）。3個(gè)生境花序柄直徑無顯著差異，為0.896～1.005 mm。林下生境北美車前花穗長(zhǎng)度、花序柄長(zhǎng)度及花序長(zhǎng)度均顯著低于草坪生境和荒地生境，表明林下生境北美車前繁殖器官更注重橫向生長(zhǎng)使花穗增粗，而草坪和荒地生境則傾向于縱向生長(zhǎng)使花序伸長(zhǎng)。對(duì)比花穗體積發(fā)現(xiàn)，林下生境顯著高于草坪和荒地生境，分別為后者的2.462 和3.211 倍。在繁殖器官生物量大小方面，3生境中北美車前花序柄生物量無顯著差異，但林下生境具有最高的花穗生物量（40.739 mg）和花序生物量（64.900 mg），而草坪和荒地生境則無顯著差異（見圖2）?？梢?，林下生境北美車前繁殖器官高度雖小，但具有最大的體積和質(zhì)量。

圖1 不同生境北美車前繁殖器官形態(tài)特征差異性不同小寫字母表示在不同生境間差異顯著（P<0.05），下同F(xiàn)ig.1 Difference in morphological trait for reproductive organ of P.virginica in different habitatsDifferent lowercase letters indicated significant difference among different habitat（sP<0.05），the same as bellow

圖2 不同生境北美車前繁殖器官生物量差異性Fig.2 Difference in biomass for reproductive organ of P.virginica in different habitats

3.2不同生境北美車前繁殖器官形態(tài)及生物量比例的差異性

由圖3 可知，北美車前花穗與花序柄長(zhǎng)度比（0.281～0.310）在3 種生境間無顯著差異，表明在長(zhǎng)度比例上，花穗與花序柄是相對(duì)穩(wěn)定的（見圖3）。然而，花穗與花序柄生物量比在3生境間差異顯著，其中林下生境（1.614）顯著高于草坪（1.152）和荒地生境（0.994），后兩者無顯著差異。相反，在花穗長(zhǎng)寬比、花序柄長(zhǎng)寬比及花序長(zhǎng)寬比上，林下生境反而顯著低于草坪和荒地生境，這也證實(shí)后兩個(gè)生境中北美車前花序較林下生境更為細(xì)長(zhǎng)。

圖3 不同生境北美車前繁殖器官形態(tài)及生物量比例的差異性Fig.3 Differences in ratios of morphological trait and biomass of reproductive organ of P.virginica in different habitats

3.3不同生境北美車前繁殖器官形態(tài)及生物量間的異速生長(zhǎng)關(guān)系

異速生長(zhǎng)分析表明（見表3），3 種生境中北美車前繁殖器官形態(tài)特征與生物量之間具有極顯著的異速生長(zhǎng)關(guān)系，但不同性狀之間及相同性狀不同生境之間的異速生長(zhǎng)指數(shù)、截距以及漂移類型并不完全相同。花序柄直徑與花序柄生物量（均指-關(guān)系，下同），花序柄直徑與花穗生物量以及花序柄直徑與花序生物量之間的異速生長(zhǎng)關(guān)系在3 個(gè)生境之間無顯著差異，即具有共同斜率、共同截距且不存在共軸漂移。花穗寬度與花穗生物量，花穗寬度與花序生物量之間的異速生長(zhǎng)指數(shù)存在顯著差異（即發(fā)生了A 型漂移），即林下生境具有最低的異速生長(zhǎng)指數(shù)，表明林下生境北美車前花穗和花序生物量的累積速率遠(yuǎn)低于草坪和荒地生境?；ㄋ塍w積與生物量之間，以及花穗體積與花序生物量之間的異速生長(zhǎng)關(guān)系均屬于D 型漂移，即具有共同的異速生長(zhǎng)指數(shù)，但截距差異顯著（B 型漂移）且發(fā)生了共軸漂移（C 型漂移）。最后，在花序柄和花穗生物量之間，3個(gè)生境間存在共同的斜率（1.623），但發(fā)生了截距漂移（B 型漂移），即林下生境截距最小?？梢姡泵儡嚽胺敝称鞴俨煌男誀顓?shù)之間具有差異化的異速生長(zhǎng)關(guān)系，既有保守型也有易變型，體現(xiàn)出不同性狀不同的環(huán)境敏感性。

