肖治林，吳 昊，顧漢柱，張偉楊，顧駿飛，劉立軍，王志琴，楊建昌，張 耗

(揚(yáng)州大學(xué)江蘇省作物遺傳生理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/江蘇省作物栽培生理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/江蘇省糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇揚(yáng)州 225009)

我國(guó)稻茬小麥種植面積約480萬 hm2，主要分布在長(zhǎng)江流域[1]。稻茬麥區(qū)光熱資源豐富，是我國(guó)小麥增產(chǎn)潛力最大的區(qū)域[2]。小麥產(chǎn)量受品種、環(huán)境條件以及栽培措施等因素影響，其中優(yōu)化栽培措施是調(diào)控產(chǎn)量的有效途徑。近年來，關(guān)于栽培措施對(duì)稻茬小麥產(chǎn)量影響的報(bào)道較多。研究表明，適當(dāng)提高種植密度，配合穴播或?qū)挿?，?duì)小麥增產(chǎn)具有正向效應(yīng)[3]。在東北春小麥種植區(qū)域，采用有機(jī)肥替代化肥、減少化學(xué)氮肥投入25%～50%，可以提高小麥產(chǎn)量[4]。小麥在適當(dāng)遲播與增加密度條件下可獲得較高產(chǎn)量[5]。但目前關(guān)于小麥高產(chǎn)栽培研究主要集中于不同措施主效應(yīng)及其互作效應(yīng)的分析，而對(duì)多個(gè)措施集成的效應(yīng)缺乏報(bào)道，尤其是在稻茬冬小麥上。

冠層光合特性對(duì)小麥產(chǎn)量形成有重要作用。從葉片特征來看，小麥旗葉葉綠素相對(duì)含量、凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間二氧化碳濃度等與同化物積累密切相關(guān)[6-7]；從冠層結(jié)構(gòu)來看，小麥冠層葉面積指數(shù)和消光系數(shù)的增大，以及冠層開度、平均葉傾角和透光率的減小，有利于改善冠層葉片的受光狀況，增加冠層光截獲量[8-10]；從干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運(yùn)角度來看，促進(jìn)小麥開花期和成熟期干物質(zhì)向葉片、莖稈和葉鞘以及穗部的分配，有利于提高干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)效率和干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率，從而增加產(chǎn)量[11]。盡管前人已圍繞栽培措施對(duì)小麥產(chǎn)量和光合特性等相關(guān)性狀的影響做了一些探討，但大多以單項(xiàng)栽培措施處理為主[12-14]，對(duì)于多項(xiàng)栽培措施效應(yīng)的報(bào)道較少。本研究在大田環(huán)境下設(shè)置6種不同栽培措施，分析了栽培措施集成對(duì)稻茬小麥產(chǎn)量、農(nóng)藝和冠層光合特性的影響，以期為小麥高產(chǎn)高效栽培提供理論依據(jù)和實(shí)踐指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 供試地點(diǎn)及供試材料

試驗(yàn)于2020-2021年在揚(yáng)州大學(xué)農(nóng)學(xué)院實(shí)驗(yàn)農(nóng)場(chǎng)進(jìn)行。試驗(yàn)田前茬作物為水稻，土壤質(zhì)地為砂壤土，耕層土壤含有機(jī)質(zhì)2.02%、有效氮105.0 mg·kg-1、速效磷34.2 mg·kg-1和速效鉀68.0 mg·kg-1。小麥于11月2日播種，5月24日收獲。供試小麥品種為揚(yáng)麥16和揚(yáng)麥20。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用栽培方式和品種二因素裂區(qū)設(shè)計(jì)，其中栽培方式為主區(qū)，設(shè)置6種栽培措施集成，重復(fù)3次，小區(qū)面積30 m2。播種前一次性施P2O590 kg·hm-2(肥料為過磷酸鈣，含P2O512%)和施K2O 90 kg·hm-2(肥料為氯化鉀，含K2O 60%)。小區(qū)之間筑田埂以防肥水串灌。小麥采用人工條播，行距30 cm。6種栽培措施集成處理如下：

