賈媛媛，解生彬，袁紅平，陸立林

(鹽城市麋鹿研究所，江蘇鹽城 224100)

1986年，大豐麋鹿保護區(qū)從英國重引進39頭麋鹿(13♂，26♀)，引進初期，麋鹿放養(yǎng)區(qū)的植被生物多樣性較為豐富，據(jù)1999年的植物本底調(diào)查數(shù)據(jù)顯示，保護區(qū)有植物品種達499種。近年來，由于麋鹿種群的逐年遞增，棲息地生境較麋鹿回歸時發(fā)生了顯著變化。以大豐麋鹿保護區(qū)野放區(qū)為例，麋鹿野放前草本植物種類較多，隨著野放種群的繁殖，現(xiàn)存主要優(yōu)勢種為互花米草()，是禾本科米草屬多年生草本植物。它們根系發(fā)達，繁殖能力很強，是當初為了護堤促淤而從國外引進的植物，后期帶來了負面效應(yīng)，如互花米草在我國沿海灘涂適應(yīng)能力特別強，繁殖速度極其快，侵占了當?shù)匚锓N的生存空間，對各種底棲動物及魚類等的生存也造成了威脅。在江蘇大豐，互花米草是近海海灘的優(yōu)勢物種，沿海灘涂互花米草覆蓋面大，在預(yù)定的研究區(qū)域互花米草形成了單一優(yōu)勢種群，經(jīng)過長期監(jiān)測發(fā)現(xiàn)麋鹿啃食及踩踏等活動對互花米草的抑制有一定的效果，因此筆者選擇野生麋鹿活動對互花米草部分生態(tài)指標的影響進行研究。

1 研究區(qū)概況與調(diào)查方法

大豐麋鹿保護區(qū)位于江蘇省中部的南黃海濕地(120°47′～120°53′E，32°59′～33°03′N)，潮濕、多雨、多風，海拔2～4 m，地勢平坦，土壤偏堿性，pH 7.7～8.4，0～40 cm土壤中NaCl含量為0.04%～1.13%。至2021年6月，已建成6 119頭的麋鹿種群，包括2 658頭野生麋鹿種群。2008年首次在大豐發(fā)現(xiàn)麋鹿啃食互花米草的痕跡，推斷互花米草是麋鹿的喜食植物，并通過調(diào)查發(fā)現(xiàn)野生麋鹿采食互花米草的比率高于蘆葦，對大豐麋鹿野放生境中互花米草和蘆葦?shù)臓I養(yǎng)成分進行分析發(fā)現(xiàn)互花米草營養(yǎng)成分含量更高。

大豐保護區(qū)麋鹿第三放養(yǎng)區(qū)，這片區(qū)域的海灘之前處于被互花米草全面入侵的狀態(tài)，其他植物幾乎沒有生長，在進行麋鹿放養(yǎng)之后，互花米草出現(xiàn)退化的現(xiàn)象。2021年6—7月，于大豐麋鹿自然保護區(qū)麋鹿第三野放區(qū)濱海濕地選取野化麋鹿擴散范圍邊緣區(qū)設(shè)置樣地。選取樣地內(nèi)涵蓋的不同麋鹿活動影響程度開展試驗，包括高度干擾區(qū)(G)和輕度干擾區(qū)(Q)2種影響程度(圖1)。高度干擾區(qū)(G)，即互花米草分布零星破碎，能觀察到較多麋鹿糞便和腳印，互花米草成片出現(xiàn)倒伏，葉片有明顯鋸齒狀采食痕跡，前期調(diào)查觀測到麋鹿群每天進食時間段都在此聚集；輕度干擾區(qū)(Q)，即互花米草分布較為完整連續(xù)，基本上看不到麋鹿糞便和腳印，互花米草直立狀極少出現(xiàn)倒伏現(xiàn)象，葉片幾乎無采食痕跡，前期調(diào)查麋鹿群基本不在該區(qū)域生活。

樣方設(shè)置：每種影響程度設(shè)置5個1 m×1 m的樣方(高度干擾區(qū)分別記作G1、G2、G3、G4、G5；輕度干擾區(qū)分別記作Q1、Q2、Q3、Q4、Q5)，樣方間隔距離 50 m，總計10個樣方。制作1 m×1 m樣框?qū)臃竭M行調(diào)查，測定互花米草的密度和蓋度等信息；每個1 m×1 m樣方隨機取3株互花米草，扎捆編號帶回實驗室測量株高、功能葉葉寬和葉長等數(shù)據(jù)；收獲地上部分前，計數(shù)50 cm×50 cm 小樣方株高10 cm及以下互花米草更新苗數(shù)量；收割50 cm×50 cm 小樣方所有互花米草地上部分，在實驗室莖、葉分離后用烘箱烘干(80 ℃ 60 h)，測定地上生物量。取樣時注意在大豐麋鹿保護區(qū)與麋鹿同域分布的野生偶蹄類動物還可能有河麂()，前期調(diào)查若發(fā)現(xiàn)當麋鹿的活動痕跡與河麂的活動痕跡重疊時，則不采集該植物樣本。此外，當發(fā)現(xiàn)麋鹿采食時，對其采食行為進行記錄，待麋鹿離去后采集麋鹿取食的植物樣本。重度和輕度干擾區(qū)試驗各重復(fù)10次。

圖1 高度干擾區(qū)和輕度干擾區(qū)位置示意圖Fig.1 Schematic diagram of the location of severe and mild disturbance areas

