粟佳琳 王 娟 范春雨 張春雨 趙秀海

(1.北京林業(yè)大學森林資源和環(huán)境管理國家林業(yè)和草原局重點實驗室 北京 100083； 2.北京林業(yè)大學生態(tài)與保護學院 北京 100083)

近年來，空間點格局已成為群落生態(tài)學研究的熱點之一。林木空間分布格局是種群相互作用及多種生態(tài)過程綜合作用的結果(許愛云等, 2020)，林木個體的空間布局方式?jīng)Q定了其功能的發(fā)揮(Delvaux, 1981)。林木個體間的相互作用也稱為鄰體效應，包括促進、抑制和無相關作用(del Ríoetal.， 2014; 郝珉輝等, 2017a)。鄰域競爭是鄰體效應的一個重要特征，反映相鄰個體在生態(tài)位或資源位置上的相互作用(Zhangetal., 2019)。鄰體效應受到林木的種類、特征和相對位置影響(Getzinetal., 2008)。例如，種子的擴散模式(Heetal.， 1997; Murrell, 2002)、物種間競爭耐受力差異(Coomesetal.， 2007)、不同林層間物種組成及生態(tài)特征差異(Graveletal.， 2010)都會對鄰體效應產(chǎn)生影響。

生境異質(zhì)性指一個區(qū)域內(nèi)不同位置之間的環(huán)境差異性，包括地形和生境類型等(馬芳等, 2018)。生境異質(zhì)性對物種空間分布有重要影響(郝珉輝等, 2017b; 王宇等, 2020; Harmsetal.， 2001; Zhangetal.， 2012; Itohetal.， 2010)。點格局分析方法是通過量化不同尺度下的物種空間分布特征來反映物種分布格局類型與空間尺度的關系(樊登星等, 2016; W?lderetal.， 2007; Ripley, 1981)，在林分結構研究中被廣泛應用。以往研究大多從樹木的相對多度入手，研究多尺度物種空間分布的關聯(lián)性(楊華等, 2014; 姚杰等, 2018; 樊登星等, 2016)。相較于相對多度，林木的大小特征能更好地反映環(huán)境條件的影響程度(Russoetal.， 2008; Benito-Garznetal.， 2013)，進而揭示生境異質(zhì)性對鄰體效應的潛在作用。

標記點過程為鄰木競爭分析提供了一個理論框架(W?lderetal.， 2007)，其中“點”表示樹木的位置，“標記”可用來表示胸徑、樹高或特定時段的生長特征等(Diggle, 2013)。標記相關函數(shù)描述了被觀測的點格局中標記屬性的空間自相關性，有助于理解林木生長的相互作用效應(W?lderetal.， 2007; Diggle, 2013)。點格局分析中完全空間隨機零模型(complete spatial randomness)要求生境背景必須同質(zhì)(Ripley, 1981)，但復層異齡天然林中的生境因子多呈異質(zhì)性分布，不可避免地會對點格局分析帶來影響。本研究嘗試通過生境劃分的方法，將異質(zhì)性樣地劃分為2個亞區(qū)(每個亞區(qū)內(nèi)部生境相對同質(zhì))，然后通過標記點格局分析探討不同生境亞區(qū)中林木個體間的相互作用規(guī)律，旨在為森林經(jīng)營作業(yè)提供理論支撐。

1 研究區(qū)概況

試驗區(qū)吉林省蛟河林業(yè)實驗區(qū)國有林保護中心(127°42′789″—127°43′310″E, 43°57′897″—43°58′263″N)位于蛟河市前進鄉(xiāng)境內(nèi)，東與吉林省延邊朝鮮族自治州相鄰，北與黑龍江省五常縣接壤，西南部為蛟河。轄區(qū)總經(jīng)營面積31 823 hm2，植被屬長白山植物區(qū)系，主要林分類型為天然針闊混交林。土壤類型為山地暗棕色森林土，土層厚20～80 cm。該區(qū)屬亞溫帶大陸性季風氣候，年均氣溫3.8 ℃，最熱月7月平均氣溫21.7 ℃，最冷月1月平均氣溫-18.6 ℃，年均降水量695.9 mm。

