蔣淑嬌，郭光宇，蔣露，郭強(qiáng)，賈鳳龍

1. 中山大學(xué)農(nóng)學(xué)院，廣東 深圳 518107

2. 中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，廣東 廣州 510275

3. 深圳市野生動(dòng)植物保護(hù)管理處，廣東 深圳 518000

水生甲蟲在世界各地廣泛分布，是水生生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分。水生甲蟲對水質(zhì)變化敏感，可用作清潔水體與水體污染的指示生物，是監(jiān)測環(huán)境變化、開展生物多樣性保護(hù)的重要類群。其實(shí)，“水生甲蟲”是一個(gè)很難定義的概念。與水有關(guān)的甲蟲分為6 類［1-2］，其中“真水生甲蟲”（true water beetles）和“假水生甲蟲”（false water beetles）被稱為水生甲蟲（water beetles）。其特點(diǎn)是生活史中至少有一個(gè)階段是淹沒在水中生活。而另外4種類型大多數(shù)情況下生活也或多或少與水和潮濕環(huán)境相關(guān)，通常也稱為水生甲蟲。

水生甲蟲在世界上已知超過13 000 種［3-4］，絕大多數(shù)種類至少在幼蟲期為捕食性，這種捕食作用在控制蚊蟲的密度方面十分重要［5］，幾乎各種含水量高的環(huán)境都可以找到“水生甲蟲”，其中以龍虱科和牙甲科種類最多［1，6］。龍虱科Dytiscidae、偽龍虱科Noteridae、沼梭科Haliplidae、豉甲科Gyrinidae、條脊牙甲科Hydrochidae、長須甲科Hydraenidae 很多種類都是生活于真正水環(huán)境，故為真水生甲蟲。牙甲科Hydrophilidae 生活環(huán)境很復(fù)雜，部分為真水生種類，部分為近水生或陸生種類。本研究采集的牙甲科大部分種類生活于真正水環(huán)境，也是真水生甲蟲。本文僅對真水生甲蟲的多樣性進(jìn)行分析，有些種類雖然也在相應(yīng)的科中（如牙甲科），但因不滿足真水生甲蟲的定義，不在本文研究范圍內(nèi)。

昆蟲的區(qū)系組成受到臺風(fēng)、高溫、高濕等各方面的影響，對水生昆蟲來說，還受到水體鹽度的影響。因此，海邊生態(tài)系統(tǒng)的昆蟲往往具有獨(dú)特的種類。作為深圳生物多樣性較高的區(qū)域，大鵬半島是廣東省典型的海邊/半島生態(tài)系統(tǒng)，是深圳市現(xiàn)存的最大的“生態(tài)樂土”。對大鵬半島開展水生甲蟲多樣性研究，有利于豐富對大鵬半島昆蟲資源的了解，對大鵬半島環(huán)境狀況評估以及開展生物多樣性保護(hù)具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

深圳市大鵬半島處于廣東省東南部，東靠大亞灣，西臨大鵬灣，南部為中國南海海域。大鵬半島地理位置為114°17′22″E，22°37′39″N，屬南亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候區(qū)，夏季高溫多雨，冬季干旱稍冷，年平均氣溫22.4 ℃，最高氣溫達(dá)36.6 ℃，最低氣溫為1.4 ℃，年平均降雨量為1 948.4 mm［7］。大鵬半島自然植被類型豐富多樣，森林覆蓋率達(dá)76%，是深圳市生態(tài)環(huán)境保存最好，生物多樣性最高的區(qū)域。

1.2 研究方法

本研究赴深圳市大鵬半島進(jìn)行水生甲蟲野外采集的時(shí)間為：2018 年5 月16～19 日，6 月18～25日，8 月3～8 日，11 月1～8 日，2019 年4 月20～24日，5 月12～16 日，6 月6～10 日，7 月24 日～8 月14日，10 月21～24 日，共24 個(gè)采集地點(diǎn)。采集地點(diǎn)見圖1。

圖1 大鵬半島水生甲蟲采集地點(diǎn)Fig.1 The collection site of Water Beetles in Dapeng Peninsula

