李宇章，王亞妮，胡宜剛，李以康，張振華

(1.中國科學(xué)院西北高原生物研究所適應(yīng)與進(jìn)化重點實驗室，西寧 810008；2.中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049；3.中國科學(xué)院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院沙坡頭沙漠研究試驗站，蘭州 730000；4.中國科學(xué)院西北高原生物研究所青海海北高寒草地生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站，西寧 810008)

高寒草地在涵養(yǎng)水源、調(diào)節(jié)氣候、土壤保護(hù)以及保障生態(tài)系統(tǒng)格局安全等方面發(fā)揮著重要作用，其退化沙化帶來的水土流失以及草原生態(tài)系統(tǒng)失衡等問題，不僅對高寒草地生態(tài)系統(tǒng)安全與畜牧業(yè)發(fā)展產(chǎn)生不良影響，而且對區(qū)域經(jīng)濟(jì)和人類生存環(huán)境健康的可持續(xù)發(fā)展造成嚴(yán)重威脅。青藏高原擁有豐富的草地資源與獨特的高寒草地生態(tài)系統(tǒng)，其草地面積占全國總草地面積的41.88%，約為16.538×105 km。然而，青藏高原在過去的30年間草地退化形勢嚴(yán)峻，退化草地面積占高原總草地面積的38.80%。近年來，隨著生態(tài)恢復(fù)工程的實施，青藏高原草地退化沙化的趨勢有所改善，但沙化草地的恢復(fù)治理效果受沙化程度、地形地勢、植被土壤特性以及恢復(fù)手段等諸多因素的影響，存在較強(qiáng)的地域性差別與治理難度。

人工植被恢復(fù)是一種能有效治理沙化草地的生態(tài)恢復(fù)措施，指建立人工林地或草地來改善沙化草地的植被覆蓋狀況以及土壤環(huán)境，以促進(jìn)植被恢復(fù)，達(dá)到治理沙化的目的。目前，研究者對人工植被恢復(fù)研究做的大量工作已在區(qū)域沙化草地植被群落恢復(fù)與土壤質(zhì)地改善等方面取得了顯著成效，但同時對不同恢復(fù)措施的恢復(fù)效果也提出了不同見解。不同植被恢復(fù)措施對沙化草地植被特征有不同影響，例如,劉任濤等研究認(rèn)為，在沙化草地種植檸條灌叢能夠提高植被物種豐富度，進(jìn)而促進(jìn)沙化草地生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)。另外，任康研究發(fā)現(xiàn)，在青藏鐵路沿線沙化地區(qū)不同比例豆禾混播措施對于沙化草地植被的蓋度與生物量的提高有不同影響，而禾本科植物相較于豆科植物在促進(jìn)植被群落恢復(fù)過程中發(fā)揮更大的作用。不同恢復(fù)措施對沙化草地土壤特征也有不同影響，何群等對紅原縣沙化草地的恢復(fù)治理研究發(fā)現(xiàn)，灌叢人工恢復(fù)相較于單一播種草本或者灌木能更有效地提高沙化草地的土壤養(yǎng)分；而陳俊松等研究發(fā)現(xiàn)，純草本恢復(fù)措施在增加沙化土壤含水量方面優(yōu)于灌木恢復(fù)措施；田麗惠等在共和盆地沙地的研究也指出，作為淺根系的禾本科植物相比于深根系的灌木對表層土壤質(zhì)地的改善作用更明顯。此外，人工植被恢復(fù)措施對不同地域沙化草地生態(tài)系統(tǒng)土壤碳的固持與周轉(zhuǎn)進(jìn)程也有不同影響。而土壤有機(jī)碳礦化作為土壤碳循環(huán)的關(guān)鍵組成部分，是植被與土壤變化特征共同作用的結(jié)果，指示著沙化草地恢復(fù)過程中土壤養(yǎng)分的供給能力及功能變化。李云飛等在騰格里沙漠東南緣的研究發(fā)現(xiàn)，建植人工灌木和半灌木植被對土壤碳轉(zhuǎn)化以及土壤有機(jī)碳礦化的促進(jìn)作用顯著，且有機(jī)碳含量與總氮含量是影響碳礦化的主要因素，這與辜翔等的研究結(jié)果一致；但廖洪凱等在喀斯特地區(qū)建植人工花椒林的研究指出，土壤質(zhì)地結(jié)構(gòu)才是影響有機(jī)碳礦化的主導(dǎo)因素?？梢姡壳皩τ谌斯せ謴?fù)措施對沙化草地的影響主要集中于單一的評價對植被或者土壤的影響，缺乏對植被和土壤綜合影響的研究。有關(guān)沙化草地和草本恢復(fù)、灌木恢復(fù)、自然恢復(fù)的對比分析研究也較少，尤其對生態(tài)系統(tǒng)脆弱且敏感易被破壞的高寒沙地生態(tài)系統(tǒng)在建植人工植被后土壤固碳及周轉(zhuǎn)碳的變化規(guī)律認(rèn)識不足。因此，本研究利用野外采樣與室內(nèi)培養(yǎng)的手段，以沙化草地和天然草地為對照，比較分析人工草本和人工灌叢恢復(fù)2種措施對高寒沙化草地植被與土壤變化特征的影響以及4種草地類型下土壤碳礦化特征的差異，以期為進(jìn)一步認(rèn)識高寒沙化草地植被恢復(fù)的規(guī)律以及優(yōu)化當(dāng)前的恢復(fù)措施提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于青海省海南藏族自治州貴南縣過馬營鎮(zhèn)(35°81′N，101°10′E)。該地區(qū)屬于高原大陸性氣候，具有氣溫低、日照時間長、輻射強(qiáng)、降水不足等特點，且干旱、暴雨、冰雹、沙塵暴等氣象災(zāi)害頻繁。該地區(qū)年平均降水量411.7 mm，年平均氣溫2.6 ℃，年平均日照時間2 907.8 h，年平均蒸發(fā)量1 355.3 mm，草地植被群落優(yōu)勢種主要有垂穗披堿草()、紫花針茅()和矮生嵩草()等，草地類型主要為高寒草甸。土壤主要為黑鈣土、粟鈣土、草甸土和風(fēng)沙土等，質(zhì)地均為壤土，養(yǎng)分表現(xiàn)為缺磷、富鉀、氮適中。