2 研究方法

2.1 樣地設置與調(diào)查 林分類型為原始闊葉紅松(Pinuskoraiensis)林經(jīng)采伐干擾后形成的次生針闊混交林。本研究主要用2009年樣地建立時的林木胸徑原始數(shù)據(jù)。樣地長660 m，寬320 m，總面積21.12 hm2。調(diào)查時將整個樣地分為528個20 m×20 m 連續(xù)樣方，記錄每個樣方中全部胸徑大于1 cm的木本植物的種名，并測量其胸徑、樹高、冠幅及在樣地內(nèi)的相對坐標。樣地共調(diào)查到66種木本植物，主要喬木樹種的基本數(shù)量特征統(tǒng)計結果如表1所示。

表1 樣地中主要喬木種的多度、胸高斷面積、密度和重要值Tab.1 Abundance, basal area, density, and important value of main arbor species in study plot

2.2 樣地異質(zhì)性生境的劃分 在Monte-Carlo模擬過程中，完全空間隨機零模型假定研究區(qū)域生境均勻同質(zhì)，要求林木在所有位置出現(xiàn)的概率都相等。當研究區(qū)的生境具有明顯異質(zhì)性時，將會極大影響點格局分析。為盡量降低生境異質(zhì)性的影響，可根據(jù)生境屬性將樣地劃分成若干個生境型(Getisetal., 1987； Houetal., 2004)。在計算了本研究樣地中每個20 m×20 m樣方的海拔、坡度、坡向及凸凹度后(Itohetal., 1995； Harmsetal., 2001)，發(fā)現(xiàn)樣地內(nèi)樹木總胸高斷面積與地形因子相關性極高(表2)。因此，在以往研究中(Zhangetal., 2012)利用多元回歸樹對該樣地劃分了生境類型。基于此，本研究將整個樣地劃分成A和B這2個亞區(qū)(每個亞區(qū)內(nèi)部生境相對一致)(圖1)。

表2 樣地中樹木總胸高斷面積與地形變量之間的相關系數(shù)①Tab.2 Correlation coefficients between total basal area and different topographic variables in the forest plot

圖1 樣地中海拔等高線分布及生境劃分示意Fig. 1 Schematic diagram of altitude contour distribution and habitat division in the forest plot

2.3 標記點格局分析 本研究分別在整個樣地(不區(qū)分生境)、A區(qū)和B區(qū)3種情境下開展標記點格局分析。標記相關函數(shù)Kmm(r)描述了被觀測的點格局中標記屬性的空間自相關性，已被長期用于研究森林中相鄰樹木的競爭關系(Penttinenetal.， 1992)，“標記”可以為胸徑、樹高或特定時段內(nèi)的生長特征等指標(Diggle, 2013)。Ripley’sK(r)是一種常見的點格局分析方法，主要依據(jù)點的相對位置來分析空間點格局(Ripley, 1981)。標記相關函數(shù)Kmm(r)的不同之處在于，其考慮了與Ripley’sK(r)中mi事件相關的定量特征。本研究中采用的定量特征為樹木的胸徑。標記相關函數(shù)Kmm(r)的具體表達公式為(W?lderetal.， 1996)：

(1)

式中：m為個體的數(shù)量；mi、mj表示分別位于i點和j點的2個標記值；wij用于邊緣效應的修正；I(i,j)用于指示函數(shù)。如果μ是事件mi的平均值，此時觀測值與期望值的比值Lmm(r)可計算為：

(2)

當將公式(1)中的mimj替換成(mi-mj)2時，可用來量化樹木標記之間的空間關聯(lián)性。標記點格局的顯著性分析基于完全空間隨機零模型，通過 Monte-Carlo模擬進行置信度檢驗，最終計算得出99% 的置信區(qū)間。分析過程采用R軟件的spatstat包實現(xiàn)。當觀測數(shù)據(jù)計算的標記相關函數(shù)Lmm(r)值位于置信區(qū)間之上時，表示樹木標記間顯著正相關； 當標記相關函數(shù)Lmm(r)值位于置信區(qū)間之下時，表示樹木標記間顯著負相關； 當觀測值位于置信區(qū)間之內(nèi)時表示樹木標記間相關性不顯著。為了進一步評價不同垂直層樹木間的競爭關系，按胸徑將林分劃分為林下層(5 cm≤DBH<10 cm)、亞林層(10 cm≤DBH<20 cm)和林冠層(DBH≥20 cm)3個垂直層次，并利用標記相關函數(shù)分別對3個林層進行分析。