本研究在對大鵬半島的水生甲蟲進(jìn)行調(diào)查時(shí)，使用撈網(wǎng)、小漏勺等采集水塘、廢棄水田水中及邊緣等靜水生境以及溪流中的水生甲蟲；用鑷子和毛筆采集潮濕（有水）的裸露巖石及縫隙、密草覆蓋的潮濕草地、正處于腐爛狀況的芭蕉葉等腐爛物的甲蟲；用篩網(wǎng)采集森林中潮濕而富有枯枝落葉的地表水生甲蟲；每個(gè)采集點(diǎn)采集30 min。此外，每天晚上（雨天除外）用250 W 水銀燈進(jìn)行燈誘，采集趨光的水生甲蟲，每次燈誘時(shí)間至少2 h。

采獲的水生甲蟲置于φ=75%酒精中或用乙酸乙酯熏殺后置于內(nèi)有滴φ=75%酒精的吸水紙的小型密封袋內(nèi)。帶回實(shí)驗(yàn)室內(nèi)進(jìn)行標(biāo)本制作、鑒定。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)使用Excel 2010 記錄統(tǒng)計(jì)，使用ArcGIS 10.6、CANOCO 5.0和Excel 2010對數(shù)據(jù)進(jìn)行分析處理并作圖，并計(jì)算Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)H'［8］、Pielou 均勻度指數(shù)J［9］、Margalef 物種豐富度指數(shù)D［10］，計(jì)算公式如下

式中Pi=Ni/N，N為水生甲蟲總個(gè)體數(shù)，S為水生甲蟲種類數(shù)，Ni為第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù)。

依據(jù)調(diào)查結(jié)果，大鵬半島水生甲蟲的生境有靜水、溪流、潮濕石壁、潮濕草地、腐爛物、河濱6 種。大鵬半島水生甲蟲適應(yīng)的棲息地有10 類，分別是：靜水、溪流、潮濕石壁、腐爛物、靜水和溪流、靜水和潮濕草地、潮濕草地和潮濕石壁、潮濕草地和河濱、靜水和潮濕石壁、靜水和潮濕石壁和潮濕草地。一種水生甲蟲僅對應(yīng)其中1類棲息地，若1種水生甲蟲的棲息地為靜水，則表示該種水生甲蟲僅在靜水中采集到，若1種水生甲蟲的棲息地為靜水和石壁，則表示該種水生甲蟲能在靜水和潮濕石壁這兩種生境中采集到。

將這10 類棲息地作為10 個(gè)樣方，將6 種生境作為環(huán)境因子，將在大鵬半島采集到的84 種水生甲蟲及其個(gè)體數(shù)作為物種信息，得到環(huán)境×樣方（6×10）矩陣以及物種×樣方（84×10）矩陣。在環(huán)境×樣方矩陣中，若樣方為靜水，則在環(huán)境因子中，將靜水記為1，其他5 種生境均記為0，若樣方為靜水和溪流，則在環(huán)境因子中，將靜水和溪流都記為1，其他4 種生境記為0。在物種×樣方矩陣中，將各種水生甲蟲在各樣方的個(gè)體數(shù)分級，未采到記為1，采到個(gè)體數(shù)1～10 記為2，采到個(gè)體數(shù)11～50 記為3，50 以上記為4，各種水生甲蟲1的個(gè)體數(shù)見表1。

運(yùn)用CANOCO 5.0 進(jìn)行數(shù)據(jù)分析和作圖，將物種數(shù)據(jù)進(jìn)行l(wèi)og 轉(zhuǎn)換，DCA（除趨勢對應(yīng)分析）結(jié)果表明，本研究適用于RDA（冗余分析）的排序方法。

2 結(jié)果與分析

2.1 大鵬半島水生種類

本研究共獲得大鵬半島水生甲蟲標(biāo)本1 586號，經(jīng)鑒定，總計(jì)采集水生甲蟲8 科38 屬84 種，采集的種類中牙甲科Hydrophilidae 和龍虱科Dytiscidae 占絕對優(yōu)勢，其中牙甲科19 個(gè)屬51 個(gè)種，龍虱科11 個(gè)屬23 個(gè)種，偽龍虱科Noteridae 3個(gè)屬3 個(gè)種，豉甲科Gyrinidae 1 個(gè)屬3 個(gè)種，沼梭科Haliplidae 、長須甲科、圓牙甲科Georissidae、條脊甲科Hydrochidae均只有1個(gè)屬1個(gè)種。

