杜學(xué)林，劉悅明，黃子鋒，劉慧雅，胡智仁，李志美，王鳳蘭,4*

三角梅屬5個(gè)品種的花粉活力及柱頭可授性比較分析

杜學(xué)林1,2，劉悅明2，黃子鋒3，劉慧雅1，胡智仁1，李志美1，王鳳蘭1,4*

1. 仲愷農(nóng)業(yè)工程學(xué)院, 廣東廣州 510225；2. 廣州市林業(yè)和園林科學(xué)研究院, 廣東廣州 510405；3. 東莞市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究中心，廣東東莞 523083；4. 廣州市花都區(qū)仲花現(xiàn)代農(nóng)業(yè)研究院, 廣東廣州 510800

為探究三角梅屬植物不同品種的花粉活力和柱頭可授性，從而提高其雜交效率。以‘伊娃夫人’（‘Mrs Eva’）、‘小葉紫’（‘Sao paulo’）、‘伊娃白’（‘Mrs Eva White’）、‘加州黃金’（בCalifornia Gold’）和‘橙紅’（בAfterglow’）等5個(gè)三角梅品種為試材，采用FDA、液體培養(yǎng)基萌發(fā)法檢測5個(gè)品種的花粉生活力，探究不同保存方法對其花粉活力的影響；利用聯(lián)苯胺-過氧化氫法對5個(gè)品種的柱頭可授性進(jìn)行比較分析。結(jié)果表明：（1）0.01%FDA染色液均能使5個(gè)三角梅品種染色，其中，‘伊娃白’花粉活力最高，花粉活力為27.16%；其次是‘伊娃夫人’和‘小葉紫’，分別為13.98%和11.86%；活力最低的是‘橙紅’和‘加州黃金’，分別為7.17%和4.01%。（2）不同保存條件下，5個(gè)三角梅品種的花粉活力存在顯著差異。28℃干燥保存條件下，各品種花粉活力大小順序?yàn)椤∪~紫’>‘伊娃夫人’>‘伊娃白’>‘橙紅’>‘加州黃金’；4℃冰箱保存條件下，各品種花粉活力大小順序?yàn)椤镣薹蛉恕?‘伊娃白’>‘小葉紫’>‘加州黃金’>‘橙紅’。（3）通過液體培養(yǎng)基培養(yǎng)12 h后5個(gè)三角梅品種的花粉萌發(fā)率均較低，其中‘小葉紫’萌發(fā)率相對較高，為4.50%；其次是‘伊娃白’和‘伊娃夫人’，分別為2.78%和2.51%；‘加州黃金’和‘橙紅’萌發(fā)率最低，分別為0.98%和0.08%。（4）5個(gè)三角梅品種的柱頭可授性差異明顯，其中‘小葉紫’和‘伊娃夫人’柱頭可授性較好，其次是‘伊娃白’，而‘加州黃金’和‘橙紅’柱頭可授性均較低。綜上，‘小葉紫’‘伊娃夫人’和‘伊娃白’3個(gè)三角梅品種適合作為雜交育種中的親本材料。

三角梅屬；花粉活力；柱頭可授性；雜交育種

三角梅屬（）是瑞香目（Thymelaeceae）紫茉莉科（Nyctaginaceae）的常綠藤狀觀花灌木[1]。最早發(fā)現(xiàn)于巴西，其色彩鮮艷，花色繁多，花期長，深受廣大園藝學(xué)家和花卉愛好者的喜愛。該屬全世界約有14～18種[2]，其中根據(jù)印度農(nóng)業(yè)研究所記載的具有園藝價(jià)值的觀賞品種大約有300多種[1]。我國引種三角梅屬植物最早可追溯到1872年，至今已有140余年的歷史，種植區(qū)域多集中在澳門、香港、云南、海南、臺灣、廣東、福建等南方省區(qū)[3-4]。

