劉芳 任啟飛 馬菁華 歐明燭 陳云飛

(貴州省植物園，貴州 貴陽 550004)

牛膝菊(Galinsoga parviflora Cav)，是菊科(Compositae)牛膝菊屬(Galinsoga)植物，一年生草本，別稱辣子草、向陽花等[1]。1915年，其發(fā)現(xiàn)于云南寧范和四川木里，具有適應(yīng)能力強(qiáng)、發(fā)生量大的特點，是一種難以去除的雜草。牛膝菊原產(chǎn)于南美洲，現(xiàn)在世界大部分地區(qū)均有分布[2]。其在我國分布于各地，廣泛危害于農(nóng)作物、蔬菜、果樹，尤其是花卉、綠地、苗圃和公園受害較重，已被列為高風(fēng)險外來入侵植物[3,4]。

牛膝菊作為菊科入侵植物，其繁殖能力和競爭能力均較強(qiáng)[5]。在我國，牛膝菊目前危害最嚴(yán)重的地區(qū)的主要集中在云南、貴州、四川、福建和臺灣，這些地區(qū)也是其極高適生區(qū)。牛膝菊在我國青藏高原以東廣大地區(qū)具有極大的入侵潛力，在我國具有較大的潛在入侵區(qū)域，但是未來其入侵進(jìn)程可能會受到氣候變化的抑制[6]。牛膝菊入侵范圍廣，危害極大，亟需探索其能成功入侵我國各地的原因，研究其開發(fā)利用的潛能，對其進(jìn)行科學(xué)的防治和應(yīng)用，以減少其危害，創(chuàng)造經(jīng)濟(jì)價值。本文歸納總結(jié)了牛膝菊國內(nèi)外相關(guān)研究報道，從牛膝菊生物學(xué)特性、入侵機(jī)制、防治與應(yīng)用等方面進(jìn)行綜述，以期對后續(xù)牛膝菊的研究和應(yīng)用提供一定的理論參考。

1 牛膝菊的生物學(xué)特性

1.1 物候?qū)W特性

牛膝菊屬于一年生草本，花果期7—10月[7]。在內(nèi)蒙古呼和浩特市，牛膝菊的物候期為5月初開始出苗，12月初枯死，生長發(fā)育期有7個月，花期為6月中旬—11月初，結(jié)實期為7月初—11月初，牛膝菊種子產(chǎn)量高，單株種子產(chǎn)量可高達(dá)7020～14508粒[8]。牛膝菊具有瘦果異型性的特點，Magdalena Kucewicz等[9]對2種不同形態(tài)的后代植物進(jìn)行研究分析，得出這2種形態(tài)的植物生長發(fā)育速度相似，除開花期不同外，其余關(guān)鍵物候期一樣。

1.2 種子生物學(xué)特性

牛膝菊種子萌發(fā)受溫濕度等環(huán)境因素的影響，彭文君等[10]研究了溫濕度對牛膝菊種子萌發(fā)的影響，得出溫度為21～33℃時，其萌發(fā)率較高，且25℃為最適合的萌發(fā)溫度；種子萌發(fā)率在土壤濕度低于20%時非常低，40%土壤濕度為最合適的萌發(fā)土壤濕度，此時其發(fā)芽勢和發(fā)芽率最高。齊淑艷等[11]也考察了溫度對牛膝菊種子萌發(fā)的影響，得出10℃時其未萌發(fā)，溫度在15～30℃范圍內(nèi)種子均能夠萌發(fā)，最適宜萌發(fā)溫度為25℃，發(fā)芽率可達(dá)94.67%。水分對牛膝菊種子的萌發(fā)也有影響，在不同濃度PEG模擬水分脅迫下，其種子萌發(fā)的響應(yīng)不同，在5%～15% PEG濃度處理下可以萌發(fā)，在20%～25%PEG濃度下不萌發(fā)，但解除處理后均可恢復(fù)萌發(fā)能力，20%PEG濃度下其恢復(fù)性較強(qiáng)，25%PEG濃度下其恢復(fù)性較弱[3]。對于牛膝菊而言，目前沒有發(fā)現(xiàn)其種子成熟時期與發(fā)芽率有直接關(guān)系，其休眠程度低，早期發(fā)芽率高[12]。土埋深度對牛膝菊種子的發(fā)芽率無影響，但是土埋較深，達(dá)到8cm時，會延長其初始發(fā)芽時間和發(fā)芽持續(xù)時間[13]。