脊折牙甲屬Noteropagus為中國新記錄屬，齒條麗陽牙甲Helochares dentalusd′Orchymont、庫氏邊毛豉甲Patrus coomani（Peschet）、褐背新偽龍虱Neohydrocoptus rubescens（Clark）為中國新記錄種、圓牙甲Georissussp. 為大陸首次公開報(bào)道。大鵬半島水生甲蟲種類組成見表1。

2.2 大鵬半島水生甲蟲多樣性指數(shù)及各科占比

依據(jù)表1，可計(jì)算得出，大鵬半島水生甲蟲多樣性指數(shù)H'為3.358，均勻度指數(shù)J為0.758，豐富度指數(shù)D為11.263。大鵬半島水生甲蟲中，牙甲科最豐富，其次是龍虱科。在種類數(shù)上，牙甲科>龍虱科>偽龍虱科、豉甲科>沼梭科、長須甲科、圓牙甲科、條脊甲科。牙甲科水生甲蟲種類占總種類的60.7%，其次龍虱科占27.3%。在個(gè)體數(shù)上，牙甲科占比79.7%，龍虱科占比10.8%。

表1 大鵬半島水生甲蟲組成及生境1）Table 1 Checklist of the aquatic beetles of Dapeng Penisula，Shenzhen and habitats

續(xù)表

續(xù)表

分別計(jì)算靜水、溪流、潮濕石壁、潮濕草地、腐爛物、河濱6 種生境的多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)、豐富度指數(shù)，如圖2～圖4。就多樣性指數(shù)而言，靜水>腐爛物>潮濕草地>潮濕石壁>溪流>河濱，均勻度指數(shù)大小順序?yàn)椋焊癄€物>潮濕草地>靜水>潮濕石壁>溪流，豐富度指數(shù)為靜水>溪流>潮濕石壁>潮濕草地>腐爛物>河濱。靜水環(huán)境下，水生甲蟲的多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)均遠(yuǎn)高于其他5 種生境，多樣性指數(shù)為3.333，豐富度指數(shù)為9.427。除靜水外，溪流是大鵬半島水生甲蟲豐富度指數(shù)次高的環(huán)境。對大鵬半島水生甲蟲的調(diào)查顯示，靜水環(huán)境下采到的水生甲蟲，種類和數(shù)量均最多。其次是溪流環(huán)境，種類和數(shù)量較多，再次是潮濕石壁，也能采到一定種類和數(shù)量的水生甲蟲。腐爛物中采到的水生甲蟲種類少、數(shù)量少，豐富度指數(shù)低，多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)較高。潮濕草地中采到較少種類和數(shù)量的水生甲蟲，而在河濱中僅采到1種水生甲蟲。

圖2 6種生境的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)Fig.2 Shannon-Wiener diversity index of six habitats

圖3 6種生境的Pielou均勻度指數(shù)Fig.3 Pielou evenness index of six habitats

圖4 6種生境的Margalef豐富度指數(shù)Fig.4 Margalef species richness index of six habitats

2.3 大鵬半島水生甲蟲的生境

對大鵬半島水生甲蟲生境的調(diào)查表明，每一種甲蟲都只生存于特定的水生（有水）環(huán)境，靜水、溪流、潮濕石壁、潮濕草地、腐爛物、河濱6種生境可供水生甲蟲棲息，可采到水生甲蟲。各種水生甲蟲的生境見表1。由表1 可知，多數(shù)種類的水生甲蟲只生活于一種水環(huán)境下，小部分種類水生甲蟲可生存在兩種及兩種以上水環(huán)境中。