三角梅屬枝條柔韌度強(qiáng)，可塑性好，萌發(fā)力強(qiáng)，是園林綠化造景最理想的材料之一，除了常用于景觀樹和道路綠化以外，還可將其編織后應(yīng)用于花架、花柱、綠廊、拱門和墻面的裝飾，也可以修剪成各種形狀，應(yīng)用于公園造景，具有重要的觀賞和經(jīng)濟(jì)價(jià)值[5]。但三角梅屬品種育性低，加上其獨(dú)特的花被管結(jié)構(gòu)，自然條件下很少結(jié)實(shí)，給三角梅屬育種工作的開展帶來極大的困難，不利于新品種的產(chǎn)生[6-8]。市場上一般用扦插和嫁接的方式進(jìn)行繁殖，但無性繁殖方法不利于三角梅種質(zhì)資源庫的擴(kuò)大及品種創(chuàng)新，要培育出性狀更優(yōu)良、花色更豐富以及花型更奇特的品種仍然要靠雜交育種手段[9]。因此，當(dāng)務(wù)之急是利用已有的種質(zhì)資源開展雜交育種工作，通過一系列試驗(yàn)篩選出育性較好、性狀優(yōu)良的親本材料，以提高三角梅屬植物的雜交結(jié)實(shí)率。雜交育種成功的前提是具有較強(qiáng)的花粉活力和柱頭可授性，因此，鑒定不同三角梅品種的花粉活力和柱頭可授性，對雜交育種工作意義重大。目前，有關(guān)三角梅花粉活力的研究已有相關(guān)報(bào)道[10-12]，但不夠系統(tǒng)，而關(guān)于三角梅柱頭可授性的研究還未見報(bào)道。

‘伊娃夫人’‘小葉紫’和‘伊娃白’屬于光三角梅系（Choisy）品種[13-14]。‘伊娃夫人’苞片淺紫色；‘小葉紫’苞片艷紅紫色；‘伊娃白’新苞片黃綠色，后轉(zhuǎn)白色[14]。這3個(gè)品種的花色鮮艷，花期長，抗性好，是華南地區(qū)廣泛運(yùn)用的園林綠化品種，同時(shí)其育性也相對較好。而‘加州黃金’和‘橙紅’屬于巴特系三角梅（×Holttum et Standl）品種[14]?！又蔹S金’新苞片橙色，轉(zhuǎn)橙黃色，最后變淺粉色；‘橙紅’新苞片為黃橙色，成熟時(shí)為橙紅色轉(zhuǎn)淺玫瑰色。這2個(gè)品種隨著開花期的變化，苞片均會出現(xiàn)漸變現(xiàn)象，觀賞價(jià)值極高，且一年中可多次開花[14]。而這2個(gè)品種育性不明，目前尚未見其結(jié)實(shí)的報(bào)道。因此，本研究選用上述5個(gè)三角梅品種，通過測定及比較分析其花粉活力、花粉離體萌發(fā)率和柱頭可授性，旨在探究各個(gè)品種的育性強(qiáng)弱，為三角梅育種過程中優(yōu)良親本的選擇提供基礎(chǔ)信息。

1 材料與方法

1.1 材料

供試材料共有三角梅品種5個(gè)，分別為‘伊娃夫人’（‘Mrs Eva’）、‘小葉紫’‘Sao paulo’）、‘伊娃白’（‘Mrs Eva White’）、‘加州黃金’（‘California Gold’）、‘橙紅’（‘Afterglow’）。以上材料均來自廣州市林業(yè)和園林科學(xué)研究院白云苗圃三角梅研究中心。

1.2 方法

1.2.1 花粉生活力測定 采用FDA染色法進(jìn)行花粉活力的觀測。具體步驟為：于上午8：00采摘開花后1～3 h的花朵帶回實(shí)驗(yàn)室，用鑷子取下花藥，裝入1.5 mL離心管中。在裝有花粉的1.5 mL離心管中，加入250 μL 0.01%的FDA染色液，在漩渦振蕩器上震蕩混勻，28℃避光5 min。用100 μL移液槍吸取60 μL懸浮液滴于載玻片上，蓋上蓋玻片，用eclipse 80i正置熒光顯微鏡進(jìn)行觀察，在明場下統(tǒng)計(jì)視野內(nèi)的花粉粒總數(shù)，在藍(lán)色激發(fā)光下觀察具有活力的花粉粒數(shù)。在藍(lán)色激發(fā)光環(huán)境下，有活力的花粉會發(fā)出黃綠色熒光，無活力的花粉無熒光[15]。每進(jìn)行一次拍一次照保存，記錄好名稱、日期等信息。每個(gè)品種設(shè)3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)取3個(gè)視野，每個(gè)視野花粉?？倲?shù)不少于20粒。

