張博文，秦娟，任忠明，陳子齊，姚舜佳，劉燁，宋炎玉

安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，安徽 合肥 230036

森林生物多樣性及物種的組成和更新受氣候、地形和土壤類型等因素的影響，坡向作為重要的地形因子之一能夠直接影響太陽(yáng)輻射和降水的空間再次分配（Holland et al.，1975；Nepali et al.，2021）。太陽(yáng)輻射在植物的生長(zhǎng)發(fā)育過程中發(fā)揮著至關(guān)重要的作用，伴隨著太陽(yáng)輻射的變化，大氣溫度、土壤水分和土壤養(yǎng)分等環(huán)境因子均發(fā)生改變，從而進(jìn)一步影響著森林植物的物種組成、群落分布類型和生物多樣性的變化（張榮等，2020）。目前，許多學(xué)者針對(duì)地形因子對(duì)土壤理化性狀及植物多樣性的影響展開了廣泛的研究，如沈澤昊等（2000）研究發(fā)現(xiàn)地形因子對(duì)三峽大老嶺地區(qū)森林植被α多樣性影響的順序是：坡位>海拔>坡向>坡面>坡度>坡形；朱云云等（2016）研究發(fā)現(xiàn)陰坡相對(duì)陽(yáng)坡具有較高的土壤養(yǎng)分含量，尤其是陰坡土壤含水量顯著高于陽(yáng)坡，且陰坡的物種豐富度顯著高于陽(yáng)坡；聶瑩瑩等（2010）發(fā)現(xiàn)甘南地區(qū)高寒草甸的土壤含水量陰坡大于陽(yáng)坡，且土壤全氮、速效氮、速效磷和有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)均為陰坡>陽(yáng)坡；王大偉等（2017）研究發(fā)現(xiàn)坡向?qū)hannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)有顯著影響，而對(duì)Margalef豐富度指數(shù)和 Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)無顯著影響；Gong et al.（2008）研究發(fā)現(xiàn)內(nèi)蒙古地區(qū)所有山丘的北坡物種豐富度 Shannon-Wiener指數(shù)和均高于南坡，而Nepali et al.（2021）發(fā)現(xiàn)喜馬拉雅山脈北坡土壤中的養(yǎng)分含量要大于南坡，但坡向?qū)ξ锓N豐富度和多樣性指數(shù)沒有顯著影響；Maren et al.（2015）發(fā)現(xiàn)在尼泊爾馬南地區(qū)南北坡向之間的日照存在明顯差異，北坡向的森林比南坡向森林有更多的樹種和更高的樹木密度。以上研究表明，環(huán)境中的地形因素可以作為一個(gè)“篩”，從而決定哪些物種或者性狀可以在群落中生存和維持（Dunck et al.，2016），環(huán)境當(dāng)中眾多生態(tài)因子的組合可以產(chǎn)生不同的生境類型，而這些不同的生境類型則可以直接影響不同環(huán)境條件下的物種多樣性的維持。因此，深入研究不同坡向因子對(duì)不同森林群落類型林下植物多樣性的影響，可以更好的解釋植物對(duì)微地形環(huán)境采取的生存適應(yīng)策略。

