溫明星,李東升,陳 琛,郭 瑞,姚維成,申雪懿,劉家俊,鄧 垚
(1江蘇丘陵地區(qū)鎮(zhèn)江農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所,江蘇 句容 212400;2江蘇省作物基因組學(xué)和分子育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/揚(yáng)州大學(xué)農(nóng)學(xué)院,江蘇 揚(yáng)州 225009)
長江中下游為中國第二大小麥產(chǎn)區(qū),屬中國三大優(yōu)質(zhì)專用小麥產(chǎn)區(qū)之一的優(yōu)質(zhì)弱筋小麥主產(chǎn)區(qū),約占全國小麥種植面積的15%[1-2],包括湖北、安徽、江蘇3省的沿江和沿淮地區(qū)。由于該區(qū)氣候濕潤,灌漿期間降水量較多[3-4],其遺傳改良是一項(xiàng)艱巨的任務(wù)。因此,掌握該麥區(qū)總體育種現(xiàn)狀和品系演變特征,對該區(qū)小麥育種、區(qū)域布局和規(guī)?;a(chǎn)均具有重要指導(dǎo)意義。
目前,已有不少學(xué)者從不同角度對國家和省級區(qū)試小麥品系的產(chǎn)量和農(nóng)藝性狀的遺傳規(guī)律進(jìn)行報道。陳士強(qiáng)等[5]認(rèn)為長江中下游麥區(qū)高產(chǎn)群體的有效穗數(shù)為450萬~525萬穗/hm2,千粒重40 g以上,穗粒數(shù)40~45粒。李楠楠等[6]對2017—2018長江中下游冬麥區(qū)6份材料13個主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行綜合分析和評價,認(rèn)為穗數(shù)、穗粒數(shù)、全生育期、濕面筋和吸水率變異系數(shù)較大,粗蛋白、穩(wěn)定時間變異較小。溫明星等[7]分析了2008—2018長江中下游區(qū)試130個品系品質(zhì),發(fā)現(xiàn)該區(qū)域品質(zhì)育種趨向中弱筋。戴寶生等[8]對2019—2020年該區(qū)域27個參試小麥進(jìn)行分析,認(rèn)為小麥單產(chǎn)的提高必須保持千粒重、穗粒數(shù)和有效穗數(shù)的同步提高,同時兼顧株高和全生育期。姚金保等[9]采用AMMI模型對江蘇省農(nóng)科院科企小麥聯(lián)合體區(qū)試15個品種在22個試點(diǎn)的產(chǎn)量數(shù)據(jù)進(jìn)行分析,結(jié)果表明品種對試點(diǎn)具有特殊適應(yīng)性。但近年來小麥主要農(nóng)藝性狀演變分析尚無系統(tǒng)性研究。
本研究以2012—2021年度國家小麥區(qū)試長江中下游組參試品系的主要農(nóng)藝性狀為依據(jù),分析了產(chǎn)量、構(gòu)成產(chǎn)量的三要素、株高和全生育期等相關(guān)性狀的演變特征,旨在為該區(qū)域小麥新品種選育和生產(chǎn)推廣提供科學(xué)參考及技術(shù)支撐。
2012—2021年共10年的長江中下游小麥區(qū)域試驗(yàn)參試品系的數(shù)據(jù),來源于全國農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣服務(wù)中心區(qū)試年度總結(jié)資料(表1)。每年大約11~26個品系參加年度區(qū)試,共212份材料(不含對照),試點(diǎn)數(shù)19個左右,各試點(diǎn)均采用隨機(jī)區(qū)組法排列,設(shè)置3個重復(fù)。10年間共涉及2個對照品種,其中2012—2013年為‘揚(yáng)麥158’,2014—2021年為‘揚(yáng)麥20’。
表1 2012—2021年度長江中下游冬小麥區(qū)試參試品系
每年的研究材料分為對照組和參試組,期中參試組為不含對照的所有參試品系。利用SPSS 20.0對單位面積產(chǎn)量、有效穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重、株高和全生育期等6個性狀進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,依據(jù)各性狀的平均值繪制折線圖和相關(guān)性分析。