花粉活力=（發(fā)熒光的花粉數(shù)目/視野內(nèi)花粉?？倲?shù)）100%

1.2.2 不同保存條件下花粉活力比較 試驗(yàn)分為4℃冰箱和28℃干燥保存2種處理。于上午8：00采摘開花后1～3 h的花朵帶回實(shí)驗(yàn)室，用鑷子取下花藥，裝入1.5 mL離心管中，然后分別置于4℃和28℃環(huán)境中。分別測定2個(gè)不同溫度條件下存放0、2、4、8、12、24 h后的花粉活力。每個(gè)處理設(shè)3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)取3個(gè)視野，每個(gè)視野花粉粒總數(shù)不少于20粒。染色方法及具體步驟同1.2.1。

1.2.3 花粉離體萌發(fā)率測定 采用液體培養(yǎng)基培養(yǎng)法。采集各品種盛開的花朵帶回實(shí)驗(yàn)室，將花藥用鑷子剝下裝入1.5 mL離心管中，加入250 μL培養(yǎng)液，在漩渦振蕩器上混勻，讓花粉充分散開。然后用100 μL移液槍吸取60 μL懸浮液滴于載玻片上，將載玻片置于放有濕紙巾的一次性滅菌塑料培養(yǎng)皿中，蓋上培養(yǎng)皿蓋子，置于28℃培養(yǎng)箱中離體培養(yǎng)12 h。在Leica DM500光學(xué)顯微鏡下觀察記錄花粉粒總數(shù)及萌發(fā)數(shù)（以花粉管大于或等于花粉粒直徑為標(biāo)準(zhǔn)判定花粉是否萌發(fā)），計(jì)算花粉萌發(fā)率。每個(gè)品種重復(fù)3次，每次取3個(gè)視野，每個(gè)視野內(nèi)花粉數(shù)不少于20粒。

花粉萌發(fā)率=（萌發(fā)花粉數(shù)/花粉?？倲?shù)）100%

培養(yǎng)基配方為：300 mg/L Ca(NO3)2·4H2O+ 100 mg/L H3BO3+200 mg/L MgSO4·7H2O+100 mg/L KNO3+200 g/L蔗糖[16]

1.2.4 柱頭可授性檢測 以開花后3～5 h的花朵柱頭為試材，采用聯(lián)苯胺-過氧化氫法鑒定5個(gè)三角梅品種的柱頭可授性[17-18]。具體步驟為：采集開放的花朵帶回實(shí)驗(yàn)室，用鑷子去除掉花藥及花被管部分，只保留柱頭和子房部位，然后將柱頭放置在載玻片上，滴入聯(lián)苯胺-過氧化氫反應(yīng)液（1%聯(lián)苯胺∶3%過氧化氫∶水=4∶11∶22），使反應(yīng)液完全淹沒柱頭為宜，染色5 min左右[19]。將載玻片置于顯微鏡載物臺上，在顯微鏡下觀察柱頭的反應(yīng)情況，同時(shí)拍照記錄。若柱頭周圍顏色變?yōu)樗{(lán)紫色并產(chǎn)生大量氣泡，則柱頭可授性很強(qiáng)（++++）；若柱頭顏色變?yōu)樗{(lán)色，同時(shí)伴隨著氣泡產(chǎn)生，則柱頭可授性較強(qiáng)（+++）；若柱頭變色不明顯同時(shí)產(chǎn)生少量氣泡，則柱頭可授性較弱（++）；若柱頭顏色無變化并無氣泡產(chǎn)生，則柱頭無可授性（–）[20]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

運(yùn)用WPS Office 2019軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)記錄、運(yùn)算及制圖，用SPSS 26軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)差異性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 花粉活力比較

