林玉虹　蔡元保　曾黎明 李 穆 崔明勇 巫輔民 趙　淵

澳洲堅果不同落果時期果實的營養(yǎng)成分變化分析

林玉虹蔡元保曾黎明 李 穆 崔明勇 巫輔民 趙淵

（廣西壯族自治區(qū)亞熱帶作物研究所，廣西 南寧 530001）

為了解澳洲堅果不同落果時期果實的營養(yǎng)成分的變化規(guī)律，連續(xù)3年對澳洲堅果900#品種的落果規(guī)律進行觀測，并分析不同落果時期果實的營養(yǎng)成分（水分、氮、磷、鉀、鈣、鎂、鋅、總糖、蛋白質(zhì)、脂肪）的含量變化。結(jié)果表明：（1）澳洲堅果900#在不同年份落果規(guī)律基本一致，從謝花后15 d左右開始落果，落果高峰期在花后15 d～55 d（落果前期），有70%～80%的果實在此階段集中脫落，花后56 d～100 d（落果中期）的落果少且較為平穩(wěn)，花后101 d至果實成熟（落果后期）有較小的落果高峰；（2）落果前期，澳洲堅果900#正常果和脫落果的水分、氮含量顯著高于后期，且正常果水分含量顯著高于脫落果；（3）澳洲堅果900#正常果和脫落果的蛋白質(zhì)和脂肪含量在落果前、中、后期顯著增加，尤其是落果前期正常果比脫落果脂肪含量高82.35%，差異顯著；（4）正常果和脫落果在不同落果時期的磷、鉀、鈣、鎂、鋅、總糖含量差異均不顯著。綜合以上研究結(jié)果推斷水分和脂肪供應不足可能是澳洲堅果前期脫落的主要原因。

澳洲堅果；果實；落果時期；營養(yǎng)成分

引言

澳洲堅果（F. Muell.）又稱夏威夷果，屬于山龍眼科澳洲堅果屬，原產(chǎn)澳大利亞昆士蘭與新南威爾的亞熱帶雨林，口感風味極佳，是當今世界新興果樹[1]。由于其經(jīng)濟價值高、價格穩(wěn)定且耐貯藏，近年來在我國廣西、云南、廣東、四川、貴州等澳洲堅果適種區(qū)得到迅速發(fā)展[2-4]，一躍成為世界上種植面積最大的國家，超過世界總種植面積的三分之一以上。然而澳洲堅果存在開花量大、落果嚴重、產(chǎn)量低的問題，嚴重制約著我國澳洲堅果的產(chǎn)業(yè)化發(fā)展[5]。果樹的落花落果是一種正常的生理現(xiàn)象，但過多的脫落會給以收獲果實為主的果樹帶來嚴重的經(jīng)濟損失。因此，為了減少落花落果對產(chǎn)量造成的影響，國內(nèi)許多學者已經(jīng)對柚子[6]、檸檬[7]、臍橙[8]、核桃[9]等果樹進行了大量的研究。針對澳洲堅果落果的有效調(diào)控，國內(nèi)外已經(jīng)有過相應的研究[10-13]，這些研究表明，澳洲堅果前期落果量大（約80%）是導致產(chǎn)量偏低的重要原因[14,15]。目前，國內(nèi)外關于澳洲堅果不同落果時期果實營養(yǎng)變化情況的研究報道較少。本研究針對這一問題，對廣西南寧地區(qū)種植的澳洲堅果落果規(guī)律進行了連續(xù)3年的觀測和統(tǒng)計，并對果實的營養(yǎng)成分進行測定，分析不同落果時期果實的營養(yǎng)成分變化，為澳洲堅果生產(chǎn)中減少落果以提高產(chǎn)量提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗品種為澳洲堅果品種HAES900#，該品種從美國夏威夷引進，適應性強，無嚴重病蟲害，早結(jié)高產(chǎn)，是我國澳洲堅果適種區(qū)的主推品種[16]。試驗樹為嫁接成年樹，樹齡14a，株行距5 m×6 m，種植密度約為22株/667 m2，樹體生長、開花與結(jié)果均正常。試驗連續(xù)3年在廣西亞熱帶作物研究所澳洲堅果種質(zhì)圃進行。種質(zhì)圃地處北回歸線以南，東經(jīng)108°21'，北緯22°49'，氣候溫暖，溫度≥10℃的年有效積溫7400℃～7600℃，年平均氣溫21.6℃，最冷月（1月）平均氣溫l2.8℃，年均降雨量1304.2 mm，平均相對濕度79%，年日照時數(shù)1505.0 h，年平均霜日2 d～3 d，無霜期334 d。種質(zhì)圃地勢平緩，土質(zhì)較粘重，耕作層25 cm，含有機質(zhì)1%，pH值4.5，常規(guī)管理。