(1)氮空白。不施氮肥，采用當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)灌溉，3葉期定苗，基本苗240×104株·hm-2。

(2)當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)栽培(對(duì)照)。總施氮量為240 kg·hm-2，按基肥(播種前1 d)∶壯蘗肥(4葉時(shí)施用)∶拔節(jié)肥(葉齡余數(shù)2.5葉)=6∶1∶3施用?；久鐢?shù)同氮空白處理。

(3)減氮栽培。較對(duì)照減氮10%，總施氮量為216 kg·hm-2。基本苗數(shù)同氮空白處理。關(guān)鍵栽培技術(shù)為前氮后移。按基肥∶壯蘗肥∶拔節(jié)肥∶孕穗肥(葉齡余數(shù)1.2葉)=5∶1∶2∶2施用。

(4)減密減氮栽培?？偸┑?16 kg·hm-2。關(guān)鍵栽培技術(shù)為前氮后移和減密。施氮比例同減氮栽培處理?；久鐢?shù)較對(duì)照減少20%。

(5)施有機(jī)肥栽培?？偸┑?16 kg·hm-2。關(guān)鍵栽培技術(shù)為前氮后移、減密和施用有機(jī)肥。施氮比例同減氮栽培處理。基本苗數(shù)同減密減氮栽培處理?；┯袡C(jī)肥1 800 kg·hm-2(有機(jī)質(zhì)含量45%，含N 2.1%)。

(6)施蚓糞栽培?？偸┑?16 kg·hm-2，其中無機(jī)氮占70%，有機(jī)氮占30%(來源于蚓糞)。關(guān)鍵栽培技術(shù)為前氮后移、減密和施蚓糞。施氮比例同減氮栽培處理。基本苗數(shù)同減密減氮栽培處理。基施蚓糞，折合純氮64.8 kg·hm-2，(含N 2.6%，含P 2.8%，含K 2.1%，有機(jī)質(zhì)含量27.2%，腐殖酸含量15.5%)。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1 莖蘗動(dòng)態(tài)調(diào)查

自播種至收獲每小區(qū)選擇1 m小麥行，每10 d定點(diǎn)調(diào)查一次莖蘗數(shù)，重復(fù)3次。

1.3.2 干物質(zhì)積累量測(cè)定

分別于拔節(jié)期、孕穗期、開花期和成熟期(收獲前1 d)，在每個(gè)小區(qū)選取有代表性植株20株，分為葉、莖、穗(抽穗以后)，在105 ℃殺青30 min，75 ℃烘干至恒重后測(cè)定干物質(zhì)重。

1.3.3 莖鞘中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)含量測(cè)定

取開花期和成熟期的烘干植株，粉碎混勻后采用硫酸-蒽酮比色法[15]測(cè)定莖鞘NSC含量。NSC包括可溶性糖和淀粉。按下式計(jì)算:

莖鞘NSC運(yùn)轉(zhuǎn)效率=(開花期莖鞘NSC-成熟期莖鞘NSC)/開花期莖鞘NSC×100%

莖鞘NSC對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率=(開花期莖鞘NSC-成熟期莖鞘NSC)/粒重×100%

1.3.4 株高、葉長(zhǎng)、葉角、葉面積和比葉重測(cè)定

開花期選取代表性植株10株，測(cè)定其株高、葉角，采用長(zhǎng)寬系數(shù)法測(cè)定旗葉、倒二葉、倒三葉的葉面積，并計(jì)算比葉重。葉面積=葉長(zhǎng)×葉寬×0.83； 比葉重=葉干重/葉面積。