1.2 試驗設(shè)計

2020年7月在研究區(qū)選擇同一坡面的4種草地類型，以沙化草地(DG)和天然草地(NG)為對照，以人工草本恢復(fù)(冷地早熟禾(Keng)，AG)和人工灌叢恢復(fù)(冷地早熟禾+檸條錦雞兒(Kom.)，AS)的沙化草地為研究對象。2種植被恢復(fù)措施均于1998年開始實施。分別在不同的草地類型樣地內(nèi)設(shè)置1條長100 m的樣線，沿著樣線每間隔10 m設(shè)置1個10 m×10 m的大樣方，共設(shè)置5個大樣方，每個大樣方在其對角線的兩端及中點分別設(shè)置1 m×1 m的3個小樣方。

1.3 樣品采集與處理

植物樣品采集：對小樣方內(nèi)的蓋度進(jìn)行估算后，齊地面分種刈割。采集檸條錦雞兒時，先將10 m×10 m的大樣方劃分為100個的網(wǎng)格，計算生物量時按其垂直投影網(wǎng)格面積在整個大樣方中的比例換算為1 m×1 m的生物量。所有植被樣品回實驗室后放置于65 ℃烘箱內(nèi)烘干至恒重并稱重，并按功能群劃分為禾本科、豆科、雜類草及莎草科。

土壤樣品采集：在每個小樣方內(nèi)，先去除土壤表層的腐殖質(zhì)及枯枝落葉，然后用土鉆(直徑3 cm)鉆取3鉆0—10 cm土壤樣品，混勻裝入密封袋帶回實驗室后過2 mm篩風(fēng)干備用。同時，用環(huán)刀(100 cm)取0—10 cm土樣，帶回實驗室后放置于105 ℃烘箱內(nèi)烘干并稱重，用于測定土壤容重。待測風(fēng)干土樣過1 mm篩測定電導(dǎo)率、速效鉀，過0.25 mm篩測定總碳、總氮、易氧化碳，過0.15 mm篩測定全磷。

1.4 室內(nèi)試驗

土壤有機(jī)碳礦化用室內(nèi)密閉恒溫培養(yǎng)、氣相色譜法測定。本試驗將4種草地類型同一大樣方的風(fēng)干土樣混勻在一起，取風(fēng)干土樣作為培養(yǎng)試驗初始樣品。每份土樣取30 g，共計20份(4種草地類型×5個重復(fù))置于500 mL培養(yǎng)瓶，在25 ℃條件下進(jìn)行恒溫暗箱培養(yǎng)。