1.2 儀器與試劑

試驗器材：AB204-S電子天平（瑞士梅特勒公司）；721分光光度計（上海儀電分析儀器有限公司）；FP640火焰光度計（上海精密科學儀器有限公司）；SpectrAA220FS原子吸收分光光度計（美國varian公司）。

主要試劑：K2SO4（廣東光華）、CuSO4（廣東光華）、濃H2SO4（成都科龍）、NaOH（上海瀘試）、HCl（日本GASIEC）、KCNS（上海瀘試）、CaCl3.7H2O（德國MERCK），均為分析純。

1.3 取樣和測定方法

落果規(guī)律觀測與統(tǒng)計：選定生長一致、大小相同的3株樹作為參試樹，在每株參試株的東、南、西、北方向選其中的一個大枝（每枝20～30個花穗）掛牌，記錄其謝花時間（以花穗第一朵小花謝花后開始計算時間）；謝花后7 d左右，用黑薄膜鋪在樹盤處，先統(tǒng)計掛牌枝的坐果總數(shù)，記錄開始落果時間，然后每隔2 d收集落果，分別記錄各觀測株的落果量和成果數(shù)。根據(jù)最后掛牌的成果總數(shù)和開始的坐果總數(shù)計算總落果率[17]；把各個參試品種每次記錄的落果數(shù)（3株觀測株的落果總數(shù)）匯總，統(tǒng)計不同時期的累計落果率和相對落果率[18]，用Excel軟件以花后天數(shù)作橫軸，相對落果率和累積落果率分別作縱軸繪制曲線圖。

累積落果率（%）=調(diào)查當日累計落果數(shù)量÷初始坐果數(shù)量×100%

相對落果率（%）=調(diào)查當日落果數(shù)量÷上次調(diào)查掛果數(shù)量×100%

果實取樣：在果實不同落果時期，每隔15 d收集3株試驗樹的全部脫落果實，隨機抽取約500 g，同時采摘3株試驗樹的正常果實共約500 g（如沒有落果的時期，則采正常果實約500 g），采集樣品經(jīng)清洗處理，晾干后，直接送至農(nóng)業(yè)部亞熱帶果品蔬菜質(zhì)量監(jiān)督檢驗測試中心進行測定。

營養(yǎng)成分含量測定內(nèi)容為：氮、磷、鉀、鈣、鎂、鋅、總糖、蛋白質(zhì)、水分、脂肪（幼果種殼未變硬時把整個果實攪碎均勻測定，種殼變硬后則把果仁和外果皮一起攪碎測定）[19]。其中水分含量檢測，參照國家標準GB/T 8858—198；全氮檢測，參照國家標準LY/T 1271—1999；全磷檢測，參照國家標準GB/T 5009.87—2003；全鉀檢測，參照國家標準GB/T 5009.91—2003；全鈣檢測，參照國家標準GB/T 5009.92—2003；全鎂檢測，參照國家標準GB/T 5009.241—2003；全鋅檢測，參照國家標準GB/T5009.14—2003檢測；總糖含量檢測，參照國家標準GB/T 5009.8—2003；蛋白質(zhì)含量檢測，參照國家標準GB/T 5009.5—2003；脂肪含量檢測，參照國家標準GB/T 5009.6—2003。

以上各項生理指標的檢測重復三次，并采用Excel 2007和SPSS 19.0軟件對試驗數(shù)據(jù)進行相關的統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 澳洲堅果900#在不同年份落果變化