1.3.5 冠層溫度測(cè)定

分別在主要生育時(shí)期(拔節(jié)期、孕穗期、開花期和乳熟期)，采用64點(diǎn)紅外熱像儀(HIOKI3460-50 Japan)測(cè)定小麥冠層溫度。視場(chǎng)角取5°，比輻射率為0.95，觀測(cè)時(shí)感應(yīng)器置于肩臂高度(1.5 m)以30°瞄準(zhǔn)小區(qū)內(nèi)中間的冠層，其測(cè)點(diǎn)為群體生長(zhǎng)一致、有代表性的部位。觀測(cè)時(shí)間選擇晴天午后(13：00-15：00)，按照農(nóng)田小氣候觀測(cè)的對(duì)稱法進(jìn)行。

1.3.6 透光率測(cè)定

在開花期，選擇晴朗無風(fēng)的天氣，在10：00-12：00用Sunscan植物冠層分析儀(Delta-T Inc.，英國(guó))測(cè)定各處理冠層底部、中部和上部的光合有效輻射，每小區(qū)重復(fù)3次。透光率=PAR/TPAR×100%。PAR表示冠光截獲，TPAR表示冠層頂部的光截獲。

1.3.7 葉片光合參數(shù)測(cè)定

在主要生育時(shí)期(拔節(jié)期、孕穗期、開花期和乳熟期)，采用便攜式光合儀LI-6400(LI-COR，美國(guó))測(cè)定各生育時(shí)期小麥葉片凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)和氣孔導(dǎo)度(Gs)。測(cè)定時(shí)樣本室CO2濃度為380 μmol·mol-1，流速設(shè)為400 μmol·m-2·s-1，葉片溫度為25 ℃。每小區(qū)測(cè)量10張最上部完全展開葉。

1.3.8 植株氮含量測(cè)定

取部分烘干樣品，粉碎過篩后準(zhǔn)確稱取樣品，放入催化劑和濃硫酸，然后在消煮爐上420 ℃下消煮約1 h后，變?yōu)榫G色至澄清后，降至常溫，轉(zhuǎn)移到凱氏定氮儀上測(cè)定植株氮含量。

1.3.9 考種與計(jì)產(chǎn)

成熟期各小區(qū)選取3個(gè)1 m長(zhǎng)勢(shì)均勻樣段，隨機(jī)選取20穗調(diào)查穗粒數(shù)。各小區(qū)選取1 m2樣方人工收割脫粒，自然曬干后稱重，按13%的含水率計(jì)算千粒重和籽粒產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2016和SPSS 19.0進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和統(tǒng)計(jì)分析。采用SigmaPlot 14.0繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同栽培措施集成處理下小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成的差異

兩個(gè)品種的產(chǎn)量(實(shí)際產(chǎn)量)均表現(xiàn)為施有機(jī)肥>施蚓糞>減密減氮>當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)(對(duì)照)>減氮>氮空白(表 1)。與對(duì)照相比，在減密減氮、施有機(jī)肥和施蚓糞栽培處理下兩個(gè)品種的平均產(chǎn)量分別增加7.45%、22.33%和11.02%。理論產(chǎn)量與實(shí)際產(chǎn)量在處理間的變化趨勢(shì)一致。從產(chǎn)量構(gòu)成因素分析，產(chǎn)量的增加是穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重同步提高的結(jié)果。與對(duì)照相比，兩個(gè)品種的平均穗數(shù)在減密減氮、施有機(jī)肥和施蚓糞栽培處理下分別增加1.71%、12.79%和5.12%，平均穗粒數(shù)分別增加1.82%、6.24%和4.64%，平均千粒重分別增加2.09%、5.36%和2.16%。

表1 不同栽培措施集成對(duì)稻茬小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響Table 1 Effects of different integrated cultivation modes on yield and its components of wheat following rice stubble

