路 璐 ,黃夢(mèng)琪 ,隋曉青 *,佘文靜 ,許遙遙 ,石國(guó)慶 ,張 博
(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué) 草業(yè)學(xué)院,烏魯木齊 830052;2.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué) 資源與環(huán)境學(xué)院,烏魯木齊 830052)
根據(jù)聯(lián)合國(guó)教科文組織和糧農(nóng)組織不完全統(tǒng)計(jì),全球鹽堿地面積有9.54 億hm2, 其中我國(guó)為9 913 萬(wàn)hm2(主要為濱海鹽堿地)。在人工草原的建植中,牧草種子也起了關(guān)鍵的影響作用[1]。且往往堿化伴隨著鹽化同時(shí)發(fā)生,研究證明,中性鹽脅迫應(yīng)稱(chēng)為鹽脅迫,而堿性鹽才應(yīng)該稱(chēng)為堿脅迫,它們既具有相似性又不完全相同[2-4]。
本研究將對(duì)6 份無(wú)芒雀麥種質(zhì)開(kāi)展抗酸堿脅迫比較實(shí)驗(yàn),通過(guò)測(cè)定種子萌發(fā)特性及幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)評(píng)估其抗逆能力,以期篩選具備較高耐酸堿能力的無(wú)芒雀麥種質(zhì),選擇把合適的種子放到合適的地區(qū)有非常重要的現(xiàn)實(shí)意義。同時(shí),比較種子耐酸堿的能力可以判斷在不同的土壤環(huán)境下哪個(gè)種質(zhì)最強(qiáng),為不同的區(qū)域建設(shè)草地,篩選適宜的草種。
1 號(hào)種質(zhì)為寧夏彭陽(yáng)無(wú)芒雀麥,2 號(hào)種質(zhì)為昭蘇無(wú)芒雀麥,3 號(hào)種質(zhì)為寧夏固原無(wú)芒雀麥,4 號(hào)種質(zhì)為新疆塔城無(wú)芒雀麥,5 號(hào)種質(zhì)為內(nèi)蒙古敖漢旗無(wú)芒雀麥,6 號(hào)種質(zhì)為中國(guó)農(nóng)科院草原所無(wú)芒雀麥。
依照國(guó)際種子檢驗(yàn)規(guī)程,發(fā)芽采用濾紙法,試驗(yàn)采用完全隨機(jī)化設(shè)計(jì),將供試種子置于鋪有雙層濾紙的直徑為9 cm 的培養(yǎng)皿中,設(shè)置8個(gè)pH 梯度。配制1 mol·L-1-HCl 溶液,調(diào)節(jié)蒸餾水的 pH 分別為 3、4、5、6;配制 1 mol·L-1-NaOH 溶液,調(diào)節(jié)蒸餾水的 pH 分別為8、9、10,以 pH 為 7 的蒸餾水為對(duì)照。培養(yǎng)皿洗凈,于105 ℃烘干,墊入兩層濾紙,分別加入5 mL 不同pH 的溶液,各處理重復(fù)4 次。每個(gè)培養(yǎng)皿中放置100 粒無(wú)蕓雀麥種子。酒精消毒后用蒸餾水沖洗3 次。將培養(yǎng)皿至于光照培養(yǎng)箱內(nèi)培養(yǎng),每天補(bǔ)充相應(yīng)pH 的溶液。
指標(biāo)測(cè)定方法:以第1 粒種子萌發(fā)作為該種質(zhì)的萌發(fā)起始,每天觀測(cè)發(fā)芽情況并記錄發(fā)芽種子數(shù),并于發(fā)芽試驗(yàn)結(jié)束后統(tǒng)計(jì)各處理無(wú)芒雀麥種質(zhì)的發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率。2 周后,用直尺測(cè)量幼苗根長(zhǎng)與芽長(zhǎng)。
采用Excel 2010 和SPSS 20. 0 進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。
2.1.1 無(wú)芒雀麥種質(zhì)發(fā)芽率比較
由表 1 可知,在酸脅迫(pH 為 3~5)處理中,3 號(hào)種質(zhì)和4 號(hào)種質(zhì)的發(fā)芽率在90%以上,1 號(hào)種質(zhì)、2 號(hào)種質(zhì)和6 號(hào)種質(zhì)的發(fā)芽率在80%~95%之間。結(jié)果表明除5號(hào)種質(zhì)其余的種質(zhì)具有較強(qiáng)的耐酸性。發(fā)芽率大小比較為4 號(hào)大于2 號(hào)大于3 號(hào)大于1 號(hào)大于6 號(hào)大于5 號(hào)。在堿脅迫(pH 為8~9)處理中,1 號(hào)種質(zhì)、2 號(hào)種質(zhì)、3 號(hào)種質(zhì)和4 號(hào)種質(zhì)的發(fā)芽率均在90%及以上,6 號(hào)種質(zhì)的發(fā)芽率在80%~90%之間。發(fā)芽率大小比較為3 號(hào)大于2 號(hào)大于4 號(hào)大于1 號(hào)大于6號(hào)大于5 號(hào)。
表1 不同酸堿脅迫下6 份無(wú)芒雀麥種質(zhì)的發(fā)芽率比較 %
2.1.2 無(wú)芒雀麥種質(zhì)發(fā)芽指數(shù)比較