培養(yǎng)開始前，將培養(yǎng)瓶內(nèi)土壤含水量調(diào)節(jié)至田間持水量(15%左右)的60%，因此調(diào)節(jié)土壤含水量約為9%。培養(yǎng)期間采用稱量法每隔3天補(bǔ)充培養(yǎng)瓶內(nèi)的水分，以保證土壤失水率小于2%。正式培養(yǎng)前先用硅膠塞塞住瓶口(利用抽真空的方式確認(rèn)密封性)，在硅膠塞的中間設(shè)置小孔，插入玻璃管，管外再套一段硅膠軟管，以合適的三通閥連接軟管一端作為氣體采樣口，平時三通閥保持開啟狀態(tài)。每次測定時，先用1支100 mL注射器將瓶內(nèi)空氣與室內(nèi)空氣交換3次。再用60 mL小號注射器充分混勻瓶內(nèi)氣體后抽取20 mL氣體，關(guān)閉培養(yǎng)瓶三通閥，記錄抽氣時間，最后將培養(yǎng)瓶放回培養(yǎng)箱。經(jīng)過2 h后，再次抽取20 mL氣體，抽氣結(jié)束后打開培養(yǎng)瓶三通閥放回培養(yǎng)箱中。分別于培養(yǎng)的第0，1，2，4，7，10，15，22，29，36，45，60天進(jìn)行氣體取樣，測定CO濃度。所采集氣體樣品使用氣相色譜儀(GC-7890A)測定CO濃度，以計算CO排放速率及CO累積排放量。

1.5 指標(biāo)測定

土壤理化指標(biāo)采用常規(guī)分析方法測定。土壤pH采用水土比2.5∶1的酸度計法測定；土壤電導(dǎo)率采用水土比2.5∶1的電導(dǎo)法測定；土壤無機(jī)碳采用氣量法利用碳酸測定儀(NEN-ISO-10693，Eijkelkamp公司生產(chǎn))測定；土壤易氧化碳采用KMnO氧化法比色測定；土壤全碳和全氮均采用元素分析儀(Vario EL/micro cube，Elementar公司生產(chǎn))測定；土壤全磷采用酸溶—鉬銻抗比色法測定；土壤有效磷采用NaHCO-鉬銻抗比色法測定；土壤速效鉀采用乙酸銨溶液浸提—火焰光度法測定。

1.6 數(shù)據(jù)計算與統(tǒng)計分析

土壤孔隙度計算：

(1)

式中：為土壤孔隙度(%)；為土壤容重(g/cm)；為土壤比重常數(shù)(g/cm)，取2.65 g/cm。

土壤有機(jī)碳含量=總碳含量-無機(jī)碳含量

土壤有機(jī)碳礦化速率計算：

(2)

式中：為有機(jī)碳礦化速率(mg/(kg·h))；為氣體轉(zhuǎn)化為標(biāo)準(zhǔn)單位的系數(shù)1.964(kg/m)；為培養(yǎng)瓶內(nèi)總氣體體積(m)；為土壤干質(zhì)量(kg)；Δ/Δ為單位時間內(nèi)CO濃度的變化量(mg/(kg·h))；為培養(yǎng)溫度(℃)；為CO氣體轉(zhuǎn)換為C的質(zhì)量轉(zhuǎn)化系數(shù)0.27。

土壤有機(jī)碳累積礦化量計算：

土壤有機(jī)碳礦化累積量(mg/kg)是從培養(yǎng)開始到某一時間點釋放的CO—C之和。2個時間段間的累積礦化量為2個時間段碳礦化的平均釋放速率與2個時間段間隔天數(shù)的乘積。

1.7 統(tǒng)計分析

數(shù)據(jù)前期整理在Excel 2016進(jìn)行；采用SPSS 25.0軟件中的單因素方差分析法(One-way ANOVA)分析不同類型草地植被及土壤變化特征的差異，用Duncan法進(jìn)行多重比較(=0.05)，用Pearson簡單相關(guān)性分析植被特征間的相關(guān)關(guān)系；采用Sigma Plot 12.5軟件分析土壤有機(jī)碳礦化變化特征；采用R 4.1.2軟件中Vegan程序包的冗余分析(RDA)和方差分解分析法(VPA)分析植被群落與土壤屬性、土壤屬性與碳礦化特征之間的關(guān)系；采用R 4.1.2軟件中piecewise SEM程序包的結(jié)構(gòu)方程模型(SEM)模擬土壤物理性質(zhì)、化學(xué)性質(zhì)及植物群落間關(guān)系概念模型。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同恢復(fù)措施對高寒沙化草地植被特征的影響