2.2 不同栽培措施集成處理下小麥莖蘗動(dòng)態(tài)及成穗率差異

兩個(gè)品種的莖蘗成穗率均表現(xiàn)為施有機(jī)肥>施蚓糞>減密減氮>對(duì)照>減氮>氮空白(表2)。與對(duì)照相比，揚(yáng)麥16的越冬期莖蘗數(shù)在減密減氮、施有機(jī)肥和施蚓糞栽培處理下分別減少12.37%、3.64%和7.64%，成熟期莖蘗數(shù)分別增加0.91%、15.45%和5.45%，莖蘗成穗率分別提高0.13、1.70和1.49個(gè)百分點(diǎn)；揚(yáng)麥20的越冬期莖蘗數(shù)分別減少7.96%、1.73%和4.15%，成熟期莖蘗數(shù)分別增加2.41%、10.44%和 4.82%，莖蘗成穗率分別提高0.28、2.22和1.78個(gè)百分點(diǎn)。這說明栽培措施的集成能提高小麥生育后期的群體數(shù)量和質(zhì)量。

2.3 不同栽培措施集成處理下小麥地上部干物質(zhì)積累特點(diǎn)

兩個(gè)品種在各主要生育時(shí)期地上部干物質(zhì)積累量均表現(xiàn)為施有機(jī)肥>施蚓糞>減密減氮>對(duì)照>減氮>氮空白(表 3)。在施有機(jī)肥和施蚓糞栽培處理下兩個(gè)品種的各生育時(shí)期地上部干物質(zhì)積累量均顯著高于對(duì)照(除揚(yáng)麥16在施蚓糞栽培處理于拔節(jié)期和成熟期沒有達(dá)到顯著水平外)，且施有機(jī)肥栽培處理在花后表現(xiàn)更為突出。收獲指數(shù)在不同栽培處理間差異顯著。與對(duì)照相比，揚(yáng)麥16的收獲指數(shù)在減密減氮、施有機(jī)肥和施蚓糞栽培處理下分別增加了1.87、6.95、4.69個(gè)百分點(diǎn)，揚(yáng)麥20分別增加了1.49、5.94、2.89個(gè)百分點(diǎn)。由此說明栽培措施的集成能夠促進(jìn)小麥光合同化物向籽粒中分配，有利于產(chǎn)量的提高。

2.4 不同栽培措施集成處理下小麥莖鞘中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)轉(zhuǎn)運(yùn)的特點(diǎn)

兩個(gè)品種的NSC轉(zhuǎn)運(yùn)量、轉(zhuǎn)運(yùn)效率和對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率均表現(xiàn)為施有機(jī)肥>施蚓糞>減密減氮>對(duì)照>減氮>氮空白(表 4)。與對(duì)照相比，在減密減氮、施有機(jī)肥和施蚓糞栽培處理下兩個(gè)品種NSC的開花期平均積累量增幅分別為11.33%、27.40%和15.45%，成熟期積累量增幅分別為1.14%、-0.24%和-1.58%，平均轉(zhuǎn)運(yùn)量增幅分別為17.76%、44.38%、25.91%，平均貢獻(xiàn)率分別增加了2.00、2.54和2.16個(gè)百分點(diǎn)。由此可見，栽培措施的集成能夠促進(jìn)小麥開花前NSC的積累，降低花后NSC冗余量，從而提高其對(duì)籽粒產(chǎn)量形成的作用。

表2 不同栽培措施集成對(duì)稻茬小麥莖蘗動(dòng)態(tài)及成穗率的影響Table 2 Effect of different integrated cultivation modes on tiller dynamics and tiller rate of wheat following rice stubble

表3 不同栽培措施集成對(duì)稻茬小麥地上部干物質(zhì)積累的影響Table 3 Effect of different integrated cultivation modes on dry matter accumulation of wheat following rice stubble