表3 不同生境北美車前繁殖器官形態(tài)及生物量間的異速生長(zhǎng)指數(shù)、截距及漂移類型Table 3 Scaling exponent，intercept，and shift types for allometric relationships between morphological trait and bio‐mass of reproductive organ of P.virginica in different habitats

3.4不同生境北美車前繁殖分配的大小依賴分析

個(gè)體大小依賴分析表明（見圖4），3 種生境中北美車前花穗長(zhǎng)度比（即花穗占花序長(zhǎng)度的比例）隨花序長(zhǎng)度增加沒有一致規(guī)律，其中草坪生境擬合不顯著，荒地生境花穗長(zhǎng)度比呈顯著增加趨勢(shì)而林下生境則呈顯著下降趨勢(shì)。隨花序長(zhǎng)度增加，僅荒地生境北美車前花穗生物量比（即花穗占花序生物量的比例）呈顯著增加趨勢(shì)，另兩個(gè)生境變化趨勢(shì)不明顯。以花序生物量為自變量，SLR和花穗長(zhǎng)度比和花穗生物量比隨花序生物量呈顯著增加趨勢(shì)，但林下生境冪指數(shù)小于草坪和荒地生境，即其增加幅度最小?？梢?，不同生境間北美車前繁殖器官資源分配比例與花序大小之間的關(guān)系存在不一致性，這可能是生境異質(zhì)性導(dǎo)致的資源分配可塑性。

圖4 不同生境北美車前花穗長(zhǎng)度（或生物量）占比隨總長(zhǎng)度（或總生物量）的變化趨勢(shì)Fig.4 Change trends of inflorescence length（or biomass）to total inflorescence length（or total biomass）ratios of P.virginica in different habitats

4 討論

植物繁殖特性的研究?jī)?nèi)容多集中在開花物候、傳粉生物學(xué)、交配系統(tǒng)、性系統(tǒng)、表型變異以及種子萌發(fā)與幼苗生長(zhǎng)特性等方面，而對(duì)花序本身的功能性狀變異及其內(nèi)部資源權(quán)衡分配的研究還較為匱乏。在不同環(huán)境條件下，植物可通過資源分配調(diào)節(jié)其生活周期中繁殖頻次、繁育期、生育期長(zhǎng)短（或繁殖年齡）、性器官布置、胚和配子成熟期以及種子產(chǎn)量等繁殖特性，以達(dá)到資源利用的最佳配置。面對(duì)環(huán)境壓力，植物生存策略的調(diào)整最終通過生物量分配的改變來實(shí)現(xiàn)，而生物量分配的調(diào)整程度也在一定程度上反映了植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力。

繁殖分配模式是在長(zhǎng)期進(jìn)化過程中，植物為滿足各種重要功能如生長(zhǎng)、貯藏、生殖或防衛(wèi)進(jìn)行權(quán)衡的結(jié)果，它不僅與環(huán)境（如光照、溫度、水分、營(yíng)養(yǎng)及生物環(huán)境等）有關(guān)，還受到其他因素的影響，如個(gè)體大小、種群密度和交配系統(tǒng)、種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)等，這些均可能引起植物資源分配的可塑

性變化。植物采取何種繁殖對(duì)策去適應(yīng)環(huán)境，將直接影響種群的持續(xù)生存和繁衍。對(duì)于無性系繁殖的羊草（）而言，隨著密度的增加，其在種間競(jìng)爭(zhēng)中采取優(yōu)先延長(zhǎng)根莖長(zhǎng)度，然后再增加分株數(shù)量和地下生物量的繁殖適應(yīng)對(duì)策。對(duì)于北美車前而言，高密度植株葉綠素a/b值比低密度植株低，而過氧化物酶活性、可溶性糖、脯氨酸含量則較高，這使得高密度種群北美車前能較好地適應(yīng)相對(duì)逆境的郁閉群體環(huán)境。北美車前的形態(tài)、生物量、繁殖分配等特征均具有明顯的密度制約效應(yīng)，高種群密度會(huì)迫使其提高繁殖分配，是r對(duì)策的典型種。因此，包含繁殖在內(nèi)的表型可塑性成為某些入侵物種的重要特征之一。