3 結果與分析

3.1 主要樹種的標記點格局分析 本研究分析了重要值前14位(表1)的物種在0～15 m尺度上的胸徑標記點格局(圖2)。結果顯示2個亞區(qū)中絕大多數(shù)樹種的個體胸徑間呈負相關，尤其是在中小尺度上(A區(qū)：r<9 m； B區(qū)：r<12 m)未發(fā)現(xiàn)個體胸徑間呈正相關的樹種。在0～15 m尺度上，檢驗到6個樹種個體胸徑間呈顯著負相關(圖3)。色木槭僅在較小尺度上(r<3 m)表現(xiàn)出個體胸徑間負相關； 千金榆、裂葉榆和黃檗在r<3 m尺度上個體胸徑間相關性不顯著，其后隨著尺度增大表現(xiàn)出負相關； 白牛槭和胡桃楸則在全部尺度上呈個體胸徑間負相關。

圖2 不同空間尺度上胸徑呈正相關和負相關的樹種數(shù)對比Fig. 2 Comparison of tree species number with positive and negative correlation in DBH at different spatial scales

圖3 胸徑呈負相關性的樹種標記點格局Fig. 3 Mark point pattern of tree species with negative correlation in DBH

3.2 不同林層個體的標記點格局分析 利用標記相關函數(shù)在整個樣地上分析林木個體胸徑空間關聯(lián)性。林下層及亞林層的林木胸徑間空間相關性不顯著。這可能與2個林層中林木個體較小無法通過樹冠直接相互作用有關。與之相對應地，林冠層林木在0～6.1 m的尺度上表現(xiàn)出顯著的個體胸徑間負相關關系(圖4)。

圖4 樣地中不同林層的標記點格局Fig. 4 Mark point pattern of different forest layers in study plot

為了消除生境異質(zhì)性帶來的潛在影響，在2個亞區(qū)中分別檢驗不同林層個體的胸徑空間關聯(lián)性(圖5)。林下層和亞林層林木個體在2個亞區(qū)中具有類似的標記點格局，在0～15 m尺度上個體胸徑間均沒有顯著的空間相關性。林冠層林木胸徑在A區(qū)0～6.9 m尺度和B區(qū)0～5.6 m尺度均呈顯著的負相關關系。2個亞區(qū)不同的作用尺度反映了生境異質(zhì)性引起了鄰體競爭效應上的差異。

圖5 在2個亞區(qū)中不同林層林木個體的標記點格局Fig. 5 Mark point pattern of different forest layers of two habitats

4 討論

4.1 主要樹種的標記點格局 森林中的樹木空間分布格局是林分的基本特征之一，它由一系列復雜的生態(tài)過程綜合作用而成，不僅反映了種內(nèi)與種間關系，同時也反映了物種與生境的關系(梅軍林等, 2017; 譚雪蓮等, 2019)，可以通過空間點格局分析來量化研究(姚杰等, 2018; Ripley, 1981; Diggle, 2013; Hamblyetal.， 1996; Illianetal.， 2007)。點格局分析的完全空間隨機零模型假定研究的環(huán)境背景具有同質(zhì)性(Ripley, 1981)。天然林生境因子多呈異質(zhì)性分布，而異質(zhì)性的程度取決于觀察尺度(Getisetal.， 1987)，因此，可以通過生境劃分消減生境差異的潛在影響(Houetal.， 2004)。

標記相關分析結果顯示，絕大多數(shù)樹種的林木個體胸徑在中小尺度上均表現(xiàn)出顯著的負相關，這說明胸徑較大的樹木周圍一般生長著胸徑較小的同一物種，其主要原因可能是由種子擴散限制和資源競爭所導致(Heetal.， 1997; Murrell, 2002; Ertanifardetal.， 2017)。大部分種子通過局部擴散的傳播方式散落在母株附近，成年樹可為周圍的幼樹提供適宜的生長環(huán)境(Getzinetal.， 2008; Itohetal.， 2010; Canhametal.， 1994)。隨著樹木的生長，其對光照、水分、空間等資源的需求不斷增加，個體間的競爭強度也隨之增加(Genetetal.， 2014)。