2.5 不同栽培措施集成處理下小麥株高、葉角、葉長(zhǎng)的差異

從冠層內(nèi)的垂直分布來看，小麥頂3葉葉長(zhǎng)和葉角自上而下逐漸增大。兩個(gè)品種的株高和頂3葉葉角均表現(xiàn)為對(duì)照>減氮>減密減氮>施蚓糞>施有機(jī)肥>氮空白，頂3葉葉長(zhǎng)均表現(xiàn)為施有機(jī)肥>施蚓糞>減密減氮>對(duì)照>減氮>氮空白(表 5)。與對(duì)照相比，在減密減氮、施有機(jī)肥和施蚓糞栽培處理下?lián)P麥16株高分別下降 2.66%、4.05%和3.30%，頂3葉平均葉角分別降低3.27%、6.62%和4.78%，頂3葉平均葉長(zhǎng)分別增加4.95%、8.84%和5.53%；揚(yáng)麥20的株高分別下降1.10%、4.07%和1.98%，頂3葉平均葉角分別降低4.13%、7.04%和4.37%，頂3葉平均葉長(zhǎng)分別增加2.78%、6.56%和4.24%。這表明栽培措施的集成下小麥能夠獲得更加合理的株型結(jié)構(gòu)，有利于光合產(chǎn)物積累。

表4 不同栽培措施集成對(duì)稻茬小麥莖鞘中NSC轉(zhuǎn)運(yùn)的影響Table 4 Effect of different integrated cultivation modes on NSC transport in stem and sheath of wheat following rice stubble

表5 不同栽培措施集成對(duì)稻茬小麥株高、葉長(zhǎng)和葉角的影響Table 5 Effect of different integrated cultivation modes on plant height,leaf length and leaf angle of wheat following rice stubble

2.6 不同栽培措施集成處理下小麥葉面積與比葉重的差異

兩個(gè)品種開花期頂3葉面積和比葉重均表現(xiàn)為施有機(jī)肥>施蚓糞>減密減氮>對(duì)照>減氮>氮空白(表 6)。與對(duì)照相比，揚(yáng)麥16的頂3葉平均面積在減密減氮、施有機(jī)肥和施蚓糞栽培處理下分別提高9.47%、16.81%和11.88%，頂3葉平均比葉重分別增加3.01%、17.33%和 12.63%；揚(yáng)麥20的頂3葉平均面積在減密減氮、施有機(jī)肥和施蚓糞栽培處理下分別增加6.11%、15.84%和11.43%，頂3葉平均比葉重分別增加7.45%、18.38%和10.83%。這表明栽培措施的集成有利于增加小麥頂3葉面積和比葉重，有利于光合同化物的形成。

表6 不同栽培措施集成對(duì)稻茬小麥葉面積指數(shù)和比葉重的影響Table 6 Effects of different integrated cultivation modes on leaf area index and specific leaf weight of wheat following rice stubble

2.7 不同栽培措施集成處理下小麥冠層溫度的差異

兩個(gè)品種各主要時(shí)期冠層溫度均表現(xiàn)為氮空白>對(duì)照>減氮>減密減氮>施蚓糞>施有機(jī)肥(圖 1)。兩個(gè)品種的冠層溫度在施有機(jī)肥和施蚓糞栽培處理下均顯著低于對(duì)照(揚(yáng)麥16的乳熟期施蚓糞處理除外)。在乳熟期，揚(yáng)麥16的冠層溫度在減氮、減密減氮、施有機(jī)肥和施蚓糞栽培處理下較對(duì)照分別降低1.81%、2.93%、4.36%和 3.16%，揚(yáng)麥20分別降低1.91%、3.58%、 5.42%和3.97%，說明栽培措施集成可降低小麥冠層溫度，有利于光合作用和物質(zhì)積累。

圖柱上不同字母表示經(jīng)LSD檢驗(yàn)同一時(shí)期不同處理間在0.05水平差異顯著。JS：拔節(jié)期；BS：孕穗期；AS：開花期； MS：乳熟期。NB:氮空白;LC:當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī);NR:減氮;DN:減密減氮;OF:施有機(jī)肥;AV:施蚓糞。下同。