生活史理論認(rèn)為，處于逆境中的植物相對(duì)于優(yōu)良環(huán)境中的同類植物會(huì)表現(xiàn)出株高變矮、繁殖分配（即資源分配給繁殖體占營(yíng)養(yǎng)體的比例）增高等特征。本研究中，林下生境北美車前總花序長(zhǎng)顯著低于草地和荒地，但其花穗大?。òㄖ睆?、體積和生物量）顯著高于草地和荒地，這也說明林下生境北美車前種群比草坪和荒地種群很可能在某些環(huán)境資源的獲取方面處于更不利的境地，如光照。因此，3 種生境在光照、溫度、水分條件及種間競(jìng)爭(zhēng)方面具有明顯差異，這些環(huán)境因子的差異可能是造成不同生境北美車前繁殖分配差異的重要因素。

光是一個(gè)重要的生態(tài)因子。一些研究表明，光照強(qiáng)度不同，入侵植物的形態(tài)、生長(zhǎng)和生物量分配都會(huì)發(fā)生顯著變化。不同植物對(duì)光照強(qiáng)度的形態(tài)可塑性反應(yīng)有一定的差異，如互花米草（）在光照強(qiáng)度降低75%時(shí)，其幼苗高度顯著增加，單株幼苗的莖葉干質(zhì)量和總干質(zhì)量顯著降低，幼苗的相對(duì)生長(zhǎng)率顯著降低。而在較低的光照強(qiáng)度下，入侵植物闊葉豐花草（）有較高的產(chǎn)量，而光照強(qiáng)度提高更有利于其生長(zhǎng)和結(jié)實(shí)。相反，本研究中北美車前對(duì)光照的響應(yīng)與上述研究可能有所不同，即光照強(qiáng)烈的草坪和荒地種群，其花穗生物量比卻小于光照稍受限的林下生境。從另一角度來說，北美車前具有明顯的光合午休現(xiàn)象，在強(qiáng)光下更為明顯，因此相對(duì)偏弱的林下生境光照條件可能更有利于北美車前對(duì)光的利用。這一結(jié)果可能是不同物種間差異化的適應(yīng)特征，也可能與較復(fù)雜的環(huán)境差異有關(guān)。

溫度和土壤水分條件的差異也是植物生境差異的重要方面。研究表明，在增溫條件下，北美車前單株花序數(shù)、單花序長(zhǎng)均顯著增加，增溫顯著提高了同化產(chǎn)物向繁殖器官的投資比例以及花和種子數(shù)量，繁殖能力和入侵性增強(qiáng)。然而，盡管增溫顯著增加了花穗和花序柄生物量，但增溫后花穗與花序柄生物量比（2.127）反而稍低于CK（2.377），表明增溫后實(shí)際用于產(chǎn)生種子的花穗生物量分配比例是稍有減少的。而本研究中，林下生境北美車前花穗與花序柄生物量比顯著高于草坪和荒地生境，這說明林下相對(duì)低溫環(huán)境促進(jìn)了花穗生物量的分配。在水分脅迫下，雌雄異株植物葎草（）繁殖策略具有可塑性調(diào)節(jié)，雄株增加生殖分配應(yīng)對(duì)輕度水分脅迫，雌株減少花穗生物量應(yīng)對(duì)水分脅迫。在降水脅迫下，虎尾草（）繁殖器官中的種子部分分配比例顯著增高?？梢姡萜汉突牡厣诚鄬?duì)較差的水分條件（因陽(yáng)光直射，蒸發(fā)量大于林下生境）也與北美車前較低的花穗與花序柄生物量比相一致。此外，新疆干旱區(qū)黃花刺茄（）的每株結(jié)實(shí)數(shù)、每果結(jié)籽數(shù)、每株結(jié)籽數(shù)及種子千粒質(zhì)量表現(xiàn)為綠洲>荒漠草原>礫石荒漠，這些說明綠洲相對(duì)適宜的環(huán)境有利于黃花刺茄入侵?？梢?，林下相對(duì)較溫和的環(huán)境條件也有利于北美車前的生長(zhǎng)和繁殖。