馬尾松（Pinusmassoniana）是我國(guó)南方地區(qū)重要的針葉樹種，也是松類樹種中分布最廣、面積最大的一類用材樹種（Deng et al.，2020），因其適應(yīng)能力較強(qiáng)、耐干旱、易于成林、對(duì)土壤環(huán)境要求不高等特性，常被用來作為荒山生態(tài)恢復(fù)和山區(qū)綠化造林的首選樹種（黃鑫，2021；湯雷吼，2021）。馬尾松為人類創(chuàng)造了巨大福利，尤其是在水源涵養(yǎng)、固土保肥等方面，為社會(huì)可持續(xù)發(fā)展和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的恢復(fù)與更新提供了重要保障（吳強(qiáng)等，2019），因此對(duì)馬尾松林的經(jīng)營(yíng)管理和生物多樣性的保護(hù)利用也是當(dāng)下林業(yè)健康發(fā)展的一個(gè)重要課題（黃小榮，2018）。在我國(guó)南方大面積的馬尾松純林均存在不同程度的退化現(xiàn)象，通過近自然經(jīng)營(yíng)或人工引入闊葉樹種的方法，使馬尾松純林轉(zhuǎn)變?yōu)獒橀熑~混交林是南方低效馬尾松純林提質(zhì)增效的一個(gè)重要手段（張健等，2021）。目前，關(guān)于馬尾松林相關(guān)的研究較多，主要集中于馬尾松人工林的林分密度、群落結(jié)構(gòu)、植物組成結(jié)構(gòu)與多樣性以及土壤理化性狀等方面（郝建鋒等，2014；王永琪等，2020；谷振軍等，2021；楊云禮等，2022），而對(duì)于不同坡向梯度上，馬尾松純林及不同針闊混交林與其林下物種多樣性的關(guān)系研究還較少。物種多樣性是研究植物群落結(jié)構(gòu)與功能的物質(zhì)基礎(chǔ)，也是植物群落的重要特征和生物多樣性的重要組成部分，物種多樣性的增加會(huì)提高生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性（張曉龍等，2017；劉旻霞等，2021）?；诖?，本研究以北亞熱帶大別山區(qū)不同坡向上馬尾松純林及不同針闊混交林類型為研究對(duì)象，分析坡向這一地形因子對(duì)馬尾松4種林型林下植物多樣性的影響，探討不同坡向?qū)︸R尾松不同森林類型林下植物多樣性的環(huán)境篩選效應(yīng)，以期為該區(qū)馬尾松森林群落的生產(chǎn)經(jīng)營(yíng)和生物多樣性保護(hù)提供理論依據(jù)。

1 研究地區(qū)與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于樅陽(yáng)縣周潭鎮(zhèn)大山村，地處安徽省中西部的長(zhǎng)江北岸，31°01′—31°38′N，117°05′—117°43′E，屬于中國(guó)森林生態(tài)建設(shè)示范點(diǎn)。該地區(qū)屬于亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候區(qū)，森林類型為典型的常綠落葉闊葉混交林交錯(cuò)帶；地貌特征以低山丘陵為主，海拔多在 160 m 左右，坡度多在 20°—30°之間。日照充足，四季分明，年均氣溫 16.5 ℃，年均積溫5129 ℃；年均日照時(shí)數(shù)2064.9 h；年均降水量 1326.5 mm。山地成土母巖以花崗片麻巖為主，山地土壤主要為麻石黃棕壤，土層較厚，質(zhì)地較輕，pH值5.5—6.5，具有典型代表性的亞熱帶北緣地區(qū)丘陵崗地氣候特點(diǎn)。

研究區(qū)的馬尾松混交林多分布在天然林的邊緣，是人工種植未撫育的馬尾松林經(jīng)過40多年的封山育林后由闊葉樹種侵入發(fā)展而成。其主要樹種有化香（Platycaryastrobilacea）、麻櫟（Quercus acutissima）、楓香（Liquidambarformosana）、鹽膚木（Rhuschinensis）、香樟（Cinnamomum camphor）、白檀（Symplocospaniculata）及大青（Clerodendroncyrtophyllum）等。森林群落結(jié)構(gòu)明顯，主要分為喬木層、灌木層和草本層，林分郁閉度在0.6—0.8之間。

1.2 樣地設(shè)置與調(diào)查

根據(jù)研究區(qū)地形、地貌條件對(duì)馬尾松森林群落分布的影響，選擇具有典型代表性且林分年齡（平均年齡27年生）較一致的4種馬尾松林分類型（馬尾松純林 (PF)、馬尾松-麻櫟混交林 (PQM)、馬尾松-楓香混交林 (PLM) 和馬尾松-化香混交林(PPM)）按照不同坡向（東南坡 (陽(yáng)坡) 和西北坡(陰坡)）進(jìn)行采樣地的布設(shè)。