根據(jù)描述性統(tǒng)計(jì)顯示(表2),212份參試品系材料主要農(nóng)藝性狀具有較豐富的表型變異,變異系數(shù)為2.15%~5.54%,具體表現(xiàn)為千粒重>穗粒數(shù)>產(chǎn)量>株高>有效穗數(shù)>生育期,表明千粒重遺傳改良更受重視、生育期育種改良更為穩(wěn)定。其中產(chǎn)量為(6244±304)kg/hm2,最高的是2012年的‘慶豐188’,為7413 kg/hm2;最低的為2017年的‘揚(yáng)富麥101’,為5366.00 kg/hm2。有效穗數(shù)為(461±22)萬/hm2,最多的是2012年的‘慶豐188’,為543.00萬/hm2;最少的是2019年的‘隆墾616’,為420.00萬/hm2。穗粒數(shù)為(37.87±2.02)個/穗,最多的是2021年的‘隆麥213’,為44.40個/穗;最少的是2015的‘寧10161’,為32.60個/穗。千粒重為(41.33±2.29)g,最大的是2019年的‘寧13134’,為47.50g;最小的是2017年的‘揚(yáng)13G24’,為35.40 g。株高(84.50±4.04)cm,最高的是2021年的‘寧紅15103’,為93.50 cm;最低的是2015年的‘億麥16’,為73.00 cm。生育期為(198.28±4.27)天,最長的是2012年的‘襄麥55’,為211.00天;最短的是2017年的‘樂麥G1302’,為189.30天。
表2 2012—2021年度長江中下游冬小麥區(qū)試主要農(nóng)藝性狀的描述性統(tǒng)計(jì)
不同性狀間的相關(guān)性分析表明,各農(nóng)藝性狀間存在不同程度相關(guān)性(表3)。其中,千粒重與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān),與穗粒數(shù)極顯著負(fù)相關(guān),與生育期顯著負(fù)相關(guān),其余性狀間相關(guān)性均不顯著。說明產(chǎn)量構(gòu)成要素中僅千粒重對產(chǎn)量貢獻(xiàn)較大,生育期越長反而不利于形成較高的千粒重。此外,穗粒數(shù)與千粒重較難以協(xié)同提高。
表3 主要農(nóng)藝性狀的相關(guān)性分析
將212份參試品系主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行比較,考察其在不同年份的演變特征(表4)。結(jié)果表明,產(chǎn)量在參試品系中先減后增,總體變化不顯著,說明產(chǎn)量育種遇到較為明顯的瓶頸。2012—2021年度,參試品系產(chǎn)量比對照具有不同程度的提高。其中,對照組的年度平 均 產(chǎn) 量 為 5794.50~6678.00 kg/hm2,總 平 均 為6068.70 kg/hm2;參試組的年度間平均產(chǎn)量為6017.25~6880.80 kg/hm2,總平均為6270.15 kg/hm2,2013年參試組的產(chǎn)量增幅最大,為5.54%。
表4 2012—2021年度長江中下游冬小麥區(qū)試主要農(nóng)藝性狀
產(chǎn)量三要素中,有效穗數(shù)呈現(xiàn)出較為明顯的降低趨勢。10年間,對照組和參試組有效穗數(shù)分別減少45.00萬/hm2、40.50萬/hm2。其中,對照組的有效穗數(shù)年度間平均為432.30~493.50萬/hm2,10年總平均為452.85萬/hm2;參試組的年度間平均有效穗數(shù)442.05~502.95萬/hm2,總平均為464.55萬/hm2。
穗粒數(shù)年度間表現(xiàn)為先降后增,總體緩慢增長,表明育種家對此較為重視。對照組年度間穗粒數(shù)降0.50個/穗、參試組增加0.41個/穗。其中,對照組的穗粒數(shù)年度間平均為37.40~41.70個/穗,總平均為39.86個/穗;參試組穗粒數(shù)平均為35.98~39.06個/穗,2012—2021年度間總平均為37.90個/穗。
千粒重在10年間總體表現(xiàn)為增長態(tài)勢。具體為:對照組千粒重年度間平均為37.60~41.80 g,總平均為39.64 g,年度間提高4.20 g;參試組年度間千粒重平均為39.31~43.08 g,總平均為41.29 g,年度間增加3.77 g。
株高在2012—2021年度間呈現(xiàn)緩慢增加趨勢。對照組年度平均株高為83.82~90.70 cm,總平均為87.09 cm;參試組年度間平均株高為79.73~87.92 cm,總平均為84.23 cm。10年間,參試組的株高均低于對照組,說明育種家有目的進(jìn)行矮化育種。