由圖1和圖2可看出，澳洲堅果900#不同年份落果變化規(guī)律，總體趨勢一致。從謝花后15 d左右開始落果，落果高峰主要集中在前期（即花后15 d～55 d），持續(xù)時間較長，70%～80%的落果在此時期脫落。落果中期（即花后56 d～100 d）落果少且較為平穩(wěn)，落果后期（即花后101d至果實成熟）有較小的落果高峰，落果率為1.3%～9.0%。由于受氣候條件的影響，不同年份落果率高低略有不同，其中，2008年落果率略低，落果率為47.2%；2009年和2010年落果率則較高，分別為71.2%和81.03%。

注：2008年謝花期為4月7日；2009年謝花期為3月13日；2010年謝花期為3月22日，下同。

圖1 澳洲堅果900#不同年份相對落果率變化

圖2 澳洲堅果900#不同年份累積落果率變化

2.2 澳洲堅果900#在不同落果時期果實營養(yǎng)成分含量變化

為了直觀地比較分析，本研究從不同落果時期和不同果實（正常果與脫落果）兩個角度分別分析果實營養(yǎng)成分的差異顯著性（表1和表2）。

表1 果實營養(yǎng)成分在不同落果時期間的比較分析

注：（1）表中數(shù)據(jù)為三年平均值，下同；（2）表中豎列不同小寫字母，表示在≤0.05水平上差異顯著，下同。

表2 果實營養(yǎng)成分在正常果與脫落果間的比較分析

注：差異比例（%）＝（脫落果含量－正常果含量）×100/正常果含量。

2.2.1 水分含量的變化

由表1可看出，正常果和脫落果在落果前期、中期的水分含量變化不明顯，但落果后期正常果含水量為64.27%、脫落果含水量為63.90%，均顯著低于前期和中期；說明落果前期和中期的含水量明顯高于后期。這主要因為在幼果膨大期（落果早期和中期），果樹生理機能最旺盛，需要足夠的水分，以保證果實正常的生長發(fā)育。

由表2可看出，果實水分含量在正常果與脫落果間的比較，前期正常果含水量為77，74%，比脫落果含量高3.51%，差異顯著,說明果實發(fā)育前期，果實水分含量不足，可能是造成澳洲堅果前期果實脫落的重要原因之一；中期高1.87%，后期低0.58%，但差異均不顯著。

2.2.2 氮含量的變化

由表1可看出，落果前期正常果氮含量為19.12 g/kg，脫落果氮含量為18.67 g/kg，均顯著高于中期和后期；但在落果后期和中期，正常果和脫落果氮含量變化均不明顯。這是因為落果前期正值果實生長迅速，對養(yǎng)分的需求更為突出，果實氮含量足夠才能保證早期果實正常的生長發(fā)育。

由表2可看出，果實氮含量在正常果與脫落果間的比較，前期正常果比脫落果含量高2.35%，中期高5.16%，后期高3.73%，但差異均不顯著，說明氮含量變化可能不是導致果實脫落的主要原因。

2.2.3 磷、鉀、鈣、鎂、鋅營養(yǎng)含量變化

由表1可看出，無論是正常果還是脫落果，在前、中、后期磷、鉀、鈣、鎂、鋅含量變化均不明顯，說明整個落果時期，果實的生長發(fā)育對以上5種無機養(yǎng)分的需求變化不大；由表2可看出，果實磷、鉀、鈣、鎂、鋅含量在正常果與脫落果間的比較，前期正常果比脫落果含量高9.5%，中期高13.38%，后期高5.30%，但差異均不顯著，說明磷、鉀、鈣、鎂、鋅含量變化可能不是導致果實脫落的主要原因。

2.2.4 總糖含量變化

由表1可看出，無論是正常果還是脫落果，在不同的落果時期（前、中、后期）總糖含量變化均不明顯。由表2可看出，果實總糖含量在正常果與脫落果間的比較，前期正常果比脫落果總糖含量高35.25%，中期高25.13%，后期低31.86%，但差異均不顯著，說明在整個落果時期，總糖含量變化不明顯；雖然正常果的總糖含量在前、中、后期比脫落果的總糖含量高30%左右，但差異不明顯，說明總糖含量可能不是導致果實的脫落的主要原因。