在每種坡向上分別設(shè)置4種馬尾松林型樣地各1個(gè)，在每個(gè)樣地布設(shè) 3個(gè)調(diào)查樣方，大小為10×10 m，樣方間隔 5 m，即每個(gè)樣地設(shè)置 3個(gè)重復(fù)。同時(shí)記錄樣地的基本概況，包括海拔、坡度、坡向等，樣地概況見表1。

表1 馬尾松4種林型樣地基本概況Table1 General conditions of four forest types of P.massoniana sample plots

在每個(gè)樣方中各設(shè)置5個(gè)小樣方（每個(gè)小樣方大小為 3 m×3 m，5個(gè)小樣方在大樣方中呈“Z”型分布），進(jìn)行林下植物多樣性的調(diào)查統(tǒng)計(jì)。每個(gè)小樣方內(nèi)進(jìn)行灌木和草本植物的調(diào)查，并記錄植物種類、物種數(shù)目、株數(shù)或叢數(shù)、株高及蓋度等，并計(jì)算物種重要值及每個(gè)樣方的多樣性指數(shù)。樣方共計(jì)：2種坡向×4種林型×每種林型3個(gè)重復(fù)樣地×5個(gè)小樣方=120個(gè)小樣方。

1.3 數(shù)據(jù)處理

計(jì)算馬尾松 4種林型林下灌木層和草本層各植物的重要值（VI），再進(jìn)行物種多樣性指數(shù)的計(jì)算，其中包括Margalef豐富度指數(shù)（M）、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（D）、Shannon-Wiener指數(shù)（H）和Pielou均勻度指數(shù)（Jsw），計(jì)算公式如下：

式中：

VI——某種植物的重要值；

Rd、Rf、Rc——該種植物的相對(duì)密度、相對(duì)頻度和相對(duì)蓋度。

Pi=ni/N——第i個(gè)物種的個(gè)體在樣地中所占的比例；

N——所有種的個(gè)體總數(shù)，i=1, 2, 3,…,n；

S——種數(shù)；

ni——第i種的個(gè)體數(shù)。

采用 Microsoft Excel 2016對(duì)所有數(shù)據(jù)進(jìn)行計(jì)算，用Origin 9.0 64Bit軟件進(jìn)行繪圖，并用SPSS 23.0進(jìn)行單因素方差分析（One-Way ANOVE)并用LSD法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同坡向馬尾松4種林型林下物種組成變化

在120個(gè)小樣方的調(diào)查中，馬尾松4種林型林下共出現(xiàn)植物種類35科49屬49種，其中灌木層包含26科34屬34種，草本層包含11科15屬15種，分別占總數(shù)目的 69.4%和 30.6%。由圖 1可知，4種林型中，馬尾松-麻櫟混交林（PQM）和馬尾松-楓香混交林（PLM）其林下草本層植物種類在屬和種的水平均顯著高于馬尾松純林（PF）和馬尾松-化香混交林（PPM）（P<0.05）；而在3種混交林型林下灌木層中，PQM、PLM和PPM植物種類在屬和種的水平均顯著高于 PF（P<0.05），其中PLM林下草本層植物種類在科、屬、種的水平均顯著高于其他 3種林型（P<0.05）。4種林型中，PLM 西北坡的植物種組成最豐富，共記錄到植物22科22屬22種，而PF西北坡植物種最少，僅為9科9種9屬，4種林型林下植物種類大小順序?yàn)镻LM>PQM>PPM>PF。

圖1 馬尾松4種林型林下灌木層和草本層物種組成特征Figure 1 Species composition of understory shrub layer and herb layer of four forest types of P.massoniana