經(jīng)過0.01% FDA染色液處理后的5個(gè)三角梅品種（圖1）均能被染色，在eclipse 80i正置熒光顯微鏡藍(lán)色激發(fā)光下均能看見不同數(shù)量的熒光花粉粒（圖2為代表性品種）。在藍(lán)色激發(fā)光下產(chǎn)生熒光的花粉粒越多則代表花粉活力越強(qiáng)。通過拍照統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示：5個(gè)三角梅品種花粉活力整體偏低，各品種之間花粉活力存在顯著性差異（圖3）。其中花粉活力最高的品種為‘伊娃白’，花粉活力為27.16%；‘伊娃夫人’‘小葉紫’其次，花粉活力分別為13.98%、11.86%；‘橙紅’和‘加州黃金’花粉活力最低，分別為7.17%和4.01%。

2.2 不同保存條件下花粉活力比較

28℃干燥保存和4℃冰箱保存對5個(gè)三角梅品種花粉活力的影響較大，2種方法存在顯著性差異，且隨著保存時(shí)間的延長，花粉活力的變化規(guī)律也不相同。

28℃干燥保存下，5個(gè)三角梅品種的花粉活力隨著時(shí)間的延長均呈現(xiàn)下降的趨勢（圖4）?！燃t’的花粉干燥保存8 h后完全喪失活力，整體看來‘伊娃夫人’‘小葉紫’和‘伊娃白’3個(gè)品種的花粉活力均高于‘橙紅’和‘加州黃金’，可見28℃干燥的方法不適用于維持三角梅的花粉活力。

A：加州黃金；B：伊娃白；C：小葉紫；D：橙紅；E：伊娃夫人。

A～C：明場圖像，D～F：熒光圖像；其中：A、D對應(yīng)，B、E對應(yīng)，C、F對應(yīng)。

不同小寫字母表示處理間差異顯著（P<0.05）。

圖4 28℃保存條件不同時(shí)間對三角梅花粉活力的影響

從圖5可知，4℃冰箱保存條件下，5個(gè)三角梅品種的花粉活力除‘小葉紫’外均呈先升后降的趨勢。‘伊娃夫人’‘橙紅’和‘伊娃白’的花粉活力在保存8 h時(shí)達(dá)到最高，分別為19.14%、2.34%和26.52%。而隨著時(shí)間的延長，5個(gè)品種的花粉活力開始逐漸降低，當(dāng)保存時(shí)間達(dá)到24 h時(shí)，‘橙紅’和‘加州黃金’的花粉完全喪失活力，而其余3個(gè)品種活力也達(dá)到最低。從整體上看，‘伊娃夫人’‘伊娃白’和‘小葉紫’的花粉活力均高于‘橙紅’和‘加州黃金’，同時(shí)也說明4℃保存環(huán)境下三角梅的花粉活力能夠得到一定的提高，最佳保存時(shí)間為8 h左右，但保存時(shí)間仍不宜過長。

圖5 4℃保存條件不同時(shí)間對三角梅花粉活力的影響

除‘小葉紫’外的其他4個(gè)品種的花粉活力呈先升后降的趨勢，說明在4℃條件下三角梅花粉的活力并不遵循隨時(shí)間的延長而降低的規(guī)律。

2.3 花粉離體萌發(fā)率比較

由圖6可知，5個(gè)三角梅品種花粉離體萌發(fā)率均較低，其萌發(fā)率由大到小依次為‘小葉紫’>‘伊娃白’>‘伊娃夫人’>‘加州黃金’>‘橙紅’?！∪~紫’的花粉萌發(fā)率最高，為4.50%；而‘橙紅’的花粉萌發(fā)率則最低，僅為0.08%。從整體上看，‘橙紅’和‘加州黃金’的花粉萌發(fā)率低于其余3個(gè)品種。