2.8 不同栽培措施集成處理下小麥透光率的差異

在開花期，兩個(gè)品種的透光率均表現(xiàn)為氮空白>對(duì)照>減氮>減密減氮>施蚓糞>施有機(jī)肥(圖 2)。在冠層底部，除氮空白和施有機(jī)肥栽培處理外，兩個(gè)品種的透光率在其余處理間均無顯著性差異。與對(duì)照相比，揚(yáng)麥16冠層中部透光率在減氮、減密減氮、施有機(jī)肥和施蚓糞栽培處理下分別降低2.67%、10.43%、16.16%和14.83%，冠層上部透光率分別降低2.03%、7.21%、 12.21%和8.46%；揚(yáng)麥20在冠層中部透光率分別降低4.08%、11.35%、25.46%和23.49%，在冠層上部透光率分別降低2.19%、6.62%、 13.64%和12.04%。這說明栽培措施集成可增強(qiáng)小麥的光截獲能力，有利于光合物質(zhì)生產(chǎn)。

圖柱上不同字母表示經(jīng)LSD檢驗(yàn)同一測(cè)定高度內(nèi)不同處理間在0.05水平差異顯著。底部：距離地面10～20 cm處；中部：距離地面40～50 cm處；上部：70～80 cm處。

2.9 不同栽培措施集成處理下小麥旗葉光合特性

兩個(gè)品種的旗葉凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)和氣孔導(dǎo)度(Gs)均表現(xiàn)為施有機(jī)肥>施蚓糞>減密減氮>對(duì)照>減氮>氮空白(圖 3)。與氮空白處理相比，兩個(gè)品種的Pn、Tr和Gs在施用速效氮肥處理(對(duì)照和減氮栽培處理)下均顯著增加。與對(duì)照相比，揚(yáng)麥16在開花期和乳熟期，減氮栽培處理下Pn、Tr和Gs均無顯著差異(除在乳熟期，對(duì)照與減氮栽培處理下Tr有顯著差異外)，而在主要生育時(shí)期，施有機(jī)肥和施蚓糞栽培處理的Pn、Tr和Gs均顯著增加；在主要生育時(shí)期，揚(yáng)麥20的Pn和Gs在減氮和減密減氮栽培處理下與氮空白處理均無顯著性差異，而施有機(jī)肥和施蚓糞栽培處理的Pn、Tr和Gs均顯著增加。這說明栽培措施的集成有利于小麥葉片氣體交換，進(jìn)而促進(jìn)光合作用。

2.10 不同栽培措施集成處理下小麥氮素分配 特點(diǎn)

在開花期，兩個(gè)品種的頂3葉和頂3莖節(jié)間氮含量均表現(xiàn)為施有機(jī)肥>施蚓糞>減密減氮>對(duì)照>減氮>氮空白(圖 4)。與對(duì)照相比，在減密減氮、施有機(jī)肥和施蚓糞栽培措施處理下，兩個(gè)品種旗葉平均氮含量分別增加了6.20%、 17.36%、12.77%，倒二葉平均氮含量分別增加了 4.84%、19.25%、10.95%，倒三葉平均氮含量分別增加了5.28%、24.84%、14.17%，倒一莖節(jié)間平均氮含量分別增加了13.52%、33.06%、 21.56%，倒二莖節(jié)間平均氮含量分別增加了 17.73%、56.27%、33.43%，倒三莖節(jié)間平均氮含量分別增加了4.61%、45.60%、25.40%。這說明栽培措施的集成有利于增加稻茬小麥頂3葉和頂3莖節(jié)間的氮含量，從而促進(jìn)其光合同化能力。

圖3 不同栽培措施集成對(duì)稻茬小麥葉片凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度的影響

3 討 論

3.1 不同栽培措施集成對(duì)小麥產(chǎn)量和物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)的影響