2.2.5 蛋白質(zhì)含量變化

由表1可看出，在落果前、中、后期正常果蛋白質(zhì)含量分別為1.88%、3.05%和4.95%，脫落果蛋白質(zhì)含量分別為0.89%、2.80%和4.55%，在不同落果時期（前、中、后期）的蛋白質(zhì)含量均顯著遞增。說明蛋白質(zhì)在整個果實生長發(fā)育期間迅速積累，變化顯著。由表2可看出，果實蛋白質(zhì)含量在正常果與脫落果間的比較，前期正常果比脫落果高52.41%，中期高8.20%，后期高8.08%，但差異均不顯著，說明蛋白質(zhì)含量可能不是導致果實的脫落的主要原因。

2.2.6 脂肪含量變化

由表1可看出，正常果在落果前、中、后期，正常果脂肪含量分別為0.17%、10.24%和43.50%，脫落果分別為0.03%、9.55%和36.67%，在不同落果時期的脂肪含量均顯著遞增。說明脂肪在整個果實生長發(fā)育期間迅速積累，變化顯著。由表2可看出，果實脂肪含量在正常果與脫落果間的比較，前期正常果比脫落果脂肪含量高82.35%，差異顯著；中期和后期分別高6.94%和15.70%，但差異均不顯著，說明在落果前期，果實的脂肪含量不足可能容易導致果實前期脫落。

3 結(jié)論與討論

在南寧地區(qū)，澳洲堅果900#在不同年份落果規(guī)律基本一致，從謝花后15d左右開始落果，落果高峰期在花后15 d～55 d（落果前期），有70%～80%的果實在此階段集中脫落，花后56 d～100 d（落果中期）的落果少且較為平穩(wěn)，花后101 d至果實成熟（落果后期）有較小的落果高峰。該落果變化規(guī)律和鄭樹芳[12]、許惠珊[13]、曾輝[18]等的研究結(jié)論基本一致。

一般認為果樹生理落果是授粉受精不良和生理失調(diào)以及營養(yǎng)問題等原因?qū)е耓20]，水分脅迫可能使植物生長和活力下降，促進植物器官的脫落[21]。賈曉梅[22]通過比較冬棗落果與正常果營養(yǎng)成分的研究結(jié)果顯示，正常果青皮和種仁中的可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)、N、P、K、Ca含量均高于落果，尤其是果實中低含量的蛋白質(zhì)與落果的產(chǎn)生有關。在麻核桃中可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)、氮、磷、鉀等營養(yǎng)物質(zhì)不足也會造成其生理落果[23]。

劉建福等[24]通過土壤水分脅迫對澳洲堅果開花坐果和果實生長的影響研究表明，水分不足會使澳洲堅果座果率下降及減產(chǎn)。本研究中澳洲堅果900#在落果前期的果實水分含量顯著高于后期，而幼果膨大期恰好處于前期階段，此階段樹體需要足夠的水分，才能保證果實正常的生長發(fā)育。尤其是澳洲堅果900#的落果高峰期集中在落果前期，此階段正常果水分含量顯著高于脫落果。由此，可以推測落果前期水分含量不足可能是澳洲堅果幼果脫落的主要原因之一。這和陸超忠[1]、劉建福等[24]的調(diào)查研究結(jié)論基本一樣。

氮是果樹合成蛋白質(zhì)、核酸及各種生理活性物質(zhì)的重要成分，充足的氮是細胞分裂的必要條件，氮含量過低或過高均會造成果實產(chǎn)量減少[20]。澳洲堅果900#果實在落果前期的氮含量顯著高于中、后期，這主要因為在果實發(fā)育早期，樹體需要足夠的氮營養(yǎng)，以保證果實正常的生長發(fā)育。