在兩個(gè)坡向中，東南坡（陽(yáng)坡）所包含的灌木層物種有16科20屬20種，草本層物種有8科11屬11種；西北坡（陰坡）所包含的灌木層物種共20科28屬28種，草本層物種有6科8屬8種。常見的灌木有5科6屬，分別為馬鞭草科的大青屬（Clerodendrum）、豆科的黃檀屬（Dalbergia）、大戟科的野桐屬（Mallotus）、木犀科的梣屬（Fraxinus）以及漆樹科的鹽膚木屬（Rhus）和黃連木屬（Pistacia）；常見的草本有 3科 5屬，分別是菊科的紫菀屬（Aster）、白酒草屬（Conyz）和澤蘭屬（Eupatorium）以及禾本科的淡竹葉屬（Lophatherum）和莎草科的薹草屬（Carex）。

2.2 不同坡向馬尾松 4種林型林下植物重要值的變化

不同坡向下馬尾松4種林型林下灌木層和草本層物種組成和優(yōu)勢(shì)種均存在顯著差異（P<0.05）（表 2）。在東南坡，馬尾松純林（PF）林下灌木層重要值排名前 3的植物種類依次為檵木（45.39%）、馬尾松（19.90%）和山礬（13.17%）；馬尾松-麻櫟混交林（PQM）依次是麻櫟（17.61%）、白蠟（17.29%）和黃檀（15.94%）；馬尾松-楓香混交林（PLM）植物種類重要值排名前3的依次為麻櫟（28.26%）、黃檀（24.28%）和黃連木（17.03%）；馬尾松-化香混交林（PPM）重要值排前3位的依次為牡荊（29.22%）、白背葉（22.72%）和化香（14.54%）。

表2 兩種坡向下馬尾松4種林型林下物種的重要值Table 2 Importance values of understory species in four forest types of P.massoniana under two slopes

西北坡，PF林下灌木層植物種類依次為白背葉（28.84%）、杜鵑（23.93%）和菝葜（17.64%）；PQM 林下灌木層植物種類依次為絡(luò)石（18.50%）、麻櫟（13.42%）和黃檀（13.40%）；PLM林下灌木層植物種類依次為山莓（29.37%）、剛竹（25.97%）和白背葉（6.89%）；PPM 林下灌木層植物種類依次是山莓（37.83%）、白背葉（16.95%）和紫藤（12.43%）。白背葉作為開拓荒地的先鋒物種，在馬尾松 4種林型的樣地中均有所分布，重要值范圍在 6.10%—29.05%，且在馬尾松純林和馬尾松-化香混交林中的重要值排名均靠前，這說明白背葉的生長(zhǎng)適應(yīng)能力強(qiáng)，能在較貧瘠的環(huán)境下生長(zhǎng)，在PF和PPM林下灌木層中處于較高的優(yōu)勢(shì)地位。

在東南坡馬尾松4種林型林下草本層中，重要值排名靠前且出現(xiàn)頻率較高的物種為香港薹草和淡竹葉，西北坡優(yōu)勢(shì)種重要值排名靠前且出現(xiàn)頻率較高的物種為澤蘭、黑足鱗毛蕨和香港薹草，兩個(gè)坡向的草本層共同優(yōu)勢(shì)種為香港薹草。而在灌木層中，4種林型不同坡向林下植物種類重要值排名靠前且出現(xiàn)頻率較高的物種差異較大（P<0.05）。其中東南坡出現(xiàn)頻率較高的物種為馬尾松、麻櫟和黃檀，而西北坡為白背葉、山莓和楓香。