2.1.1 植被蓋度與物種豐富度特征 沙化草地進(jìn)行人工建植植被恢復(fù)后，地上植被群落蓋度與物種豐富度顯著增加(表1)，但2種人工植被恢復(fù)措施下植被群落蓋度與天然草地相比無顯著差異，同時人工灌叢恢復(fù)措施的物種豐富度與天然草地相比也無顯著差異，而人工草本恢復(fù)措施下植被群落物種豐富度比天然草地顯著降低41.27%。

表1 不同恢復(fù)措施下植被群落特征

2.1.2 植物群落地上生物量特征 人工草本和人工灌叢恢復(fù)措施分別使沙化草地的草本植物群落地上生物量增加至109.21，52.74 g/m(表1)，但分別比天然草地顯著低37.01%和69.58%。2種恢復(fù)措施相比，僅種植草本恢復(fù)其草本植物群落地上生物量比灌叢恢復(fù)顯著提高107.07%，但是人工灌叢恢復(fù)草地灌木和草本的總地上生物量分別是天然草地、人工草本恢復(fù)草地的7.46，11.84倍。

從不同功能群組成上(表2)來看，天然草地中禾本科、豆科、雜類草、莎草科植物的地上生物量的占比分別為58.15%，24.75%，9.84%，7.26%，在人工草本恢復(fù)草地下分別為57.95%，32.59%，4.46%，5.00%，而在人工灌叢恢復(fù)草地下分別為2.67%，96.53%，0.40%，0.40%。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，人工植被恢復(fù)措施下禾本科、雜類草、莎草科的地上生物量均顯著低于天然草地，人工草本恢復(fù)草地的豆科地上生物量與天然草地?zé)o顯著差異，但人工灌叢恢復(fù)草地的豆科地上生物量比天然草地顯著高29.08倍。此外，2種恢復(fù)措施中，人工草本恢復(fù)措施的禾本科地上生物量比人工灌叢恢復(fù)措施顯著提高83.24%，而2種恢復(fù)措施的雜類草與莎草科地上生物量無顯著差異。另外，草本植物群落地上生物量與植被蓋度、物種豐富度無顯著相關(guān)關(guān)系(>0.05)，但與禾本科物種豐富度呈顯著正相關(guān)(=0.017，=0.37)。

表2 不同恢復(fù)措施下植物功能群生物量 單位:g/m2

2.2 不同恢復(fù)措施對高寒沙化草地土壤特征的影響

2.2.1 土壤特征 從表3可以看出，與沙化草地相比，人工草本恢復(fù)后土壤孔隙度和質(zhì)量含水量分別顯著提高7.94%和67.95%，而土壤容重和pH分別顯著降低6.04%和4.93%；人工灌叢恢復(fù)后土壤孔隙度和質(zhì)量含水量分別顯著提高6.41%和43.00%，而土壤容重顯著降低5.37%。2種恢復(fù)措施的土壤容重均顯著高于天然草地，但土壤孔隙度均顯著低于天然草地，而人工草本恢復(fù)措施的土壤質(zhì)量含水量和pH與天然草地?zé)o顯著差異。2種恢復(fù)措施相比，人工草本恢復(fù)措施的土壤質(zhì)量含水量比人工灌叢恢復(fù)措施顯著高17.45%，而土壤容重、孔隙度以及pH與人工灌叢恢復(fù)措施相比無顯著差異。

不同草地類型的土壤養(yǎng)分特征分析結(jié)果見表3。與沙化草地相比，人工草本恢復(fù)后土壤總碳、總氮、有機(jī)碳和易氧化碳含量分別顯著提高22.09%，257.14%，163.27%和83.43%，而土壤碳氮比顯著降低62.33%；人工灌叢恢復(fù)后土壤總碳、總氮和有機(jī)碳含量分別顯著提高17.18%，242.86%，172.45%，而土壤碳氮比顯著降低62.89%。2種恢復(fù)措施的土壤總碳、總氮、有機(jī)碳和易氧化碳含量均顯著低于天然草地，但土壤碳氮比均顯著高于天然草地。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，人工草本恢復(fù)措施的土壤易氧化碳含量比人工灌叢恢復(fù)措施顯著高51.60%，但2種恢復(fù)措施的土壤總碳、總氮、有機(jī)碳含量和碳氮比無顯著差異。

表3 不同草地類型土壤理化性質(zhì)