通過2個亞區(qū)的比較可知，在小尺度上A區(qū)林木個體胸徑間呈負相關的樹種數(shù)明顯高于B區(qū)，這可能與2個亞區(qū)的林木密度差異有密切關系。B區(qū)海拔高、具有一定坡度、土壤中水分和營養(yǎng)物質(zhì)流失快。而A區(qū)位于低海拔地區(qū)，地勢平緩、水分充足、光照充足，更適宜林木生長(郝珉輝等, 2017b; Zhangetal.， 2012)。A區(qū)的林分密度明顯高于B區(qū)，因此A區(qū)的林木對環(huán)境資源的需求也加劇，進而導致種內(nèi)競爭壓力增強(李杰, 2018)。Coomes 等(2007)研究發(fā)現(xiàn)植物對光照的競爭隨海拔升高會減弱。B區(qū)中林木個體胸徑間表現(xiàn)為負相關的物種比例明顯減少，也可能與光照競爭被削弱有關。

4.2 不同林層的標記點格局 在不考慮生境空間異質(zhì)性的條件下，整個樣地中各林層林木個體胸徑間的相互作用的分析結果表明，林下層及亞林層林木個體胸徑間空間關聯(lián)性不顯著，這與丁勝建(2019)研究發(fā)現(xiàn)林下小徑級個體需要的資源較少、相鄰木間競爭相對較弱的結論一致。此外，林下物種大多具有耐蔭特性，可在林冠下很好地存活和生長(臧潤國等, 1999)。在0～8 m的尺度范圍內(nèi)，林冠層的樹種個體胸徑間負相關作用明顯，說明林冠層林木對環(huán)境資源競爭更強烈。主要原因可能是林冠層多為喜光樹種，如紅松、水曲柳等，個體間對光照等資源利用的競爭壓力隨距離減小而增加(李立等, 2010)。通過對不同亞區(qū)中各林層林木個體胸徑間關系的研究發(fā)現(xiàn)，B區(qū)林冠層個體作用尺度小于A區(qū)，A區(qū)個體作用范圍為0～6.9 m，B區(qū)為0～5.6 m。由此可看出兩個生境中的鄰木競爭尺度有所差異，這可能是由A、B兩區(qū)的樹木密度差異所導致。森林中樹木空間位置分布特征與林木生長之間存在一定關聯(lián)性(吳初平等, 2018; 郝珉輝等, 2017a; 王宇等, 2020)，當林木呈聚集分布時生長特征會表現(xiàn)出明顯的負相關作用，負相關強度會隨聚集強度的增加而增加(郝珉輝等, 2017a; Fraveretal.， 2014)。由A區(qū)與B區(qū)林木個體作用尺度差異可看出，生境差異性對林冠層林木大小之間的競爭有一定影響，這與Getzin等(2008)認為生境異質(zhì)性在植物種群結構與空間格局形成中有重要作用的觀點相一致。

森林經(jīng)營是優(yōu)化林分密度和樹種組成，調(diào)整林木生長空間的重要舉措。如果經(jīng)營后保留木的間距過小，就會帶來生長空間競爭劇烈的風險； 但間距過大，林地的生產(chǎn)潛力又無法充分發(fā)揮出來(徐文煦等, 2019)。因此，明確林木競爭范圍對森林經(jīng)營的密度控制具有重要指導意義。本研究僅是對特定森林群落的一個局域性分析，未來有必要對其他森林類型開展進一步研究，以便更深入系統(tǒng)地認識不同群落的競爭效應。

5 結論

復層異齡天然林中生境因子多呈異質(zhì)性分布，為降低生境異質(zhì)性對點格局帶來的影響，將異質(zhì)性樣地劃分為A、B兩個亞區(qū)(每個亞區(qū)內(nèi)部生境相對同質(zhì))，利用標記相關函數(shù)檢驗相鄰個體間的作用效應。亞林層及林下層個體胸徑間空間關系不顯著，而林冠層個體胸徑在小尺度上具有顯著的負相關，A區(qū)中林冠層個體間顯著負相關的作用尺度為0～6.9 m，B區(qū)為0～5.6 m。在不同生境條件下，林冠層內(nèi)相鄰個體胸徑的空間負關聯(lián)尺度是不同的。因此，在森林經(jīng)營過程中，為確保林木胸徑長勢良好，確定最終保留密度時要充分考慮生境差異帶來的影響。