2.3 不同坡向馬尾松 4種林型林下植物多樣性特征

不同坡向下馬尾松4種林型林下灌木層和草木層植物物種多樣性特征具有明顯變化。由圖 2a可知，4種林型林下灌木層和草本層的 Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H）在東南坡與西北坡均差異顯著（P<0.05），且同一林型相同坡向下H指數(shù)表現(xiàn)為灌木層>草本層。其中，PQM 林下灌木層Shannon-Wiener指數(shù)（H）在東南坡（SE）與西北坡（NW）均顯著高于其他 3種林型（P<0.05）；其林下草本層H指數(shù)在東南坡與西北坡變化規(guī)律不一致，且同一林型不同坡向間均表現(xiàn)為差異顯著（P<0.05）。林下草本層H指數(shù)在東南坡大小變化順序?yàn)椋篜QM>PLM>PF>PPM，而在西北坡變化規(guī)律正好相反，PPM林下草本層H指數(shù)顯著高于其他3種林型（P<0.05）。

由圖 2b可以看出，4種林型林下灌木層和草本層 Pielou均勻度指數(shù)（Jsw）在東南坡與西北坡變化范圍較小，在0.8—1.0之間，其中PQM東南坡林下灌木層在4種林型中Jsw指數(shù)最高，但與其他林型差異不顯著（P>0.05）。林下草本層中，PQM在西北坡Jsw指數(shù)顯著高于東南坡，而PF在東南坡Jsw指數(shù)則顯著大于西北坡（P<0.05）。西北坡林下草本層PQM、PLM和PPMJsw指數(shù)均大于PF，但差異均未達(dá)到顯著水平（P>0.05）。

由圖 2c可知，馬尾松 4種林型林下灌木層Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（D）在兩個(gè)坡向間均表現(xiàn)為PQM位最高，其中在東南坡顯著高于PF、PLM和PPM，在西北坡顯著高于其他 2種混交林型（P<0.05），且灌木層>草本層。林下草本層中，東南坡2種混交林型PQM和PLM顯著高于PF和PPM（P<0.05），而西北坡變化規(guī)律與東南坡正好相反，PPM林型D指數(shù)在西北坡最高，顯著高于其他2種混交林型。

馬尾松 4種林下灌木層 Margalef豐富度指數(shù)（M）在東南坡和西北坡的大小變化順序?yàn)椋篜QM>PLM>PPM>PF，其中在東南坡顯著高于其他3種林型（P<0.05），而在西北坡與其他2種混交林型差異不顯著，顯著高于馬尾松純林（P<0.05）。與 4種林型林下灌木層相比，草本層M指數(shù)顯著低于灌木層（P<0.05）。其中，PQM林型林下草本層M指數(shù)在東南坡最大，而PPM在西北坡達(dá)到最大，均顯著高于其他 3種林型（P<0.05）。同一林型在不同坡向之間豐富度指數(shù)也存在顯著變化，其中PQM和PLM表現(xiàn)為：東南坡>西北坡；而 PF和 PPM 表現(xiàn)為西北坡>東南坡（圖2d）。

圖2 不同坡向下馬尾松4種林型林下植物Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H）、Pielou均勻度指數(shù)（Jsw）、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（D）和Margalef豐富度指數(shù)（M）Figure 2 Shannon-wiener index (H), Pielou index (Jsw), Simpson index (D) and Margalef index (M) of four forest types of P.massoniana under different slope aspects