由表2 可知,在酸脅迫處理中,1 號(hào)種子和6 號(hào)種子的發(fā)芽指數(shù)都比對(duì)照組要低。4 號(hào)種子和5 號(hào)種子的發(fā)芽指數(shù)都比對(duì)照組要高。發(fā)芽指數(shù)大小比較為2 號(hào)大于4 號(hào)大于1 號(hào)大于3 號(hào)大于6 號(hào)大于5 號(hào)。在堿脅迫處理中,1 號(hào)種子和3 號(hào)種子的發(fā)芽指數(shù)比對(duì)照組低。2號(hào)種子、4 號(hào)種子和6 號(hào)種子的發(fā)芽指數(shù)比對(duì)照組的高。其中5 號(hào)種子的發(fā)芽指數(shù)總體顯著低于其余5 種,6號(hào)種子的發(fā)芽指數(shù)在堿環(huán)境下比在酸環(huán)境下要高16%。發(fā)芽指數(shù)大小比較為2 號(hào)>1 號(hào)>4 號(hào)>6 號(hào)>3 號(hào)>5 號(hào)。
表2 不同酸堿度的6 份無(wú)芒雀麥種發(fā)芽指數(shù)比較
2.1.3 無(wú)芒雀麥種質(zhì)發(fā)芽勢(shì)比較
發(fā)芽勢(shì)是指在發(fā)芽過(guò)程中日發(fā)芽種子數(shù)達(dá)到最高峰時(shí),發(fā)芽的種子數(shù)占供測(cè)樣品種子數(shù)的百分率。種子發(fā)芽勢(shì)高,表示種子生活力強(qiáng),發(fā)芽整齊,出苗一致。從表3可以看出,2 號(hào)種子的pH 為10 的發(fā)芽勢(shì)最高,而5 號(hào)種子的pH 為8 的發(fā)芽勢(shì)最低。在酸脅迫處理中,發(fā)芽勢(shì)大小比較為2 號(hào)大于4 號(hào)大于1 號(hào)大于6 號(hào)大于3 號(hào)大于5 號(hào)。在堿脅迫處理中,發(fā)芽勢(shì)大小比較為2 號(hào)大于4號(hào)大于3 號(hào)大于1 號(hào)大于6 號(hào)大于5 號(hào)。
表3 不同酸堿度的6 份無(wú)芒雀麥種發(fā)芽勢(shì)比較 %
根據(jù)表4、表5 可知,在酸脅迫下,1 號(hào)種質(zhì)和2 號(hào)種質(zhì)的芽長(zhǎng)顯著低于對(duì)照組,4 號(hào)種質(zhì)、5 號(hào)種質(zhì)和6 號(hào)種質(zhì)芽長(zhǎng)與對(duì)照差異不顯著,其中5 號(hào)種質(zhì)在pH 為3時(shí)與對(duì)照組相比根長(zhǎng)降低。在堿脅迫下,1 號(hào)種質(zhì)、3 號(hào)種質(zhì)、4 號(hào)種質(zhì)和5 號(hào)種質(zhì)的根長(zhǎng)與對(duì)照組相比均不顯著,6 號(hào)種質(zhì)在堿脅迫下根長(zhǎng)與對(duì)照組相比顯著增高。
表4 不同酸堿脅迫下6 份無(wú)芒雀麥種質(zhì)的芽長(zhǎng)比較 mm
表5 不同酸堿脅迫下6 份無(wú)芒雀麥種質(zhì)的根長(zhǎng)比較 mm
植物生長(zhǎng)狀態(tài)是植物對(duì)逆境脅迫最直觀的反映,也是植物耐脅迫能力強(qiáng)弱的綜合反映。有研究發(fā)現(xiàn),pH 為3.5~5.0 的弱酸環(huán)境能促進(jìn)小黑麥的種子萌發(fā),但酸度增加到pH 為2.0 時(shí),其萌發(fā)受到明顯抑制[5]。pH 在5.0~6.5 時(shí),對(duì)光皮樺種子前期的萌芽速率有一定的促進(jìn)作用,但當(dāng)pH 降至4.5 時(shí),明顯抑制其萌發(fā),且隨著酸性的增強(qiáng),其發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)等明顯降低,當(dāng)pH 降至3.5時(shí),已不能正常發(fā)芽[6];pH 為7.5~8.5 的弱堿性環(huán)境在一定程度上可抑制光皮樺種子的萌發(fā),但影響不明顯,而隨著pH 上升,其發(fā)芽指標(biāo)呈下降趨勢(shì)[6]。本研究發(fā)現(xiàn),在溫度、光照等適宜條件下,隨著脅迫的加強(qiáng),部分種子的根長(zhǎng)芽長(zhǎng)受到抑制。6 份無(wú)芒雀麥種子對(duì)酸脅迫和堿脅迫的耐性強(qiáng)弱關(guān)系為4 號(hào)大于2 號(hào)大于6 號(hào)大于1號(hào)大于3 號(hào)大于5 號(hào)。
該研究表明,pH 在3~10 時(shí),無(wú)芒雀麥種子萌發(fā)基本未受到顯著影響,相比對(duì)照組,具有隨酸性或堿性增加而萌發(fā)活力降低的趨勢(shì),表明無(wú)芒雀麥種子對(duì)于酸堿性具有較好的耐受力。寧夏彭陽(yáng)無(wú)芒雀麥、新疆塔城無(wú)芒雀麥和中國(guó)農(nóng)科院草原所無(wú)芒雀麥的發(fā)芽率對(duì)酸堿度反應(yīng)較小,所以就發(fā)芽率而言,這些種子適于廣適種。綜上所述,在酸脅迫下,根長(zhǎng)、芽長(zhǎng)、發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率都隨著濃度的降低而降低,堿脅迫下隨著濃度的升高而降低。無(wú)芒雀麥幼苗根長(zhǎng)和芽長(zhǎng)在不同pH 時(shí)處理均有顯著差異,且弱酸性條件最有利于根和芽的生長(zhǎng);pH 為3 和10 時(shí),根和芽的生長(zhǎng)受到顯著抑制,且根所受的抑制程度高于芽。