除上述物理環(huán)境差異外，種內(nèi)種間競(jìng)爭(zhēng)也是入侵植物成功定居和拓殖的重要因素。研究表明，同屬種間競(jìng)爭(zhēng)對(duì)入侵種喜旱蓮子草（）有促進(jìn)作用，這可能是周圍相鄰植物的存在改善了喜旱蓮子草生長(zhǎng)所需的土壤養(yǎng)分條件。但并非所有入侵植物都會(huì)表現(xiàn)出如空心蓮子草般的特異性，種間競(jìng)爭(zhēng)通常會(huì)表現(xiàn)出明顯的抑制作用。本研究中的3 個(gè)生境北美車前密度相近，種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)可視為相同，但其與其他物種的種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度卻有明顯不同。草坪和荒地生境北美車前面臨更強(qiáng)的種間競(jìng)爭(zhēng)（見表1），前者來自于禾本科草坪植物狗牙根，后者來自于伴生的其他入侵植物（如一年蓬、野胡蘿卜）和本地種（如狗尾草）。在植株地上枝葉交叉遮擋、地下根系交織競(jìng)爭(zhēng)的條件下，北美車前花序表現(xiàn)出強(qiáng)烈的縱向生長(zhǎng)，花序細(xì)長(zhǎng)，其SLWR、PLWR 和ILWR 顯著高于林下生境，進(jìn)而造成花穗生物量比降低，繁殖輸出減少。說明高競(jìng)爭(zhēng)條件會(huì)迫使北美車前耗費(fèi)更多的資源用于非繁殖投資。

異速生長(zhǎng)理論認(rèn)為，植物不同器官之間多呈1/4 倍數(shù)的冪律關(guān)系，其中地上與地下生物量多呈等速生長(zhǎng)關(guān)系，但這種等速關(guān)系也會(huì)在一定程度上受環(huán)境影響。研究表明，在降水脅迫下，虎尾草（）繁殖器官內(nèi)種子產(chǎn)量隨支撐部分的增加速率低于中高降水條件。在光合器官方面，常綠喬木香樟（）葉片和葉柄之間的異速生長(zhǎng)關(guān)系隨季節(jié)變化而變化，其在夏季呈等速關(guān)系，而在冬季，葉片生物量分配比例和速率均顯著低于葉柄，體現(xiàn)了冬季葉片生長(zhǎng)放緩的特點(diǎn)。

本研究發(fā)現(xiàn)，不同生境中北美車前繁殖器官不同性狀之間及相同性狀在不同生境之間的異速生長(zhǎng)指數(shù)、截距以及漂移類型并不完全相同，且不同生境繁殖器官資源分配的個(gè)體大小依賴關(guān)系也不完全一致。其中有一些性狀之間的異速生長(zhǎng)關(guān)系在3 個(gè)生境之間無顯著差異，即具有共同斜率、共同截距且不存在共軸漂移，如PD-PM、PD-SM以及PD-IM，表明生境的改變并沒有改變這幾個(gè)性狀間的異速生長(zhǎng)關(guān)系，即這些性狀具有穩(wěn)定的內(nèi)在關(guān)聯(lián)。而進(jìn)一步對(duì)器官不同性狀進(jìn)行漂移檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，有些性狀間表現(xiàn)出A 型漂移，即斜率發(fā)生顯著改變，如SW-SM 和SW-IM；一些性狀呈B 型漂移，而另一些則為D 型漂移，表明北美車前繁殖器官內(nèi)在關(guān)系又存在一定的表型可塑性，該結(jié)果與不同物種及不同器官間同時(shí)存在多種漂移類型是相似的。生物量是植物生長(zhǎng)的重要表征，北美車前最關(guān)鍵的花序柄生物量與花穗生物量在3個(gè)生境間存在共同的斜率（1.623），但發(fā)生了B 型漂移，表現(xiàn)為相對(duì)優(yōu)越的林下生境截距最小，這體現(xiàn)了不同生境間花序柄與花穗生物量存在一定的表型可塑性。

總之，不同生境北美車前相對(duì)穩(wěn)定的異速生長(zhǎng)指數(shù)，以及花穗長(zhǎng)度和生物量分配比例隨繁殖器官質(zhì)量的大小依賴趨勢(shì)，體現(xiàn)了穩(wěn)定的資源分配速率和增長(zhǎng)速率，這是同一物種不同種群或不同環(huán)境梯度下保持種內(nèi)性狀穩(wěn)定性和內(nèi)在生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律的重要保證；而部分差異化的異速生長(zhǎng)常數(shù)（即截距）以及所發(fā)生的異速生長(zhǎng)關(guān)系漂移，則說明北美車前在不同入侵生境中有表現(xiàn)出一定的表型可塑性?？梢?，北美車前繁殖器官性狀的相對(duì)穩(wěn)定性與適度表型可塑性的有效結(jié)合，可能是北美車前維持高繁殖輸出并成功入侵的重要基礎(chǔ)。