3 討論

坡向是山地環(huán)境中重要的地形因子之一，它通過影響物質(zhì)和能量的再分配進(jìn)一步影響土壤溫度、水份和養(yǎng)分等生境條件，進(jìn)而改變森林群落物種的組成和分布（么旭陽(yáng)等，2014；何斌等，2021）。本研究中，在馬尾松4種不同林型林下均出現(xiàn)的物種主要為菊科、禾本科、馬鞭草科和薔薇科4大科，其他科物種較少，說明這4大科植物的生態(tài)適應(yīng)性較強(qiáng)，能較好的適應(yīng)不同的山地土壤環(huán)境。由不同坡向來看，在東南坡，馬尾松-麻櫟混交林（PQM）林下灌木層和草本層物種數(shù)均為最豐富，分別為9科10種10屬和5科7屬7種；在西北坡，馬尾松-楓香混交林（PLM）林下灌木層物種數(shù)最豐富，為16科16屬16種；馬尾松-化香混交林（PPM）林下草本層物種數(shù)最為豐富，為4科5屬5種；在4種林型中，馬尾松純林（PF）林下灌木層和草本層物種數(shù)目無論在東南坡還是西北坡均是最少的，顯著低于馬尾松3種針闊混交林。這主要是因?yàn)轳R尾松純林樹種單一，林型結(jié)構(gòu)層次簡(jiǎn)單，且落葉全為針葉，而針葉質(zhì)地粗硬，纖維素含量高，表皮富含蠟質(zhì)，透水性差，因而導(dǎo)致凋落物較難分解轉(zhuǎn)化，無法及時(shí)為土壤補(bǔ)充有機(jī)質(zhì)，從而影響林地土壤肥力的提高，進(jìn)一步影響林地其他植物的生長(zhǎng)。而在馬尾松3種針闊混交林中，由于引入了闊葉樹種，一方面增加了林地植物的種類，另一方面也為林地土壤提供了不同種類的凋落物，而這些凋落物數(shù)量的增加又可有效增強(qiáng)混交林地土壤表層的蓄水、保水能力，使得土壤水份條件得到明顯改善，同時(shí)由于凋落物的分解轉(zhuǎn)化又可進(jìn)一步改善混交林地土壤的物理性質(zhì)，加速養(yǎng)分循環(huán)，從而提高混交林地的土壤肥力（秦娟等，2016）。因此，在 3種不同類型的馬尾松混交林中，無論在灌木層還是草本層在不同坡向植物物種組成均高于馬尾松純林。

從林下兩個(gè)層次植物多樣性程度來看，4種林型灌木層物種數(shù)顯著高于草本層，不同坡向下灌木層的物種數(shù)表現(xiàn)為西北坡>東南坡，草本層物種數(shù)為東南坡>西北坡。其原因主要為西北坡（陰坡）光照強(qiáng)度較東南坡（陽(yáng)坡）低，水分蒸發(fā)速度較慢，土壤含水量較高，同時(shí)土壤中的養(yǎng)分也不易流失，而生長(zhǎng)在東南坡的植物生長(zhǎng)發(fā)育受到了坡向的限制，且不同種類的植物生長(zhǎng)對(duì)資源競(jìng)爭(zhēng)較激烈，從而導(dǎo)致某些植物種類未能充分利用生態(tài)空間（盤遠(yuǎn)方等，2021）。在對(duì)研究區(qū)4種林型林下土壤含水量分析時(shí)發(fā)現(xiàn)，西北坡（陰坡）土壤平均含水量（11.27%）顯著大于東南坡（陽(yáng)坡）（7.54%）。劉旻霞（2021）等研究也發(fā)現(xiàn)，不同坡向間的光照強(qiáng)度與土壤溫度存在顯著差異，陽(yáng)坡的土壤含水量（19.69%）顯著低于陰坡的土壤含水量（31.06%），而其土壤溫度（23.54 ℃）則顯著高于陰坡的土壤溫度（19.87 ℃），且土壤有機(jī)質(zhì)及全氮、全磷含量也顯著低于陰坡。