栽培措施間對(duì)小麥產(chǎn)量形成和生長(zhǎng)發(fā)育存在一定的互作效應(yīng)，如施氮量和密度互作對(duì)小麥籽粒產(chǎn)量影響顯著[16]；鎮(zhèn)麥12號(hào)產(chǎn)量和品質(zhì)追氮量150 kg·hm-2、種植密度225萬株·hm-2下協(xié)同提高[17]；常規(guī)化肥減量25%和減量50%配施有機(jī)肥能促進(jìn)小麥增產(chǎn)且有效降低化肥施用量[18]。本研究結(jié)果表明，減氮栽培處理(減氮10%)的小麥產(chǎn)量與當(dāng)?shù)貍鹘y(tǒng)栽培處理(對(duì)照)無顯著差異；減密減氮栽培處理的產(chǎn)量高于對(duì)照，說明適量降低播種密度配合氮肥減施可以維持小麥籽粒產(chǎn)量。經(jīng)過減密減氮栽培調(diào)控后，在一定程度上可以構(gòu)建合理的群體結(jié)構(gòu)，促進(jìn)產(chǎn)量構(gòu)成因素的協(xié)調(diào)發(fā)展。施有機(jī)肥和施蚓糞栽培處理的穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重和產(chǎn)量均顯著高于對(duì)照。而與施蚓糞栽培處理相比，施有機(jī)肥栽培處理相比的穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重和產(chǎn)量均顯著增加。這說明在適量減密減氮條件下配施有機(jī)肥或蚓糞能獲得穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重的同步提高，最終使得產(chǎn)量顯著增加，其中以配施有機(jī)肥產(chǎn)量最高。

圖柱上不同字母表示經(jīng)LSD檢驗(yàn)同一器官內(nèi)不同處理間在0.05水平差異顯著。FL：旗葉；SL：倒二葉；TL：倒三葉；FI：倒一莖節(jié)間；SI：倒二莖節(jié)間；TI：倒三莖節(jié)間。

小麥的物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運(yùn)會(huì)受到栽培調(diào)控措施的顯著影響[19-20]。增加播量和施氮量能促進(jìn)小麥各生育時(shí)期干物質(zhì)的積累[21]。隨供氮量的減少與配施有機(jī)肥量的增加，小麥的花后干物質(zhì)積累、花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)效率及其貢獻(xiàn)率均呈現(xiàn)先增后減的趨勢(shì)[22]。本研究中，與對(duì)照相比，減氮栽培處理后的干物質(zhì)積累量、NSC轉(zhuǎn)運(yùn)量、轉(zhuǎn)運(yùn)效率和對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率均減小，減密減氮栽培處理下的干物質(zhì)積累量、NSC轉(zhuǎn)運(yùn)量、轉(zhuǎn)運(yùn)效率和對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率無顯著差異，施有機(jī)肥和施蚓糞栽培處理下的干物質(zhì)積累量、開花期NSC積累量和轉(zhuǎn)運(yùn)量均顯著增加，表明在適量減密減氮配施有機(jī)肥或蚓糞能夠顯著增加開花期NSC積累量而降低成熟期NSC冗余量，加速物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)，進(jìn)而促進(jìn)產(chǎn)量提高。

3.2 不同栽培措施集成對(duì)葉片生長(zhǎng)和冠層環(huán)境的影響

葉面積和比葉重是增加小麥生物產(chǎn)量的關(guān)鍵[23-25]。常規(guī)播種密度在高氮水平下及高播種密度在適氮水平下，小麥各生育時(shí)期的葉面積指數(shù)均維持在較高的水平[26]。本研究發(fā)現(xiàn)，與對(duì)照相比，減氮栽培處理后頂3葉面積和比葉重均減小。施有機(jī)肥和施蚓糞栽培處理均顯著增加了小麥的頂3葉面積和比葉重，對(duì)小麥生長(zhǎng)有促進(jìn)作用。這可能是有機(jī)肥前期肥效緩慢釋放、肥效時(shí)間長(zhǎng)[27]與化肥養(yǎng)分濃厚、功效迅速[28]兩者協(xié)調(diào)作用的結(jié)果。