圖5 為各環(huán)境下水生甲蟲種類比例。由圖5 可知，大鵬半島水生甲蟲的生境選擇共有10類，4類是單一生境，6 類是兩種及兩種以上生境組合。10類生境分別是靜水、溪流、潮濕石壁、腐爛物、靜水和溪流、靜水和潮濕草地、靜水和潮濕石壁、靜水和潮濕石壁和草地、潮濕草地和潮濕石壁、潮濕草地和河濱。在10 類生境選擇中，有5 類包含靜水環(huán)境，即有61種水生甲蟲可在靜水中生活，其中49 種僅能在靜水這一種生境中棲息，而另外12 種水生甲蟲除在靜水棲息外，還有其他棲息的生境，如溪流或潮濕石壁或潮濕草地。由圖5 可知，只生活于靜水中的水生甲蟲占58.4%，只生活于溪水中的水生甲蟲占9.5%，只生活于潮濕石壁中的水生甲蟲占8.3%，只生活于腐爛物中的水生甲蟲占7.1%。在大鵬半島采集到的84 種水生甲蟲中，70 種水生甲蟲只能在一種生境中生活，另外14 種水生甲蟲可以在兩種及兩種以上生境中棲息，在這14 種中，僅有2 種水生甲蟲的生境不包括靜水。

圖5 各環(huán)境下大鵬半島水生甲蟲種類Fig.5 Water beetles of Dapeng Peninsula，Shenzhen in different environments

因此就棲息于單一生境的水生甲蟲而言，靜水環(huán)境下水生甲蟲最豐富，其次為流水環(huán)境（溪流），再次是潮濕（有水）的巖壁，最少的為腐生環(huán)境。對于可以棲息在兩種及兩種以上生境的水生甲蟲而言，多數(shù)種類會(huì)將靜水環(huán)境作為其中一個(gè)棲息環(huán)境。

2.4 大鵬半島水生甲蟲燈誘效果

燈誘采集水生甲蟲種類比例見圖6，在84種水生甲蟲中，大約有70.2%的水生甲蟲沒有被燈誘采集到，6%的種類可以通過燈誘經(jīng)常采獲，通過燈誘只能采獲少量的水生甲蟲種類占23.8%。通過燈誘共采獲水生甲蟲25 種，其中5 種可以經(jīng)常采獲，20種可以燈誘采獲少量。

圖6 燈誘采集水生甲蟲的種類占比Fig.6 The ratio of water beetles collected by light trap

2.5 冗余分析

使用冗余分析（RDA）探究靜水、溪流、潮濕石壁、潮濕草地、腐爛物、河濱6種生境對水生甲蟲群落組成和物種分布的影響。結(jié)果表明第1排序軸解釋了31.9%的物種組成變化，第2排序軸解釋了10.42%的物種組成變化，第3 排序軸解釋了9.53%的物種組成變化，第4 排序軸解釋了6.85%的物種組成變化。4 個(gè)排序軸累計(jì)解釋了58.87%的物種組成變化。第1、2、3、4 排序軸的特征值分別為0.319 0，0.104 1，0.095 4，0.070 2。前2 軸的特征值比第3 排序軸和第4 排序軸的特征值更高，說明前2個(gè)排序軸在對物種組成變異的解釋中起主導(dǎo)作用。

冗余分析得到物種-樣方-環(huán)境排序圖見圖7。樣方對應(yīng)圖中空心圓點(diǎn)，物種向量由藍(lán)色實(shí)心箭頭的射線表示，6 種生境作為環(huán)境向量由紅色空心箭頭的射線表示。環(huán)境向量的長度表示樣方物種的分布與該環(huán)境因子相關(guān)性的大小，環(huán)境向量與排序軸的夾角表示該環(huán)境因子與排序軸相關(guān)性的大小。樣方點(diǎn)之間的距離可以反映樣方群落間的相似性，距離越近，反映群落相似性越大。將樣方投影到環(huán)境向量上，交叉點(diǎn)越靠近環(huán)境向量的正方向，說明樣方中該環(huán)境向量的數(shù)值越大。物種變量與環(huán)境變量的夾角反映兩者相關(guān)性，夾角越小越相關(guān)。