1.3 光合特性

牛膝菊葉片溫度、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、水蒸氣壓虧缺的日變化均為單峰曲線，胞間二氧化碳濃度日變化呈“V”型，凈光合速率日變化在生長旺盛期為雙峰曲線，在生長末期為單峰型，凈光合速率日變化與光合有效輻射、氣孔導(dǎo)度、胞間二氧化碳濃度、蒸騰速率有關(guān)，蒸騰速率對其影響最大，牛膝菊沒有高的光飽和點，卻有低的光補(bǔ)償點，表明其具有利用弱光的強(qiáng)能力[13]。光照強(qiáng)度和土壤水分均對牛膝菊凈光合速率日變化有影響，其隨著土壤水分的遞減，凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率皆下降，牛膝菊凈光合速率日變化隨著光照度的增加，變化趨勢為升高—降低—升高[14]。

2 牛膝菊入侵機(jī)制

2.1 競爭能力

牛膝菊具有很強(qiáng)的競爭能力，植物對資源的捕獲能力是其競爭力的直觀體現(xiàn)，在營養(yǎng)資源相對充足的條件下，牛膝菊和白車軸草混種時其單株生物量比單種時單株生物量大，表明牛膝菊在與白車軸草競爭中，更能適應(yīng)環(huán)境變化以維持自身生長，這也能是牛膝菊入侵性較強(qiáng)的原因之一[15]。牛膝菊種子具有很強(qiáng)的初始萌發(fā)能力，能夠快速并且整齊的萌發(fā)，在惡劣的環(huán)境中，這種能力有效地提高了其競爭優(yōu)勢，使其能夠迅速的在中國華南、華中、華北、東北、西南和西北等地區(qū)散布[3,11]。

2.2 化感作用

2.3 生態(tài)對策

入侵后的牛膝菊可減少其分布區(qū)的植物多樣性[24]。牛膝菊具有很強(qiáng)的防御能力，能采用補(bǔ)償生長、物理防御、化學(xué)防御等多種手段來調(diào)整防御策略，可以耐受一定程度的昆蟲取食或機(jī)械損傷，使其種群更容易生存和擴(kuò)散，有利于成功入侵[21,22]。牛膝菊種子單株結(jié)實量高且小而輕，有利于隨風(fēng)擴(kuò)散，種皮表面的刺毛鉤容易附著于人或動物體表，有利于將其攜帶傳播。種子的千粒重小、含水量低，在土壤中可長期休眠，等到適宜的氣候環(huán)境下可大量爆發(fā)式萌發(fā)[23]。

3 牛膝菊的防治

3.1 生物防治

牛膝菊與甘薯混種后，甘薯能夠抑制其種子和生物量，降低超氧化物歧化酶和過氧化物酶的活性，這是由于甘薯的快速生長和表型可塑性引起的競爭，從而抑制牛膝菊的生長，因此，采用甘薯混種防治牛膝菊是一個可以選擇的途徑[25]。