2.2.2 植被特征與土壤特征的關(guān)系 草本植物群落特征與土壤特征的關(guān)系見圖1a。以草本植被群落的地上生物量、蓋度和物種豐富度為響應(yīng)變量，以土壤理化因子作為解釋變量探究兩者之間的相關(guān)關(guān)系，RDA的校正=0.65，軸1和軸2對植被特征的解釋量分別達(dá)到61.89%和3.42%，兩者共解釋65.31%的方差變化，表明軸1和軸2能較好地解釋植被特征與土壤理化因子之間的相關(guān)關(guān)系。根據(jù)箭頭連線的長度與箭頭連線間的夾角大小可知，植被群落地上生物量、物種豐富度與土壤總氮、總磷、有機(jī)碳呈正相關(guān)關(guān)系，而與土壤容重、pH以及碳氮比間呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，總磷、有機(jī)碳、pH分別是地上生物量、物種豐富度、蓋度的主要影響因素。VPA分析結(jié)果發(fā)現(xiàn)，土壤質(zhì)量含水量、土壤理化屬性(pH、容重)和土壤養(yǎng)分(總磷、總氮、有機(jī)碳、碳氮比)對植被特征的解釋率分別為53.02%，65.68%和70.95%，三者結(jié)合共解釋65.37%的植被特征變化(圖1b)。

注：A為植被地上生物量；B為蓋度；C為物種豐富度；TP為總磷；TN為總氮；SOC為有機(jī)碳；SMC為質(zhì)量含水量；PB為容重；C∶N為碳氮比；PC為土壤理化屬性；N為土壤養(yǎng)分；SMC為土壤水分。

2.3 不同恢復(fù)措施對高寒沙化草地土壤有機(jī)碳礦化特征的影響

2.3.1 土壤有機(jī)碳礦化速率動態(tài)變化特征 在60天的培養(yǎng)試驗過程中，4種草地類型的土壤有機(jī)碳礦化速率隨著培養(yǎng)時間的延長呈現(xiàn)出逐漸降低的趨勢，且表現(xiàn)出明顯的階段性特征(圖2a)：0～2天為釋放速率迅速升高階段(1.83～26.38 mg/(g·d)C)，2～7天為釋放速率迅速下降階段(3.36～26.38 mg/(g·d)C)，10～60天為緩慢釋放階段(2.00～11.90 mg/(g·d)C)。值得注意的是，在培養(yǎng)第1階段(0～2天)，人工草本恢復(fù)草地的土壤有機(jī)碳礦化速率的升高比其他草地類型更加明顯。

2.3.2 土壤有機(jī)碳累積礦化量動態(tài)變化特征 土壤有機(jī)碳累積礦化動態(tài)分析結(jié)果(圖2b)表明，除最初4天外，天然草地、人工草本與人工灌叢恢復(fù)草地的有機(jī)碳累積礦化量在整個培養(yǎng)過程均顯著高于沙化草地。而在第7天之后的培養(yǎng)時間，人工灌叢恢復(fù)草地的有機(jī)碳累積礦化量均明顯高于人工草本恢復(fù)草地。此外，2種恢復(fù)措施的土壤有機(jī)碳累積礦化量在培養(yǎng)的第22～60天內(nèi)均顯著低于天然草地。進(jìn)一步分析表明，人工灌叢和人工草本恢復(fù)草地分別使沙化草地的土壤有機(jī)碳礦化總累積量顯著提高133.39%和116.96%，但2種恢復(fù)措施間的土壤有機(jī)碳礦化總累積量并無顯著差異，而人工灌叢和人工草本恢復(fù)草地的土壤有機(jī)碳累積礦化量分別比天然草地顯著降低38.18%和28.45%。

圖2 不同培養(yǎng)時間、不同草地類型0-10 cm土壤有機(jī)碳礦化特征

2.3.3 土壤有機(jī)碳礦化特征影響因素 利用RDA分析(圖3a)發(fā)現(xiàn)，RDA的校正=0.58，軸1和軸2分別解釋土壤有機(jī)碳礦化特征變異的53.22%和4.92%，兩者共解釋58.14%的方差變化，表明軸1和軸2能較好解釋土壤理化因子對土壤有機(jī)碳礦化特征變化的影響。結(jié)果表明，根據(jù)箭頭連線的長度與箭頭連線間的夾角大小可知，土壤有機(jī)碳礦化累積量、礦化最小速率與總氮、有機(jī)碳、速效鉀、速效磷呈正相關(guān)關(guān)系，而與碳氮比呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，速效鉀、速效磷分別是有機(jī)碳礦化累積量和最大速率、最小速率的主要影響因素。VPA分析結(jié)果發(fā)現(xiàn)，土壤速效養(yǎng)分(速效磷、速效鉀)和土壤總養(yǎng)分(總氮、碳氮比、有機(jī)碳)對土壤有機(jī)碳礦化特征的單獨解釋率分別為15.06%和0.97%，二者結(jié)合共解釋58.96%的植被特征變化(圖3b)。