研究表明，泰農(nóng)18在寬幅播種(苗帶寬8～10 cm)與410萬株·hm-2相匹配，可在較高穗數(shù)時(shí)保持較高的穗粒重，從而奠定了進(jìn)一步增產(chǎn)的群體數(shù)量與個(gè)體生產(chǎn)力基礎(chǔ)[29]。有機(jī)無機(jī)肥配施可以延緩小麥灌漿中后期葉片衰老，維持合理的冠層結(jié)構(gòu)，使小麥具有較強(qiáng)的光合性能，進(jìn)而獲得較高的籽粒產(chǎn)量[30]?；ê蟾鲿r(shí)期，有機(jī)肥處理的小麥葉片角度指數(shù)降低[31]。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，施有機(jī)肥和施蚓糞栽培處理顯著降低了小麥株高和頂3葉角度，使得株型更加緊湊，同時(shí)適量的減密減氮配合施有機(jī)肥或蚓糞既保證了較低的冠層溫度，又增加了冠層光截獲量。前人研究認(rèn)為，小麥冠層溫度與植株體內(nèi)水分含量密切相關(guān)，一般來說體內(nèi)水分含量高的小麥群體冠層溫度較低[32]。由此可見，優(yōu)化的栽培措施有利于改善小麥的群體結(jié)構(gòu)，增加冠層光能截獲，同時(shí)能維持體內(nèi)含水量，降低了冠層溫度，從而改善了群體的冠層環(huán)境。

3.3 不同栽培措施集成對(duì)葉片光合特性和氮素分配的影響

小麥籽粒產(chǎn)量與旗葉凈光合速率呈顯著正相關(guān)[33]。合理的種植密度與施氮量有助于提高小麥群體光合性能并發(fā)揮品種增產(chǎn)潛力，獲得高產(chǎn)[34]。李欣欣等[35]研究表明，小麥旗葉Pn、Tr、Gs、最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、實(shí)際光化學(xué)效率(ΦPSⅡ)、葉綠素相對(duì)含量(SPAD值)均隨施氮量的增加而升高，隨種植密度的增加而降低。本研究中，小麥旗葉Pn、Tr和Gs在減氮栽培處理下均降低，在減密減氮栽培處理下均有所增加；施有機(jī)肥和施蚓糞栽培處理顯著增加了全生育期的Pn、Tr和Gs，特別是在生育后期依然保持較高水平，說明通過栽培措施調(diào)控可以改善葉片的光合特性，有利于群體光合作用。

小麥成熟時(shí)籽粒中的大部分干物質(zhì)是由花后階段葉片貢獻(xiàn)的[36]。在一定范圍內(nèi)增加追氮量可以顯著改善葉片的光合特性[37]。研究表明，小麥晚播后旗葉和倒二葉的葉片內(nèi)氮含量顯著增加，而穗和倒三葉的氮含量保持不變，倒四葉、莖和葉鞘的氮含量減少，綠葉持續(xù)期增長(zhǎng)，最終產(chǎn)量增加[38]。Orbessy等[39]認(rèn)為，氮素積累與分配直接影響了小麥綠葉持續(xù)時(shí)間，并間接影響了產(chǎn)量。本研究發(fā)現(xiàn)，與對(duì)照相比，減密減氮、施有機(jī)肥和施蚓糞栽培處理能夠顯著增加旗葉、倒二葉與倒三葉的氮含量。氮含量的增加提高了頂部葉片的光合色素含量，增強(qiáng)了小麥葉片的光合碳同化能力[40]，說明在綜合的優(yōu)化栽培措施下，小麥冠層氮素分配的優(yōu)化是獲取高產(chǎn)的重要原因。

4 結(jié) 論

在江蘇稻茬麥區(qū)，揚(yáng)麥16和揚(yáng)麥20以基本苗192×104株·hm-2、施氮量216 kg·hm-2并在此基礎(chǔ)上配施有機(jī)肥1 800 kg·hm-2為高產(chǎn)最佳組合。主要原因在于物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)(NSC轉(zhuǎn)運(yùn)量、NSC轉(zhuǎn)運(yùn)效率和NSC對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率)、葉片生長(zhǎng)(葉面積和比葉重)、冠層環(huán)境(株高、葉長(zhǎng)、葉角、透光率和冠層溫度)、葉片光合特性(光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度)以及氮素分配(氮含量)的優(yōu)化和改善。