3.2 化學(xué)防治

牛膝菊可用除草劑進(jìn)行防治，但應(yīng)選擇適合的除草劑劑量。徐萌萌[13]考察了9種除草劑對牛膝菊的防治效果，得出25%辛酰溴苯腈0.25mL·L-1為其最佳莖葉處理型除草劑，低毒觸殺劑23.5%乙氧氟草醚0.5mL·L-1是防除牛膝菊較好的苗前土壤處理劑。Haliniarz M[26]研究得出，在春大麥種植地使用除草劑去除牛膝菊，可以適當(dāng)降低除草劑的用量，不會增加該物種在輪作中的后續(xù)作物中潛在的雜草侵染。蘭獻(xiàn)敏等[27]考察了砜嘧磺隆水分散粒劑對牛膝菊的耐藥性，得出用量在18～20g·hm-2可有效防除3～5葉期的牛膝菊，為了避免耐藥性的發(fā)生，可將作物田間常規(guī)推薦用量的砜嘧磺隆與莠去津或噻吩磺隆混用。

4 牛膝菊的應(yīng)用

4.1 生物修復(fù)

牛膝菊具有修復(fù)重金屬鎘污染土壤的能力，其能夠富集土壤中的鎘。Li H等[28]研究了嫁接對牛膝菊富集鎘的影響，實驗結(jié)果表明，接穗處理能增加牛膝菊嫁接后枝條的生物量和鎘提取量，接穗相互嫁接可增強(qiáng)其嫁接后第1代的植物修復(fù)能力。黃科文[29]通過研究表明，砧穗互作對牛膝菊嫁接后代的鎘積累有影響，相互嫁接的生態(tài)型不同，牛膝菊后代的鎘含量不同。牛膝菊富集鎘金屬元素還能應(yīng)用于生菜種植中，將生菜與牛膝菊混種，能夠降低生菜地上部分的鎘含量，并具有促生作用[30]。為了提高牛膝菊富集鎘能力，可用紅果黃鵪菜秸稈于土壤中，從而提高牛膝菊的光合能力，促進(jìn)其生長，對牛膝菊更好地修復(fù)鎘污染的土壤有利[31]。

4.2 潛在的藥用價值

牛膝菊具有許多藥理活性。Govindarajan M等[32]研究表明，從牛膝菊中提取分離出來的揮發(fā)油(EO)主要成分(Z)-γ-bisabolene具有殺蚊子幼蟲和威脅產(chǎn)卵作用，可作為殺幼蟲劑和排卵劑，預(yù)防蚊媒疾病的發(fā)生。Studzińska-Sroka E等[33]發(fā)現(xiàn)了牛膝菊提取物具有抗氧化、抗炎和抑制透明質(zhì)酸酶的活性，可促進(jìn)傷口愈合。Katiyar S等[34]研究報道了牛膝菊甲醇提取物具有抗關(guān)節(jié)炎和抗血小板活性，可應(yīng)用于類風(fēng)濕性關(guān)節(jié)炎疾病中。Parzonko A等[35]報道了牛膝菊含有的咖啡酸衍生物具有防止紫外線引起的光老化和光致癌作用，可應(yīng)用于保護(hù)皮膚防紫外線。

4.3 其他

牛膝菊由于生物量大、傳播快、入侵性強(qiáng)等特點，在我國西南地區(qū)被廣泛食用，可作為飼料、野生蔬菜等。此外，牛膝菊水提取物可用于從氯化鐵溶液中合成鐵納米粒子并用于降解亞甲藍(lán)染料[36]。

5 展望

牛膝菊在中國入侵范圍廣，入侵性強(qiáng)，被稱為惡性雜草，危害極大。其種子結(jié)實量高且繁殖和傳播能力強(qiáng)，入侵之后和其他本土植物競爭資源，具有化感作用抑制本土植物生長發(fā)育，且會減少物種的多樣性。因此，對牛膝菊進(jìn)行積極防治并對其進(jìn)行開發(fā)利用研究極為迫切。目前對于牛膝菊的研究主要集中在生物學(xué)特性、入侵機(jī)制、防治和應(yīng)用幾個方向，今后應(yīng)加大對其生物學(xué)特性的研究以探究其入侵機(jī)制，尋找到更合適的方法對其進(jìn)行防治，后續(xù)可繼續(xù)研究其化學(xué)成分及活性，以便更好地對其進(jìn)行開發(fā)利用。