澳洲堅果900#果實發(fā)育與成熟過程中，果實蛋白質(zhì)和脂肪含量在落果前、中、后期顯著積累，尤其是處于落果高峰期的前期正常果的蛋白質(zhì)和脂肪含量比脫落果分別高52.41%和82.35%。該研究結(jié)果與曾輝[18]、賈曉梅[22]、朱軼群等[23]的研究結(jié)論相符。澳洲堅果落果前、中、后期與幼果形成期、果實膨大期和油脂轉(zhuǎn)化期幾近重合，蛋白質(zhì)和脂肪在整個果實生長發(fā)育期間迅速積累。如果澳洲堅果果實在落果前期營養(yǎng)供應不足，尤其是脂肪的轉(zhuǎn)化和積累不足，其含量偏低，造成澳洲堅果前期脫落。該結(jié)果暗示影響果實脂肪的轉(zhuǎn)化和積累的因素異常，或許都可能引起落果的發(fā)生。

本研究中澳洲堅果900#正常果和脫落果在不同落果時期的磷、鉀、鈣、鎂、鋅、總糖含量差異均不顯著，且正常果和脫落果之間的差異也不顯著，可能不是導致果實脫落的主要原因，其具體作用機理還有待于深入研究。

4 結(jié)束語

綜合以上研究結(jié)論，建議生產(chǎn)上澳洲堅果落果前期必須保證樹體營養(yǎng)的供應，特別是水分和氮；施用保果肥和葉面肥應在謝花后盡快進行（尤其是落果前期）；在落果中、后期施用壯果肥，保證果實蛋白質(zhì)和脂肪的快速積累，減少落果，提高產(chǎn)量。

[1]陸超忠，肖邦森，孫光明，等. 澳洲堅果栽培[M]. 北京: 中國農(nóng)業(yè)出版社，2000.

[2]鄭樹芳，覃杰風，何銑揚，等. 10個澳洲堅果品種在廣西西南地區(qū)的生長結(jié)果表現(xiàn)[J]. 中國熱帶農(nóng)業(yè)，2011，1(38): 53-55.

[3]王文林，陸超忠，曾輝，等. 我國澳洲堅果的研究及發(fā)展[J]. 中國熱帶農(nóng)業(yè)，2008，3: 24-25.

[4]康專苗，何鳳平，耿建建，等. 貴州適種澳洲堅果品質(zhì)性狀評價[J]. 經(jīng)濟林研究. 2020，38(4): 117-123.

[5]田國強，王莉，澳大利亞澳洲堅果產(chǎn)業(yè)發(fā)展經(jīng)驗及對我國的啟示[J]. 中國熱帶農(nóng)業(yè)，2010(6)，37: 31-34.

[6]劉升球，賀申魁，肖遠輝，等. “桂柚1號”沙田柚落花落果規(guī)律的觀察[J]. 中國南方果樹，2015，44(1): 29-33.

[7]高俊燕，周東果，岳建強，等. 德宏檸檬生理落花落果的變化規(guī)律研究[J]. 西南農(nóng)業(yè)學報，2008，21(2): 328-331.

[8]區(qū)善漢，梅正敏，麥適秋，等. 紅肉臍橙落花落果規(guī)律的觀察研究[J]. 廣西農(nóng)業(yè)科學，2009，40(9): 1209-1211.

[9]劉惠珍，光志瓊. 核桃落花落果規(guī)律觀察及?；ū９胧┭芯縖J]. 陜西林業(yè)科技，2008(2): 24-27.

[10] Stephenson R A, Macadamia T T, Schaffer B，et al Handbook of Environm ental Physilogy of Fruit Crops, Volume II: Subtropical and Tropcal Crops[M]. Boca Raton CRC Press, 1994.

[11] James LE. Environmental factors influencing Macadamia trees[J]. California Society Yearbook, 1976, 11: 22-87.

[12] 鄭樹芳，趙大宣，藍慶江，等. 澳洲堅果果實發(fā)育特性和落果調(diào)查[J]. 農(nóng)業(yè)研究與應用，2011(2): 20-22.

[13] 許惠珊，李仍然，趙俊林，等. 澳洲堅果果實生長發(fā)育及落果的探討[J]. 熱帶作物學報，1995，16(2): 78-83．

[14] 陸超忠. 環(huán)境、營養(yǎng)和水分對澳洲堅果產(chǎn)量和質(zhì)量的影響[J]. 云南熱作科技，1997(4): 46.

