張曉龍,鄧 童,劉學(xué)森,鄭玲娜,于 超,6,羅 樂,6,*

1 北京林業(yè)大學(xué)園林學(xué)院,北京 100083 2 城鄉(xiāng)生態(tài)環(huán)境北京實(shí)驗(yàn)室,北京 100083 3 花卉種質(zhì)創(chuàng)新與分子育種北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100083 4 教育部園林環(huán)境工程研究中心,北京 100083 5 林木花卉遺傳育種教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100083 6 國家花卉工程技術(shù)研究中心,北京 100083

根系是植物在適應(yīng)陸地生活中逐漸進(jìn)化形成的器官[1],具有固定植株、吸收水分養(yǎng)分以及合成和貯藏營養(yǎng)物質(zhì)、激素并向地上部分輸送的功能[2]。根系的生長狀況與分布特征可以反映土壤中物質(zhì)能量的吸收利用程度[3],體現(xiàn)不同地理環(huán)境下植物的生態(tài)適應(yīng)對策[4]。根系形態(tài)、拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)、生長速度、生長角度和扭曲程度等特征都屬于根系構(gòu)型研究的范疇[5]。有研究表明,不同植物根系在異質(zhì)環(huán)境下的適應(yīng)性表現(xiàn)不一,如沙柳(Salixpsammophila)作為深根系植物,但既可利用淺層土壤水又能吸取地下水,而烏柳(Salixcheilophila)、檸條(Caraganakorshinskii)等淺根系植物,根冠比小,主要水源是降水形成的淺層土壤水[6]。疏葉駱駝刺(Alhagigagnebin)可以通過增加垂直根系長度、擴(kuò)大根冠比來應(yīng)對深層潛水帶來的干旱脅迫[7]。面對高中低水位時(shí),檉柳(Tamarixchinensis)根系拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)由叉狀分支向人字形分支模式過渡,表明其具有良好的環(huán)境適應(yīng)性和可塑性[8]。因此,開展不同潛水埋深條件下植物根系構(gòu)型研究,對于理解植物在不同生境中的資源配置機(jī)制和生態(tài)適應(yīng)性策略具有重要意義。

目前,限制我國西北干旱、半干旱地區(qū)植物生長發(fā)育的主要因子為水分,在降水稀缺的干旱區(qū)自然生態(tài)系統(tǒng)中,地下水的時(shí)空分布又將直接或間接影響生態(tài)系統(tǒng)過程、植物群落組成及植物用水策略[9—10]。雖然近60年來西北地區(qū)氣候暖濕化明顯[11],但年極端高溫事件發(fā)生頻次亦為增加趨勢[12],且未來氣候變化具有暖干化的潛在特點(diǎn)[13],所以,無論當(dāng)前還是未來,地下水對西北植被的生存都具有重要意義。

單葉薔薇(Rosapersica),亦稱為小檗葉薔薇(Rosaberberifolia,異名),是薔薇科(Rosaceae)薔薇屬(RosaL.)多年生落葉叢生灌木,在我國主要分布在新疆西北部地區(qū),以建群種的形式生長于海拔120—950 m的山坡、荒地或路旁等干旱地帶的灌叢群落中,具有抗寒、抗旱、耐鹽堿、根系發(fā)達(dá)等優(yōu)點(diǎn)[14],是用于防風(fēng)固沙、防止水土流失和控制荒漠化的優(yōu)良植物。近年由于北疆地區(qū)開墾農(nóng)田、擴(kuò)建道路、興修水渠等人為活動(dòng),單葉薔薇生境急劇惡化,種群面積和數(shù)量迅速減少,若不進(jìn)行及時(shí)保育,則該物種瀕危風(fēng)險(xiǎn)將進(jìn)一步加大[15]。作為國家二級保護(hù)植物,目前單葉薔薇的研究主要集中在地上器官形態(tài)學(xué)[16—18]、生境調(diào)查與群落特征[19—21]、分類學(xué)[22]、孢粉學(xué)[23]以及生物學(xué)特性[24]等方面,根系研究探討較少,特別是異質(zhì)性環(huán)境下根系構(gòu)型的適應(yīng)性機(jī)制尚不明晰；在野外,成年植株地下直根可達(dá)170 cm以上,且直根上有大量的地下莖,并靠地下莖進(jìn)行無性繁殖,這種形態(tài)發(fā)育特征有利于其在干旱條件下充分利用土壤水分進(jìn)行生長[15,18]。因此,本研究以單葉薔薇幼苗為試驗(yàn)材料,目的是對比不同潛水埋深條件下單葉薔薇幼苗生長發(fā)育、根系形態(tài)、拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)與分形維數(shù)以及表型可塑性的變化,初步闡明其根系的生長適應(yīng)性策略。研究結(jié)果可補(bǔ)充單葉薔薇根系生態(tài)學(xué)研究,對該物種的繁育也具有一定指導(dǎo)作用,亦可為今后單葉薔薇植被生態(tài)修復(fù)、抗逆性研究提供理論基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)以一年生單葉薔薇播種苗為材料,種子采自新疆野外,選取健康飽滿的種子進(jìn)行層積催芽。2021年1月15日播種,4月1日開始設(shè)置不同的潛水埋深進(jìn)行試驗(yàn)。