不同小寫字母表示處理間差異顯著（P<0.05）。

2.4 柱頭可授性比較

開花后3～5 h，5個(gè)三角梅品種的花朵柱頭可授性差異明顯（表1）。其中，‘小葉紫’和‘伊娃夫人’的柱頭顏色變?yōu)樗{(lán)紫色、氣泡較多，說明其柱頭可授性好，適合用來做雜交育種的母本材料；而‘伊娃白’柱頭顏色變?yōu)樗{(lán)色，產(chǎn)生氣泡較少，其柱頭可授性較好；而‘加州黃金’和‘橙紅’2個(gè)品種染色不明顯，氣泡量少，則說明其柱頭可授性弱，不適合用來做雜交母本材料（圖7）。

A：伊娃白；B：伊娃夫人；C：小葉紫；D：加州黃金；E：橙紅。

表1 不同三角梅品種的柱頭可授性比較

注：“+”表示柱頭可授性強(qiáng)度，“+”數(shù)量越多表示柱頭可授性越強(qiáng)。

Note: “+” indicates the strength of stigma acceptability, and the more “+” indicates the more stigma acceptability.

3 討論

花粉生活力是指花粉具有存活、生長、萌發(fā)或發(fā)育的能力，是育種工作能否順利進(jìn)行的參考指標(biāo)之一[21]。采用FDA染色法可檢測花粉活力，染色成功與否取決于品種自身的花粉特性，活力高的品種染色成功率也高。FDA染色結(jié)果表明，0.01% FDA染色液均能使5個(gè)三角梅屬品種染色，其中‘伊娃白’‘伊娃夫人’和‘小葉紫’活力均較高。28℃干燥保存和4℃冰箱保存對5個(gè)三角梅品種花粉活力的影響有顯著區(qū)別。28℃干燥保存條件下，5種三角梅的花粉活力均隨著時(shí)間的延長而降低，個(gè)別品種如‘小葉紫’在28℃干燥保存2 h時(shí)，花粉活力存在短暫的上升現(xiàn)象，推測可能是剛采摘時(shí)部分三角梅花藥未完全爆開，花粉還未成熟，而通過保存一段時(shí)間后花粉逐漸成熟，活力上升才導(dǎo)致的此類現(xiàn)象。而4℃冰箱保存條件下花粉活力的變化卻與之不同，在24 h時(shí)間內(nèi)，除‘小葉紫’外其余品種均出現(xiàn)先降低后回升再降低的趨勢，其變化規(guī)律并不遵循時(shí)間越長活力越低的一般規(guī)律。猜測可能是花粉剛放在低溫保存條件下時(shí)，三角梅的花粉活力產(chǎn)生應(yīng)激反應(yīng)導(dǎo)致活力下降，適應(yīng)環(huán)境后再慢慢恢復(fù)其活力，或者是低溫延緩了其花粉成熟的時(shí)間，具體原因仍需做進(jìn)一步研究。2種不同的保存方式中，28℃保存不適合保存花粉。

植物花粉萌發(fā)率的高低受培養(yǎng)基類型及主要成分含量的多少影響，不同屬、種的植物萌發(fā)所需的蔗糖和硼酸濃度也不相同，且培養(yǎng)基主要成分的多少，對植物花粉萌發(fā)存在明顯的域值效應(yīng)[22]。本試驗(yàn)采用液體培養(yǎng)基培養(yǎng)的5個(gè)三角梅品種花粉萌發(fā)率均較低，最高的‘小葉紫’品種萌發(fā)率也僅為4.50%；各品種萌發(fā)率高低依次為‘小葉紫’>‘伊娃白’>‘伊娃夫人’>‘加州黃金’>‘橙紅’，但變化趨勢與FDA染色法結(jié)果一致。存在這種現(xiàn)象的原因可能是沒有找到花粉萌發(fā)的最佳時(shí)間或者沒有采用最適合的培養(yǎng)基所致，其真正原因需要進(jìn)一步的試驗(yàn)。

除植物花粉是育種工作中的基本材料外，植物柱頭的可授性強(qiáng)弱也是決定育種工作成功與否的指標(biāo)之一[23]。通過聯(lián)苯胺-過氧化氫溶液處理后的三角梅柱頭能夠產(chǎn)生氧化還原反應(yīng)，在處理過程中有活力的柱頭能夠變色并產(chǎn)生氣泡，而無活力的柱頭則基本不會變色。5個(gè)三角梅品種中，‘小葉紫’‘伊娃夫人’和‘伊娃白’的柱頭柱頭顏色變?yōu)樗{(lán)紫色并產(chǎn)生較多的氣泡，而‘橙紅’和‘加州黃金’的柱頭變色不明顯，基本無氣泡產(chǎn)生，說明‘小葉紫’‘伊娃夫人’和‘伊娃白’的柱頭可授性強(qiáng)于‘橙紅’和‘加州黃金’。