由圖7 可以看出，在6 種環(huán)境因子中，靜水與第1排序軸相關(guān)性最大，呈強(qiáng)正相關(guān)，而溪流、潮濕石壁、潮濕草地、腐爛物、河濱均與第1排序軸呈負(fù)相關(guān)。絕大多數(shù)物種與靜水具有較強(qiáng)的相關(guān)性，表現(xiàn)為對靜水環(huán)境有明顯的趨向性，都能在靜水中棲息，如樣方1、6、9周圍的物種。部分物種，如聚集在樣方2 和樣方5 周圍的物種，與溪流環(huán)境具有較強(qiáng)的相關(guān)性，這些物種都能在溪流中棲息，其中部分種類在靜水中也能生活。與河濱、潮濕草地、潮濕石壁具有較強(qiáng)相關(guān)性的物種種類少。

圖7 大鵬半島不同生境中水生甲蟲物種組成冗余分析Fig.7 RDA analysis of aquatic beetle species composition in different habitats of Dapeng Peninsula

3 結(jié)論與討論

3.1 水生甲蟲定義及種類

本研究對大鵬半島水生甲蟲的調(diào)查表明，該地區(qū)牙甲科水生甲蟲和龍虱科水生甲蟲較為豐富，尤其是牙甲科，種類和數(shù)量都很多。

水生甲蟲必須生活在水里嗎？什么才是真水生甲蟲？這個(gè)標(biāo)準(zhǔn)是很難確定的。有些學(xué)者把牙甲科Hydrophilidae 整體作為水生甲蟲［11］，但該科中的陸牙甲亞科Sphaeridiinae 絕大部分種類都是在陸地十分潮濕的環(huán)境下生活，故有學(xué)者不把該亞科昆蟲作為水生昆蟲［12］。然而，該亞科有些種類顯然生活于水生環(huán)境。

陷口牙甲屬Coelostoma屬于陸牙甲亞科，但該屬種類生活于水坑、沼澤地的草根下面、流水旁邊潮濕裸露巖石縫隙或草根下（夜間出來活動(dòng)）、溪流邊或河流中的潮濕裸露石頭上。有的種類可以與牙甲亞科Hydrophilinae 的烏牙甲屬Oocyclus、阿牙甲屬Agraphydrus、蒼白牙甲屬Enochrus、長節(jié)牙甲屬Laccobius的某些種在潮濕裸露巖石上或水坑中共同生活，故該屬應(yīng)該作為水生甲蟲。在進(jìn)行水生甲蟲多樣性分析時(shí)，應(yīng)該根據(jù)實(shí)際生活環(huán)境分析，而不能根據(jù)類群進(jìn)行分析。

深圳采集的腐生甲蟲—— 脊折牙甲屬Noteropagus、點(diǎn)紋牙甲屬Dactylosternum、歐米牙甲屬Omicrogiton 生活于正在腐爛的芭蕉葉柄內(nèi)，故該類群常常被作為陸生甲蟲。然而，這幾個(gè)屬的昆蟲均生活含水量很高，只要一剝就會(huì)有水流出的正在腐爛的芭蕉葉內(nèi)。雖然該類牙甲不是生活于人們觀念中的水環(huán)境，但也應(yīng)該作為水生甲蟲處理。

圓泥甲科Georissidae 昆蟲生活于河濱（多在流水緩慢而平坦）的泥沙中，屬于“濱岸水生甲蟲”（shore water beetle）［1］。該類昆蟲個(gè)體微小，身體被泥，不活躍，很難發(fā)現(xiàn)。由于其每個(gè)生活階段都是在河岸足夠濕潤的泥沙中度過，本文將其作為水生甲蟲。

3.2 水生甲蟲生物多樣性指數(shù)

大鵬半島水生甲蟲多樣性指數(shù)較高，相比溪流、潮濕石壁、潮濕草地、腐爛物、河濱，在靜水環(huán)境下，水生甲蟲的多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)最高。

生物多樣性指數(shù)是研究生物多樣性常用的方法，在昆蟲多樣性研究中也經(jīng)常被采用［13-14］。在生物多樣性研究中，多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)雖然理論上兩者應(yīng)該具有正相關(guān)性，但實(shí)際研究結(jié)果有時(shí)并非如此。昆蟲多樣性指數(shù)研究在使用多樣性指數(shù)時(shí)面臨著很多問題，不同的人在同一地區(qū)、同時(shí)的研究，多樣性可能會(huì)得出截然不同的結(jié)論。