[15] 林玉虹，陳顯國，周少霞，等. 澳洲堅果花粉活力與柱頭可授性研究[J]. 中國熱帶農(nóng)業(yè)，2009，3: 39-42.

[16] 陳顯國，崔明勇，蔡元保，等. 關于澳洲堅果主要推廣品種的建議[J]. 黑龍江農(nóng)業(yè)科學，2014(1): 83-87.

[17] 林玉虹，陳顯國，曾黎明，等. 澳洲堅果落果規(guī)律比較分析[J]. 農(nóng)業(yè)研究與應用，2020，33(5): 17-21.

[18] 曾輝. 澳洲堅果落果規(guī)律及早期生理落果的機理研究[D]. 廣州: 華南農(nóng)業(yè)大學，2016.

[19] 張翔，李星星，黃雪松. 澳洲堅果糖蛋白的分離純化及其體外抗氧化能力[J]. 食品與發(fā)酵工業(yè)，2009，45(5): 145-150.

[20] 陳杰忠. 果樹栽培學各論(南方本)[M]. 北京: 中國農(nóng)業(yè)出版社，2003.

[21] Taylor J E, Whitelaw C A, Signal in abscission[J]. New Phytologist, 2001, 151(2): 323-340

[22] 賈曉梅. 冬棗落果的生理機理及環(huán)剝寬度對冬棗果實發(fā)育、品質(zhì)的影響[D]. 保定: 河北農(nóng)業(yè)大學，2004.

[23] 朱軼群，王紅霞，劉凱. 麻核桃落果規(guī)律及影響因素[J]. 北方園藝，2020(9): 46-54.

[24] 劉建福，陳李林，湯青林，等. 不同土壤水分脅迫對澳洲堅果花期生長的影響[J]. 西南農(nóng)業(yè)大學學報(自然科學版)，22(6): 735-739.

Analysis on the Changes of Nutritional Components inin Different Fruit Dropping Periods

In order to understand the changes of nutritional components ofin different fruit falling periods, the fruit falling rules of900# varieties were observed for three consecutive years, and the changes of nutritional components (water, nitrogen, phosphorus, potassium, calcium, magnesium, zinc, total sugar, protein and fat) in different fruit falling periods were analyzed. The results showed that: (1) the fruit drop regularity of900# in different years was basically the same. The fruit drop started from about 15 days after flowering, and the peak of fruit drop was from 15 days to 55 days after flowering (early stage of fruit drop). 70% ～ 80% of the fruits fell intensively at this stage. The fruit drop was less and more stable from 56 days to 100 days after flowering (middle stage of fruit drop), and there was a small peak from 101 days after flowering to fruit maturity (late stage of fruit drop); (2) In the early stage of fruit falling, the moisture and nitrogen contents of900# normal fruit and falling fruit were significantly higher than those in the late stage, and the moisture content of normal fruit was significantly higher than that of falling fruit; (3) The contents of protein and fat in normal900# and fallen fruit increased significantly before, during and after falling, especially, the fat content of normal fruit was 82.35% higher than that of exfoliated fruit, and the difference was significant; (4) The contents of phosphorus, potassium, calcium, magnesium, zinc and total sugar in normal fruit and abscission fruit at different fruit dropping stages were not significantly different. Based on the above results, it is concluded that the insufficient supply of water and fat may be the main reason for the early abscission of.

Macadamia ternifolia; fruit; fruit dropping periods; nutrient composition

S664

A

1008-1151(2022)06-0083-04

2022-03-21

廣西自然科學基金（桂科青0832026）；廣西科技計劃項目（桂科AB19245008）；國家自然科學基金項目（31860537）；廣西農(nóng)業(yè)科學院基本科研業(yè)務專項（桂農(nóng)科2021YT154）。

林玉虹（1972－），女，廣西壯族自治區(qū)亞熱帶作物研究所高級農(nóng)藝師，從事澳洲堅果選育種、栽培技術和推廣。

蔡元保（1981－），男，廣西壯族自治區(qū)亞熱帶作物研究所高級農(nóng)藝師，碩士，研究方向為植物生理與分子生物學。