試驗(yàn)容器為直徑16 cm的PVC管,對照組為70 cm高的種植土柱；結(jié)合前期預(yù)試驗(yàn)情況和參照胡楊幼苗等試驗(yàn)設(shè)置[8,25],本試驗(yàn)組設(shè)置5個(gè)不同的種植土柱高度：30、40、50、60、70 cm,底部均設(shè)高度為10 cm潛水層,即為5個(gè)不同潛水埋深梯度,供試土壤(河沙∶田園土∶草炭土∶珍珠巖∶石子為2∶6∶2∶1∶1)與潛水層之間采用石子、帶孔塑料板隔離(圖1)。處理編號(hào)依次為CK、D30、D40、D50、D60、D70。5個(gè)取樣時(shí)間：第15、30、45、60、75天,每個(gè)處理6株幼苗,共180株單葉薔薇幼苗。

圖1 試驗(yàn)裝置示意圖Fig.1 Schematic diagram of experiment device

試驗(yàn)于北京林業(yè)大學(xué)小湯山基地的塑料大棚中進(jìn)行,整個(gè)試驗(yàn)期間不對單葉薔薇幼苗進(jìn)行施肥、灌溉,每7天定時(shí)補(bǔ)充潛水層。

1.2 測定方法

分別于試驗(yàn)開始后的第15、30、45、60天和第75天進(jìn)行破壞性取樣,每個(gè)處理選取6株生長程度相近的健康個(gè)體作為樣株,用于試驗(yàn)分析。取樣前用卷尺進(jìn)行株高測定。取樣后,用水洗凈根系,將植株從基部剪開,向塑料盤中倒入少許蒸餾水并將根系平鋪在塑料盤中,用鑷子調(diào)整根系位置避免交叉重疊,使用臺(tái)式掃描儀(ScanMaker I800 Plus)進(jìn)行掃描(分辨率600 dpi),后用根系分析系統(tǒng)(RhizoVision Explorer 2.0.2)處理掃描的圖片,獲得根系總長度、根表面積、根體積、根系內(nèi)部連接數(shù)量等相關(guān)指標(biāo)。分析完畢后用蒸餾水洗凈根系,用濾紙吸干水分,將地上部分與根系分別放入烘箱105 ℃下殺青15 min,再于65—75 ℃下烘干至恒重,用天平稱量其干重。從以下四個(gè)層次分析相關(guān)指標(biāo)：

(1)生長發(fā)育：株高、扎根深度、垂直根系生長速率、地上干物質(zhì)、根系干物質(zhì)、根冠比、根尖數(shù)量；(2)根系形態(tài)：總根長、根表面積、根體積、分支數(shù)量、比根長、比根表面積、根組織密度、分支密度,本研究以直徑級別進(jìn)一步劃分細(xì)根(d<2.0 mm)：0—0.50 mm(G1)、0.50—1.00 mm(G2)、1.00—2.00 mm(G3)[26],探究不同徑級根系之間的關(guān)系；(3)拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)與分形維數(shù)：拓?fù)渲笖?shù)、分形維數(shù)；(4)可塑性分析：表型可塑性指數(shù)。

其中,比根長=總根長/根系干重；比根表面積=根表面積/根系干重；根組織密度=根系干重/根體積；分支密度=分支數(shù)量/總根長；拓?fù)渲笖?shù)Ti=lgA/lgM,Ti值越接近于1,根系越接近人字形分支模式,Ti值越接近于0.5,根系越接近叉狀分支模式；表型可塑性指數(shù)=(性狀的最大值-性狀的最小值)/性狀的最大值,范圍為0—1,值越大表示表型可塑性越大。

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用Microsoft Office Excel 2021整理數(shù)據(jù),IBM SPSS Statistics 25.0進(jìn)行單因素(ANOVA)分析, 鄧肯法(Duncan)分析顯著性(P<0.05),使用Origin 2021繪圖,各圖中的數(shù)值均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同潛水埋深對單葉薔薇幼苗生長發(fā)育的影響