綜上所述，‘小葉紫’‘伊娃夫人’和‘伊娃白’3個(gè)三角梅品種的花粉活力、離體萌發(fā)率和柱頭可授性均較高，而‘橙紅’和‘加州黃金’的各個(gè)指標(biāo)均較低。本研究結(jié)果可為今后三角梅雜交育種提供一定的參考。

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Comparative Analysis of Pollen Viability and Stigma Receptivity of FiveCultivars

DU Xuelin1,2, LIU Yueming2, HUANG Zifeng3, LIU Huiya1, HU Zhiren1, LI Zhimei1, WANG Fenglan1,4*

1. Zhongkai University of Agriculture and Engineering, Guangzhou, Guangdong 510225, China; 2. Guangzhou Institute of Forestry and Landscape Architecture, Guangzhou, Guangdong 510405, China; 3. Dongguan Agricultural Science Research Center, Dongguan, Guangdong 523083, China; 4. Zhonghua Modern Agriculture Research Institute, Huadu District, Guangzhou, Guangdong 510800, China

The purpose of this study was to investigate the pollen viability and stigma receptivity of different varieties ofso as to improve the hybridization efficiency. Using fivevarieties including‘Mrs Eva’,‘Sao paulo’,‘Mrs Eva White’,בCalifornia Gold’ andבAfterglow’ as test materials, the pollen viability was tested by FDA and liquid culture medium methods, and effects of different preservation methods on pollen viability were explored. The stigma receptivity of fivecultivars was analyzed by benzidine- hydrogen peroxide method. The results showed that: (1) 0.01% FDA staining solution could stain all varieties. The pollen viability of‘Mrs Eva White’ was the highest (27.16%), followed by‘Mrs Eva’ and‘Sao paulo’, which were 13.98% and 11.86%, respectively. The lowest pollen viability ofבAfterglow’ andבCalifornia Gold’ were 7.17% and 4.01%, respectively. (2) Pollen viability of five cultivars differed significantly under different storage conditions. Under the condition of drying and preservation at 28℃, the order of vigor of each variety was‘Sao paulo’ >‘Mrs Eva’ >‘Mrs Eva White’ >בAfterglow’ >בCalifornia Gold’. Under the condition of 4℃ refrigerator, the order of vitality of each variety was‘Mrs Eva’ >‘Mrs Eva White’ >‘Sao paulo’ >בCalifornia Gold’ >בAfterglow’. (3) The pollen germination rates of five varieties were all low after 12 hours of culture in liquid medium. The pollen germination rate of‘Sao paulo’ wasrelatively high (4.50%),‘Mrs Eva White’ and‘Mrs Eva’ followed with 2.78% and 2.51% respectively.בCalifornia Gold’ andבAfterglow’ had the lowest germination rates (0.98% and 0.08%, respectively). (4) There were significant differences in stigma acceptability among five cultivars. The stigma acceptability of‘Sao paulo’ and‘Mrs Eva’ was better, followed by‘Mrs Eva White’, but the stigma acceptability ofבCalifornia Gold’ andבAfterglow’ was lower. In conclusion, threevarieties, such as‘Sao paulo’,‘Mrs Eva’ and‘Mrs Eva White’ are suitable as parent materials in cross breeding.

; pollen vitality; stigma receptivity; cross breeding

S685

A

10.3969/j.issn.1000-2561.2022.07.017

2021-11-29；

2022-02-16

2021年省級農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新及推廣項(xiàng)目（No. 2021KJ121）。

杜學(xué)林（1996—），男，碩士研究生，研究方向：觀賞園藝。*通信作者（Corresponding author）：王鳳蘭（WANG Fenglan），E-mail：wangfl2002@163.com。