生育期在2017—2018年度間稍微降低之外,其余年份基本保持平穩(wěn)。對照組年度間平均生育期為191.50~203.00天,總平均為199.36天;參試組年度間平均生育期為190.80~204.83天,總平均為199.05天。參試組生育期與對照組生育期年度間基本相同,可見全生育期遺傳改良成效不顯著。
不同生態(tài)區(qū)小麥品種高產(chǎn)性狀的育種目標(biāo)和產(chǎn)量性狀演化存在一定差異。莊巧生[10]、蓋鈞鎰[11]研究表明,中國北部冬麥區(qū)早春溫度回升較快,穗分化時間短,因而該區(qū)品種穗型??;東北春麥區(qū)要求選育生長發(fā)育具有前慢后快,對光照反應(yīng)敏感的類型;長江中下游冬麥區(qū)冬季溫度高,沒有明顯的越冬期,穗分化時間長,利于形成大穗品種。因此,根據(jù)育種目標(biāo)協(xié)調(diào)與產(chǎn)量相關(guān)的性狀對提高品種的產(chǎn)量至關(guān)重要。本研究發(fā)現(xiàn),2012—2021年間長江中下游區(qū)試參試品系千粒重與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān),與穗粒數(shù)極顯著負(fù)相關(guān),與生育期顯著負(fù)相關(guān),其余性狀間無顯著性相關(guān)。因此,適當(dāng)提高千粒重、降低穗粒數(shù)和培育早熟品種是該麥區(qū)提升產(chǎn)量的關(guān)鍵。李式昭等[12]則認(rèn)為,長江上游穗粒數(shù)的增加是其產(chǎn)量增加的關(guān)鍵因素,與本研究結(jié)果不盡相同,可能與生態(tài)區(qū)差異和不同試驗(yàn)材料有關(guān),如長江中下游小麥生長后期多雨潮濕,是小麥赤霉病和白粉病的重發(fā)區(qū),如生育期延遲會對產(chǎn)量造成嚴(yán)重不利影響[13]。
明確品種演變過程中遺傳改良的有效指標(biāo)和限制因素,可為制定高產(chǎn)育種研究策略提供有效指導(dǎo)[14]。伍玲等[15]總結(jié)1997—2007年間通過四川省區(qū)試審定的72個小麥品種,認(rèn)為該省區(qū)試平均產(chǎn)量水平介于5000~5500 kg/hm2之間,品種產(chǎn)量和有效穗數(shù)逐年增加;蔣云等[16]分析2006—2017年四川省小麥區(qū)試產(chǎn)量性狀的演變規(guī)律,發(fā)現(xiàn)單產(chǎn)、穗粒數(shù)、千粒重均得到提升,有效穗數(shù)、株高變化不大;黃興蛟等[17]對2014—2019年山東省小麥高產(chǎn)區(qū)試459個參試品種的產(chǎn)量及農(nóng)藝性狀進(jìn)行分析,認(rèn)為只有穗數(shù)得到增加,穗粒數(shù)、千粒重和株高總體下降,生育期變化不大;張運(yùn)校等[18]利用2015—2018年黃淮冬麥區(qū)北片國家區(qū)試中32個小麥品種,分析其產(chǎn)量及構(gòu)成因素,認(rèn)為有效穗數(shù)對產(chǎn)量的貢獻(xiàn)最大,其次是千粒重;李麗麗等[19]對2013—2015年國家黃淮北片小麥區(qū)試品種進(jìn)行主成分分析,發(fā)現(xiàn)穗粒數(shù)和生育期處于升高趨勢,千粒重和穗粒數(shù)則降低。本研究在2012—2021年間,國家小麥區(qū)試長江中下游組參試品系的產(chǎn)量、穗粒數(shù)和株高整體表現(xiàn)為隨年份的推進(jìn)而增加緩慢,有效穗數(shù)則明顯降低,生育期比較穩(wěn)定,只有千粒重呈增加趨勢,總體而言,與前人研究不盡相同。這可能是由于以下原因所導(dǎo)致:第一,生態(tài)區(qū)差異,長江中下游地區(qū)小麥粒形成期較短,期間氣候變化較大,易遭受高溫逼熟等氣象條件,相同品種的千粒重在環(huán)境和年際間變化較大,常成為限制產(chǎn)量的重要因素[20-21],現(xiàn)代育種家對千粒重改良高度重視;第二,試驗(yàn)材料和育成時間不同,該麥區(qū)是赤霉病常發(fā)區(qū)和重發(fā)區(qū)[22],也是最大稻麥輪作區(qū),需要耐遲播早熟小麥品種[23],也給育種家指明了今后育種方向,選擇更多實(shí)驗(yàn)樣本和分析更長育種周期其結(jié)果可能不同。