重要值能夠客觀反映出不同物種在群落中的地位和作用，值越大，則表明該物種在群落中越占優(yōu)勢(shì)（宗寧等，2014）。本研究中，馬尾松4種不同森林類型林下植物重要值沿坡向梯度存在較大變化。其中在東南坡與西北坡林下灌木層優(yōu)勢(shì)種存在較大差異，東南坡優(yōu)勢(shì)種主要為馬尾松、麻櫟和黃檀等，而西北坡優(yōu)勢(shì)種為白背葉、山莓和楓香等。由于東南坡（陽(yáng)坡）光照較強(qiáng)，從而導(dǎo)致土壤溫度偏高，土壤水分蒸發(fā)旺盛，土壤含水量下降，這種情況下有利于耐旱喜陽(yáng)植物的生長(zhǎng)，而西北坡（陰坡）光照相對(duì)較弱，土壤較為濕潤(rùn)，腐殖化程度較高，土壤養(yǎng)分含量較高，更有利于耐陰植物的生長(zhǎng)，這也體現(xiàn)了不同植物對(duì)生境的適應(yīng)性。

在馬尾松4種林型中，發(fā)現(xiàn)PF、PLM和PPM林型林下草本層優(yōu)勢(shì)種均有薹草出現(xiàn)。薹草生長(zhǎng)的環(huán)境比較多樣，有極強(qiáng)的營(yíng)養(yǎng)繁殖能力，地下根莖發(fā)達(dá)，耐陰性好，適應(yīng)性強(qiáng)，經(jīng)常生長(zhǎng)在比較脆弱的環(huán)境中（吉文麗，2007）。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，東南坡PLM和PPM林下優(yōu)勢(shì)種為香港薹草，而西北坡PF和PPM林下優(yōu)勢(shì)種也有薹草。不同植物群落科、屬、種結(jié)構(gòu)既能反應(yīng)植物的群落特征，又能體現(xiàn)植物群落所在的生境條件（柳小妮等，2008），由此說明在馬尾松4種林型中，無論是東南坡還是西北坡，馬尾松-麻櫟混交林（PQM）林地生境質(zhì)量最好，有利于更多物種的共存。分析原因是因?yàn)槁闄凳且环N強(qiáng)陽(yáng)性喜光樹種，不能在樹冠下生長(zhǎng)，但在混交林中生長(zhǎng)迅速，形成良好的干形，且能促進(jìn)馬尾松的高生長(zhǎng)，麻櫟混交林中麻櫟凋落物有著較高的養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)，其落葉量的養(yǎng)分占林地養(yǎng)分總歸還量的 71%，從而可以有效促進(jìn)林地土壤有機(jī)質(zhì)的分解和轉(zhuǎn)化，對(duì)于提高混交林地土壤肥力有著重要的作用（肖洋等，2010）。

物種多樣性是群落學(xué)中的重要指標(biāo)，能夠反映植物群落的生境差異、群落結(jié)構(gòu)組成和穩(wěn)定性程度（王飛等，2018）。本研究中，從東南坡到西北坡，馬尾松4種不同林型林下灌木層和草本層Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H）（東南坡9.25；西北坡：9.73）和Margalef豐富度指數(shù)（M）（東南坡 7.13；西北坡：7.83）呈現(xiàn)增加的趨勢(shì)，但不同林型之間未達(dá)到顯著差異水平，這主要是因?yàn)殡S著土壤含水量與養(yǎng)分含量的增加，使得西北坡能夠容納更多的物種生存，從而林下生物多樣性種類增加（鄒文濤等，2014）。在 4種不同林型中，馬尾松-麻櫟混交林（PQM）林下灌木層 Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（D）和Margalef豐富度指數(shù)（M）均顯著高于其他3種林型，這說明 PQM林地生境質(zhì)量好，物種多樣性程度高，物種資源豐富。而Pielou均勻度指數(shù)（Jsw）在不同坡向及林型間的灌木層和草本層變化范圍較小，這與南笑寧（2020）的研究結(jié)果一致，即不同坡向存在不同的功能群，且不同坡向的種間性狀差異較小。