麋鹿取食活動對互花米草生長情況的影響。在江蘇大豐麋鹿國家級自然保護區(qū)的第三野放區(qū)(完全散養(yǎng)區(qū))設(shè)置樣地和樣方。測量互花米草的地上部分生理指標，分析麋鹿的取食行為對互花米草生長的影響。

麋鹿踩踏對互花米草小苗更新的影響。通過對麋鹿野放區(qū)互花米草更新小苗數(shù)量的調(diào)查，探討麋鹿取食踩踏后對互花米草小苗更新的影響。計數(shù)幼苗數(shù)量，探討互花米草在不同干擾情況下小苗更新速度的差異。

2 結(jié)果與分析

從表1可以看出，在輕度干擾區(qū)樣方內(nèi)，互花米草的蓋度、株高、葉長、葉寬、基莖均高于重度干擾區(qū)，其值分別是重度干擾區(qū)的2.21、5.55、2.66、1.58和1.63倍，說明相同條件下麋鹿干擾越少的地方互花米草長勢更好。

表1 不同干擾區(qū)群落結(jié)構(gòu)及生長指標

從表2可以看出，輕度干擾區(qū)更新苗(株高10 cm及以下)更新率(單位面積內(nèi)更新苗數(shù)量占總數(shù)之比)高于高度干擾區(qū)，說明輕度干擾區(qū)互花米草種群年齡結(jié)構(gòu)更偏向增長型，相對來說增長速率更快。

該試驗采集的均為地上生物量，包括地上莖生物量和葉生物量。輕度干擾區(qū)域互花米草莖葉生物量分配較為均勻，高度干擾區(qū)域葉生物量高于莖生物量(圖2)，說明在麋鹿啃食、踩踏等外在因素干擾作用下，互花米草傾向于減少對莖的生物量分配。輕度干擾區(qū)域互花米草的鮮重和干重都明顯高于高度干擾區(qū)域(圖3)。

表2 樣方內(nèi)更新苗數(shù)量對照

圖2 不同干擾區(qū)莖葉生物量分配Fig.2 Stem and leaf biomass allocation in different disturbance areas

圖3 不同干擾區(qū)干鮮重差異Fig.3 Difference of dry and fresh weight in different interference areas

3 討論與結(jié)論

麋鹿行為活動可以抑制互花米草的生長勢。從研究結(jié)果得出，在高度和輕度2個不同的干擾區(qū)，因為麋鹿活動干擾強度不同，互花米草的生物學(xué)特性懸殊較大，分析原因可能為①麋鹿為大型食草動物，集體采食抑制了高度干擾區(qū)互花米草的生長勢；②從高度和輕度干擾區(qū)的對比來看，麋鹿踩踏、臥息等行為限制了互花米草的生長；③據(jù)資料記載，對成熟的2 m左右高度的互花米草，麋鹿傾向于選擇該地作為隱蔽區(qū)，推測麋鹿糞尿可能對互花米草的生長存在影響，對比互花米草倒伏(麋鹿臥息所致)與未倒伏地段，肉眼清晰可見麋鹿臥息地塊互花米草整體發(fā)黃、長勢欠佳，倒伏地發(fā)現(xiàn)有較多的麋鹿糞便，推測可能是麋鹿糞尿?qū)セ撞莓a(chǎn)生了化學(xué)抑制。

互花米草是一種嚴重危害本地物種的入侵植物，麋鹿對其生長和繁殖有一定的影響，對比高度干擾區(qū)和輕度干擾區(qū)，高度干擾區(qū)互花米草多項生態(tài)指標平均值(如蓋度、鮮重、莖干重、葉干重、株高、葉長、葉寬、基莖等)明顯弱于輕度干擾區(qū)，故推測麋鹿對大豐沿海灘涂的互花米草治理起到了一定的促進作用。

麋鹿啃食、踩踏等活動抑制互花米草繁殖的同時，也限制了其他地表植物的生長，呈現(xiàn)出棲息環(huán)境集體退化現(xiàn)象。經(jīng)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，麋鹿棲息地退化不局限于試驗中第三放養(yǎng)區(qū)的重度干擾區(qū)，其他圈養(yǎng)麋鹿生活區(qū)植被及生物多樣性也出現(xiàn)了不同程度的退化。因此為了防止植被過度退化影響生態(tài)系統(tǒng)功能，應(yīng)當對麋鹿種群數(shù)量進行一定的控制，如擴大生活區(qū)范圍、降低種群密度、節(jié)育、輪牧、對外輸出等方式。

該研究為異地互花米草治理提供了一些參考，但綜合研究還需要長期監(jiān)測。從采食方面來說，麋鹿選擇互花米草作為食物的原因較為復(fù)雜，2008年才首次發(fā)現(xiàn)麋鹿采食互花米草的現(xiàn)象，且長期單一化采食互花米草對麋鹿自身的生理生化指標是否有影響，還有待于持續(xù)監(jiān)測分析；其次，大豐麋鹿分為小圍欄人工圈養(yǎng)種群、半散養(yǎng)種群和野生放養(yǎng)種群，人工圈養(yǎng)種群、半散養(yǎng)種群均采取全年補飼方式，主要是玉米、大麥青貯飼料投喂，該研究對比調(diào)查發(fā)現(xiàn)相同條件下麋鹿優(yōu)先采食青貯飼料；最后，大豐麋鹿種群數(shù)量大，麋鹿對互花米草群落的影響顯著，雖然麋鹿在世界上分布范圍廣，但對于暫未有麋鹿種群的互花米草生境，只有通過引進麋鹿種群，才能達到治理該片區(qū)互花米草的效果。