注：D為有機(jī)碳累積礦化量；E為有機(jī)碳礦化最大速率；F為有機(jī)碳礦化最小速率；AP為速效磷；AK為速效鉀；TN為總氮；C∶N為碳氮比；SOC為有機(jī)碳；T為土壤總養(yǎng)分；A為土壤速效養(yǎng)分。

3 討 論

3.1 不同恢復(fù)措施下植被變化特征

沙化草地進(jìn)行人工植被恢復(fù)后地上植被的變化特征是恢復(fù)效果最直接的體現(xiàn)。本研究發(fā)現(xiàn)，人工灌叢恢復(fù)措施的物種豐富度顯著高于人工草本恢復(fù)措施，可能是因為人工種植的檸條錦雞兒有增加表層土壤粗糙度、降低地表風(fēng)速、提高土壤防風(fēng)固沙等功能，進(jìn)而能提高整個植被群落抗風(fēng)沙的能力，更有利于草本物種的定居，且灌木形成的“肥島效應(yīng)”有利于加速建成植物群落，提高植被物種多樣性。而人工灌叢恢復(fù)草地的植被物種豐富度與天然草地?zé)o顯著養(yǎng)異也表明，人工建植灌叢較人工建植草本更有利于沙化草地植被群落結(jié)構(gòu)的恢復(fù)。此外，禾本科與豆科地上生物量在3種草地類型中占比最高，而禾本科占比顯著高于豆科，且禾本科物種豐富度與草本地上生物量呈顯著正相關(guān)，這表明禾本科與豆科植物在沙化草地植被群落的演替進(jìn)程中發(fā)揮重要作用。主要是因為恢復(fù)前期，豆科植物可以通過生物固氮作用促進(jìn)禾本科植物生長，但在恢復(fù)后期，兩者都要從土壤中競爭養(yǎng)分，導(dǎo)致禾本科抑制豆科植物的生長。值得注意的是，雜類草的物種豐富度占比在3種草地類型中最高，表明沙化草地的植被恢復(fù)過程中雜類草物種多樣性不斷提高，可能是因為研究區(qū)高寒、干旱的特點對植物的生長產(chǎn)生脅迫，加上土壤養(yǎng)分供給不足，使得抗環(huán)境脅迫能力較強(qiáng)、資源利用多樣性的雜類草在群落演替進(jìn)程中逐漸占有比其他功能群更寬的生態(tài)位，進(jìn)而比其他功能群有更強(qiáng)的競爭能力。

3.2 不同恢復(fù)措施下土壤變化特征

土壤理化性質(zhì)作為土壤的本質(zhì)特征，對土壤質(zhì)地結(jié)構(gòu)和養(yǎng)分供給起決定性作用，植被的恢復(fù)演替可改善土壤的理化性質(zhì)。沙化草地實施2種植被恢復(fù)措施后，由于地上植被凋落物的輸入和地下根系的增加，土壤含水量增加，土壤容重以及pH降低。另外，由于人工草本恢復(fù)草地的淺根系草本植物能夠直接接收并儲蓄天然降水到土壤上層剖面部分，進(jìn)而導(dǎo)致沙化草地表層土壤水分明顯高于人工灌叢恢復(fù)草地，而人工建植草本恢復(fù)的土壤表層含水量與天然草地接近更加表明草本恢復(fù)對沙化草地土壤水分的儲蓄優(yōu)于灌叢恢復(fù)。土壤養(yǎng)分含量作為土壤肥力的主要評價指標(biāo)之一，其含量的變化也與植被的生長關(guān)系密切。2種人工植被恢復(fù)措施均顯著增加沙化草地0—10 cm的土壤養(yǎng)分含量，提高土壤有機(jī)碳活性，降低土壤碳氮比，可能是因為沙化草地經(jīng)重建植被群落后，植被根系量、枯枝落葉及其分泌的物質(zhì)不斷增加使得養(yǎng)分輸入增加，導(dǎo)致土壤有機(jī)質(zhì)積累，進(jìn)一步提高了微生物的活性以及土壤有機(jī)質(zhì)分解速率，最終使土壤養(yǎng)分得以積累。值得注意的是，人工草本恢復(fù)草地的易氧化碳含量顯著高于人工灌叢恢復(fù)草地，說明草本植被可能更有利于沙化草地土壤有機(jī)碳的活化轉(zhuǎn)化，王亞妮等研究也指出，人工草本恢復(fù)的土壤真菌群落結(jié)構(gòu)與天然草地的相似度高于人工灌叢恢復(fù)，而土壤真菌群落的結(jié)構(gòu)和多樣性與土壤碳庫的周轉(zhuǎn)密切相關(guān)，符合本文研究觀點。