昆蟲是活動(dòng)速度很快的動(dòng)物，受到驚嚇就會(huì)隱藏、逃脫。當(dāng)設(shè)定了樣方開始采樣時(shí)，會(huì)有相當(dāng)多的個(gè)體受到驚嚇而逃離了采樣區(qū)，故往往在研究樣地中采獲的個(gè)體只是該樣地群落中的一部分。在昆蟲多樣性研究過程中，通過觀察是無法確定種類和每一種的個(gè)體數(shù)量的，必須進(jìn)行采集。因此當(dāng)采獲的樣本量與實(shí)際數(shù)量存在明顯差異時(shí)，所得到的多樣性數(shù)據(jù)與實(shí)際的誤差會(huì)很大。

昆蟲有卵、幼蟲、蛹（內(nèi)生翅類）和成蟲階段，許多種類的昆蟲，其每個(gè)階段的生境是不同的。如真龍虱Cybister屬，卵被產(chǎn)在植物組織中，幼蟲和成蟲生活在水體中，蛹在水邊的泥沙中。又如沼甲科Sciridae，幼蟲生活于流水、靜水或水體的泥沙中，蛹生活于水邊的泥沙中，成蟲陸生。若要得到較為真實(shí)的個(gè)體數(shù)數(shù)據(jù)，應(yīng)把各類生境均進(jìn)行收集和仔細(xì)的篩查，將各個(gè)生活階段的個(gè)體捕獲。但實(shí)際采集過程中，對水體的植物、水底的泥沙等環(huán)境進(jìn)行采集顯然是不現(xiàn)實(shí)的。即使采集到了各個(gè)生活階段的個(gè)體，對于卵、蛹和大多數(shù)幼蟲都無法進(jìn)行鑒定，此外，從卵、幼蟲、蛹到成蟲會(huì)出現(xiàn)大量死亡，其真實(shí)的多樣性數(shù)據(jù)變化幅度很大。因此，基于標(biāo)本數(shù)計(jì)算得出的多樣性指數(shù)與真實(shí)的多樣性指數(shù)相差很大，僅能在一定程度上代表該地區(qū)群落的物種組成情況，這種差異目前無法解決。故任何類群昆蟲的多樣性指數(shù)只能作為參考，不能作為評價(jià)昆蟲多樣性高低的唯一或主要的指標(biāo)。故本文計(jì)算的多樣性指數(shù)并不能完全說明大鵬半島水生甲蟲多樣性的真實(shí)狀況。

3.3 水生甲蟲趨光性

本研究所獲得的趨光性水甲蟲（圖5）比新加坡的研究結(jié)果偏低［2］。水生甲蟲的趨光性與繁殖期有關(guān)，昆蟲在繁殖時(shí)期趨光是多數(shù)趨光性昆蟲的共性。進(jìn)行燈光引誘時(shí)，是否是某些水生甲蟲的繁殖期，這對趨光性水生甲蟲種類數(shù)據(jù)的獲得是有很大影響的。調(diào)查某些種類的水生甲蟲是否趨光，也和進(jìn)行燈誘時(shí)地點(diǎn)的選擇有很大關(guān)系，如果引誘點(diǎn)遠(yuǎn)離流水，則無法獲得流水生境的種類，如果引誘點(diǎn)周圍淺水少，誘捕的種類就少。用燈引誘水生甲蟲還受到電源的影響，本研究所采取的引誘點(diǎn)多在居住區(qū)邊緣，山林深處僅僅依靠蓄電池為能源進(jìn)行兩次燈光引誘。而且進(jìn)行燈誘時(shí)，有些種類處于非繁殖期或幼蟲期，不能在燈下捕獲。而且，燈誘效果與月亮關(guān)系很大，月光很強(qiáng)的夜晚，燈誘效果很差。故而，本研究用燈光沒有誘捕到的種類不一定不具趨光性。因此，對于水生甲蟲的趨光性研究，需要更長時(shí)間持續(xù)進(jìn)行，才可獲得更可靠的結(jié)論。