本研究發(fā)現(xiàn)，同一林型林下灌木層物種多樣性指數(shù)（H指數(shù)、D指數(shù)和M指數(shù)）均高于草本層，可以得出該研究區(qū)馬尾松4種林型林下灌木層的物種多樣性程度均優(yōu)于草本層，其中，馬尾松-麻櫟混交林（PQM）物種多樣性程度最高，其林下優(yōu)勢(shì)種分布主要為麻櫟、黃檀和澤蘭，由此也可看出在不同坡向下麻櫟具有較強(qiáng)的適應(yīng)性及穩(wěn)定性，相比較其他 3種林型，馬尾松-麻櫟混交林林地生境質(zhì)量最好，林下植物種類豐富，多樣性程度更高。

不同坡向?qū)τ诓荼緦拥挠绊懘笥诠嗄緦?，表明林下不同層次植物?duì)群落生境差異的響應(yīng)特征不同（方精云等，2009）。馬尾松4種不同林型在東南坡和西北坡林下草本層植物多樣性指數(shù)變化差異較大，PQM 和 PLM 林下草本層在東南坡Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和 Margalef豐富度指數(shù)均為東南坡顯著高于西北坡，而 PF和 PPM 則均為西北坡顯著大于東南坡，分析認(rèn)為這與馬尾松不同林型中的混交樹種生長(zhǎng)特性有關(guān)，在東南坡PQM和PLM林型中，麻櫟和楓香均為喜陽(yáng)樹種且樹高干直，冠幅相對(duì)較小，因而使得混交林林地光照充足，可為更多的物種提供光照和空間資源，一般來說，光照越充分，則其林下物種豐富度越高（張榮等，2020），因而使得其林下灌木層和草本層植物多樣性程度較高。而與東南坡相比，西北坡在土壤含水量及土壤養(yǎng)分方面更優(yōu)越，故PF和PPM林下灌木層和草本層植物多樣性均表現(xiàn)為西北坡顯著高于東南坡。由上可知，不同森林群落類型的種間關(guān)系與坡向等環(huán)境因子能夠共同影響群落的結(jié)構(gòu)和物種的分布格局，因此，不同森林群落類型植物多樣性的高低不僅與外部環(huán)境因子相關(guān)，還受群落內(nèi)部不同物種生理特性和群落結(jié)構(gòu)的影響，尤其是群落自身的影響不可忽視（盤遠(yuǎn)方等，2019）。

4 結(jié)論

對(duì)北亞熱帶區(qū)馬尾松純林及3種針闊混交林型林下植物多樣性的研究發(fā)現(xiàn)，不同坡向能顯著改變馬尾松4種不同林型林下灌木層和草本層物種多樣性的類型和分布格局，具體表現(xiàn)為灌木層物種數(shù)在西北坡>東南坡，而草本層物種數(shù)在東南坡>西北坡。通過馬尾松4種林型林下植物多樣性特征研究發(fā)現(xiàn)，Shannon-Wiener指數(shù)（H）、Margalef豐富度指數(shù)（M）和 Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（D）均表現(xiàn)為灌木層>草本層，而 Pielou均勻度指數(shù)（Jsw）在不同坡向之間變化較小。

馬尾松 4種林型中，PQM 林下灌木層和草本層H指數(shù)、M指數(shù)和D指數(shù)均表現(xiàn)為最高，顯著高于PF和PPM，而與PLM差異不顯著，4種林型林下植物多樣性大小順序?yàn)椋篜QM>PLM>PPM>PF。相較馬尾松純林而言，3種馬尾松針闊混交林林下植物種類更豐富，多樣性程度高，尤其以馬尾松-麻櫟混交林為最優(yōu)，這也體現(xiàn)了馬尾松不同混交林型林下植物適應(yīng)不同生境條件的生存策略。本研究結(jié)果也進(jìn)一步證實(shí)了由于坡向的差異決定了不同森林植被類型下物種組成的變化和多樣性的差異，同時(shí)，該研究結(jié)論也為北亞熱帶區(qū)馬尾松森林生態(tài)系統(tǒng)的經(jīng)營(yíng)管理和生物多樣性保護(hù)提供理論依據(jù)。