分析發(fā)現(xiàn)，草本植被物種豐富度、地上生物量與土壤含水量、質(zhì)地結(jié)構(gòu)和化學(xué)性質(zhì)密切相關(guān)，這表明沙化草地經(jīng)建植人工植被群落后，植被生長可能通過固定土壤顆粒、輸入凋落物、截留水分等作用改良土壤質(zhì)地結(jié)構(gòu)和理化性質(zhì)，而土壤性質(zhì)的改善又進(jìn)一步促進(jìn)植被群落結(jié)構(gòu)和功能多樣性的恢復(fù)。本研究發(fā)現(xiàn)，沙化草地恢復(fù)進(jìn)程中土壤養(yǎng)分對植被特征的解釋率高于土壤理化屬性與土壤質(zhì)量含水量，說明土壤養(yǎng)分水平較土壤水分、土壤質(zhì)地結(jié)構(gòu)在更大程度上影響植被的恢復(fù)。這一研究結(jié)果同樣體現(xiàn)在模擬土壤物理性質(zhì)、化學(xué)性質(zhì)及植物群落間關(guān)系的結(jié)構(gòu)方程模型中(圖4)，分析發(fā)現(xiàn)，pH和土壤容重的減小直接顯著降低土壤碳氮比，而土壤碳氮比的降低顯著提高植被物種多樣性，表明pH和土壤容重的變化通過直接影響土壤養(yǎng)分水平的高低間接影響植被物種多樣性的恢復(fù)。土壤pH反映土壤酸堿性、形成的過程和物質(zhì)組成質(zhì)地的基本特性，土壤容重代表土壤通氣、保水、保肥的能力，土壤碳氮比體現(xiàn)土壤有機(jī)質(zhì)的分解強(qiáng)弱與供氮能力。有關(guān)沙化草地恢復(fù)過程中植被與土壤的冗余分析(RDA)、方差分解(VPA)和結(jié)構(gòu)方程模型(SEM)結(jié)果共同表明，土壤容重、pH和碳氮比與影響植被恢復(fù)的各因素密切相關(guān)，且綜合反映植被恢復(fù)過程中沙化草地土壤理化性質(zhì)的改善及其對植被多樣性和地上生產(chǎn)力的影響。

注：物種多樣性用物種豐富度來表征；含水量指土壤質(zhì)量含水量；箭頭表示指標(biāo)對被指向指標(biāo)有影響；箭頭粗細(xì)表示影響程度(箭頭越粗，影響越大)；實線箭頭表示正相關(guān)；虛線箭頭表示負(fù)相關(guān)；箭頭旁系數(shù)為λ值，通徑系數(shù)；*表示指標(biāo)間p<0.05；**表示指標(biāo)間p<0.01；***表示指標(biāo)間p<0.001.