腐生性的Noteropagus屬，Dactylosternum屬和Omicrogiton屬的種類基本不趨光。這類甲蟲生活在含水量特別高的腐爛物中，無論日間還是夜間都很少到腐爛物表面活動(dòng)，故無法感知光線。在多次誘捕中，僅采到一只Dactylosternum hydrophiloides，這很可能是燈誘期間，該個(gè)體離開了寄生的腐爛物，感知到了光。這說明這種環(huán)境下生活的甲蟲尋找配偶時(shí)，光對其影響不重要，其他因素的影響反而較重要。光對這類甲蟲遷移也無作用，燈誘對腐生水甲蟲多樣性研究意義不大。但生活在動(dòng)物糞便中的陸牙甲屬Sphaeridium和梭牙甲屬Cercyon可在燈下經(jīng)常采獲。說明光對這兩類牙甲昆蟲的繁殖和遷移有一定的作用。

3.4 水生甲蟲對生境的選擇

大鵬半島有6種生境可以采集到水生甲蟲，這6種生境構(gòu)成大鵬半島水生甲蟲的10類可以棲息的環(huán)境，每類包括單一生境或兩種及兩種以上生境。每種水生甲蟲僅適應(yīng)其中一類棲息環(huán)境。在84 種水生甲蟲中，僅有14 種水生甲蟲可以在兩種及兩種以上生境中棲息，70 種水生甲蟲僅能在單一生境中棲息，這表明絕大多數(shù)的水生甲蟲僅能適應(yīng)一種環(huán)境。靜水環(huán)境是水生甲蟲的重要棲息環(huán)境，在84 種水生甲蟲中，有61 種水生甲蟲可以在靜水中生活。能棲息在幾種生境的14 種水生甲蟲中，也有12 種能在靜水中生活。大鵬半島的水生甲蟲與靜水環(huán)境具有較強(qiáng)相關(guān)性，明顯與靜水環(huán)境具有較強(qiáng)相關(guān)性的種類最多，與溪流環(huán)境具有較強(qiáng)相關(guān)性的水生甲蟲種類次多。與河濱、潮濕石壁、潮濕草地、腐爛物具有較強(qiáng)相關(guān)性的種類較少，僅少數(shù)種類能與幾種生境都具有正相關(guān)性。

水生甲蟲的后翅都很發(fā)達(dá)，說明每一種都能飛翔。從表1可見，能生活在靜水環(huán)境的水生種類遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于流水環(huán)境中的種類。即使是生活于流水環(huán)境下的種類，也都生活在水流流動(dòng)緩慢的邊緣水草、沙石下。因此通常情況下，水流不會(huì)將它們沖走。如果突然的激流或山洪將其沖走，其生存的幾率并不高。因此，水生甲蟲轉(zhuǎn)移和區(qū)系變化主要是靠遷飛來完成。從水中采集的甲蟲，如伊蘇蒼白牙甲Enochrus esuriens（Walker）、偽條麗陽牙甲Helochares pallens（MacLeay）、阿牙甲Agraphydrusspp.，短褶龍虱Hydroglyphusspp.、寬突龍虱Hydrovatusspp.，一旦體表干燥就飛走了。說明水生甲蟲耐旱性不強(qiáng)，這是環(huán)境改變導(dǎo)致其遷移的重要因素。

水生甲蟲對生境類型的適應(yīng)，以及不同種水生甲蟲棲息地的差別是在長期的進(jìn)化中所形成。水生甲蟲至少發(fā)生過20 次獨(dú)立起源［4］，僅僅在多食亞目的水生甲蟲中至少10 次獨(dú)立起源［15］。牙甲總科雖然祖先為陸生［16-18］，但多次從陸生進(jìn)化到水生，再從水生進(jìn)化到陸生的過程中，適應(yīng)了不同環(huán)境，體現(xiàn)在其分布環(huán)境特征中，在某些情況下可作為劃分屬的一個(gè)參考特征。大鵬半島水生甲蟲中，牙甲總科的分布環(huán)境最復(fù)雜，恰恰證明了水生甲蟲多次水陸環(huán)境適應(yīng)進(jìn)化結(jié)果。