3.3 不同恢復(fù)措施下土壤有機(jī)碳礦化特征

土壤有機(jī)碳礦化調(diào)控土壤碳庫在時間與空間上的分布格局，影響土壤碳的輸入與輸出，反映植物養(yǎng)分的供給情況。本研究發(fā)現(xiàn)，4種草地類型的土壤有機(jī)碳礦化速率均在培養(yǎng)前期高而不穩(wěn)定，而在培養(yǎng)后期低且趨于穩(wěn)定，而土壤有機(jī)碳礦化累積量在培養(yǎng)前期增長迅速，但后期增長緩慢。這主要是因為培養(yǎng)前期土壤中凋落物中的易分解碳組分迅速分解，釋放大量的養(yǎng)分，提高微生物的活性，進(jìn)而導(dǎo)致碳礦化速率迅速升高，而隨著時間的延長，易分解組分越來越少，微生物的分解活動也開始轉(zhuǎn)向難分解組分，因此碳礦化速率相應(yīng)下降。培養(yǎng)前期有機(jī)碳礦化速率較高的人工草本恢復(fù)草地在培養(yǎng)結(jié)束時的有機(jī)碳總累積礦化量與人工灌叢恢復(fù)草地并無顯著差異，可能是因為人工草本恢復(fù)草地的易氧化碳含量顯著高于人工灌叢恢復(fù)草地，導(dǎo)致培養(yǎng)前期有機(jī)碳礦化的激發(fā)效應(yīng)顯著高于人工灌叢恢復(fù)草地，但培養(yǎng)前期的激發(fā)效應(yīng)消耗了大量的碳，可能造成培養(yǎng)后期碳底物供應(yīng)不足，最終導(dǎo)致2種人工恢復(fù)草地的有機(jī)碳總累積礦化量無明顯差異，這也可能表明草本恢復(fù)對沙化草地表層土碳的固存能力不及灌叢恢復(fù)。

土壤有機(jī)碳礦化的影響因素多而復(fù)雜，主要包括土壤質(zhì)地結(jié)構(gòu)、化學(xué)性質(zhì)、微生物群落特征等。本研究發(fā)現(xiàn)，土壤有機(jī)碳礦化速率、累積礦化量與土壤物理屬性和化學(xué)屬性密切相關(guān)，這表明沙化草地恢復(fù)過程中土壤養(yǎng)分含量不但直接影響植被的生長，而且通過影響微生物的活性進(jìn)一步影響土壤養(yǎng)分的循環(huán)過程。2種人工恢復(fù)草地的土壤有機(jī)碳礦化速率與總累積量均顯著高于沙化草地，表明植被群落建植促進(jìn)沙化草地碳循環(huán)過程，有利于群落的正向演替。而天然草地較2種人工恢復(fù)草地更有利于土壤有機(jī)碳礦化，可能因為天然草地在長期自然演替中形成較人工植被恢復(fù)更為復(fù)雜的群落結(jié)構(gòu)、土壤表層及豐富的枯落物，土壤養(yǎng)分含量更高，進(jìn)而擁有更高的微生物活性。這同時也反映人工植被恢復(fù)措施治理高寒草地沙化困難，高寒草地的保護(hù)工作極為重要，而采取合適的管理措施提高高寒沙化草地恢復(fù)過程中草地生態(tài)系統(tǒng)的固碳、維持生物多樣性及水土保持等方面的能力也極為重要。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，沙化草地恢復(fù)過程中土壤速效養(yǎng)分對土壤有機(jī)碳礦化變化特征的解釋率高于土壤總養(yǎng)分，說明土壤速效養(yǎng)分較土壤總養(yǎng)分在更大程度上影響沙化草地碳固持與轉(zhuǎn)化能力的恢復(fù)。

4 結(jié) 論

(1)與人工灌叢恢復(fù)措施相比，人工草本恢復(fù)措施可能更有利于提高沙化草地草本地上生物量、表層土壤水分含量以及有機(jī)碳的活性，但提高沙化草地植被物種豐富度和表層土壤有機(jī)碳的固持能力可能不及人工灌叢恢復(fù)措施。

(2)土壤化學(xué)屬性對植被群落的恢復(fù)相對具有更重要的影響，而土壤速效養(yǎng)分對土壤碳固存以及周轉(zhuǎn)能力的恢復(fù)相對具有更重要的影響。

(3)沙化草地經(jīng)過2種人工植被恢復(fù)措施22年的治理，植被群落已接近天然草地的水平，且灌叢恢復(fù)草地的地上生物量是天然草地的7.46倍，但2種恢復(fù)措施的土壤質(zhì)地與養(yǎng)分恢復(fù)均遠(yuǎn)未達(dá)到天然草地的水平，反映出土壤恢復(fù)可能比植被恢復(fù)需要更長的時間。

(4)高寒草地適應(yīng)性管理過程中，應(yīng)更多地關(guān)注對土壤的保護(hù)，且在退化沙化高寒草地恢復(fù)過程中應(yīng)多關(guān)注草地涵養(yǎng)水源、維持生物多樣性、碳匯等生態(tài)功能的恢復(fù)，并及時采取適宜的管理措施，如添加氮、速效磷等相關(guān)養(yǎng)分來加速植被恢復(fù)，以更好地實現(xiàn)高寒沙化草地恢復(fù)的可持續(xù)性。