隨著時(shí)間變化,不同潛水埋深對單葉薔薇幼苗株高、扎根深度、根尖數(shù)量、地上干物質(zhì)、根系干物質(zhì)、根冠比的影響日益顯著(圖2),對垂直根系生長速率影響不顯著(表1)。所有處理下的幼苗株高整體上均呈上升趨勢,其中D30、D40處理下的單葉薔薇幼苗株高增長尤為明顯,至第75天時(shí),兩組較CK分別增長86.78%、75.05%,D50、D60、D70組株高較CK變化不顯著。對于扎根深度,相比第60天時(shí),D30處理在第75天時(shí)下降13.00%,而其他處理下的單葉薔薇幼苗根系在整個(gè)生長季內(nèi)均表現(xiàn)出不同程度的增長,D30、D40、D50處理下的扎根深度分別在第45、60、75天時(shí)穿過隔離層到達(dá)潛水層；相比CK,扎根深度增幅最大出現(xiàn)在第75天時(shí)的D50處理組(111.00%)。第75天時(shí)D30處理下扎根深度相對下降,該處理在S5階段內(nèi)垂直根系生長速率表現(xiàn)出負(fù)增長(4.59 mm/d)；相比CK,試驗(yàn)組所有的垂直根系生長速率在S1、S2階段內(nèi)差異顯著,在S3、S4、S5階段內(nèi)不顯著；CK、D30、D40、D50、D60、D70垂直根系生長速率分別在S2、S4、S2、S5、S2、S5階段內(nèi)達(dá)到最大值,依次為5.55、14.30、10.17、10.42、11.47、8.12 mm/d(表1)。

表1 不同階段單葉薔薇幼苗垂直根系生長速率/(mm/d)

就地上干物質(zhì)、根系干物質(zhì)而言,整個(gè)生長季內(nèi)不同處理下兩項(xiàng)指標(biāo)均呈增長趨勢,顯著差異性出現(xiàn)在試驗(yàn)中后期(圖2)。第45天時(shí),僅D40組地上干物質(zhì)量(0.0703 g)較CK(0.0392 g)差異顯著；D40、D50、D60、D70組的根系干物質(zhì)量依次為0.0217 g、0.0244 g、0.0268 g、0.0230 g,較CK(0.0086 g)差異顯著,D30(0.0170 g)與CK之間差異不顯著。第60天時(shí),僅D30、D60兩組的地上干物質(zhì)量(0.1766 g、0.1422 g)、根系干物質(zhì)量(0.0605 g、0.0641 g)較CK(0.0326 g、0.0165 g)差異顯著。第75天時(shí),D30、D40、D60組的地上干物質(zhì)量依次為0.4397、0.1966、0.2128 g,較CK(0.0639 g)差異顯著,其他處理與CK之間差異不顯著,根系干物質(zhì)量僅有D30、D60兩個(gè)處理較CK(0.0269 g)差異性顯著,為0.1547、0.1162 g。此外,相較CK,單葉薔薇幼苗地上干物質(zhì)、根系干物質(zhì)同是在第75天時(shí)的D30處理下增幅最大,為588.11%、475.46%；整個(gè)生長季內(nèi),CK處理下單葉薔薇幼苗地上干物質(zhì)、根系干物質(zhì)分別增長315.58%、375.81%,D30處理下分別增長1940.52%、1641.53%,D40處理下分別增長747.82%、564.67%,D50處理下分別增長640.08%、757.26%,D60處理下分別增長937.80%、1288.79%,D70處理下分別增長244.35%、409.20%,表明D30處理有利于單葉薔薇幼苗的生長,同時(shí)也證明單葉薔薇幼苗具有極強(qiáng)的抗旱能力,在完全干旱的條件下仍能繼續(xù)生長。

不同潛水埋深對單葉薔薇幼苗根冠比的顯著性影響僅出現(xiàn)在第45天和第60天(圖2)。第45天時(shí),D30、D50、D60和D70處理下的根冠比較CK差異性顯著,分別增加115.38%、81.40%、81.83%、66.80%；第60天時(shí),僅有D40處理下的根冠比與CK存在顯著性差異,下降47.81%。整體而言,D40處理下的單葉薔薇幼苗根冠比為W型變化趨勢,D30、D50、D60和D70均為“先升后降再升”的N型趨勢,而CK呈“先降后增再降”趨勢。

圖2 單葉薔薇幼苗生長指標(biāo)對不同潛水埋深的響應(yīng)Fig.2 Response of growth indexes of Rosa persica seedlings to different groundwater levels圖中不同小寫字母表示不同組之間差異顯著(P<0.05)

第15天時(shí),D30、D40處理下的單葉薔薇幼苗根尖數(shù)量較CK存在顯著性差異；第45天時(shí),D50、D60、D70組與CK存在顯著性差異；第60天時(shí),D50和D60組較CK、D70存在顯著性差異；第75天時(shí),D30、D40、D50、D60處理下的根尖數(shù)量與CK處理存在顯著性差異,D70與CK之間無顯著性差異。整個(gè)生長季內(nèi),試驗(yàn)組和對照組處理下的單葉薔薇幼苗根尖數(shù)量均表現(xiàn)出“先升后降再上升”的趨勢,CK處理下的根尖數(shù)量從22.33增至58.00個(gè),D30從37.83增至267.00個(gè),D40從52.83增至147.69個(gè),D50從36.50增至143.36個(gè),D60從35.33增至190.55個(gè),D70從30.17增至82.36個(gè)。

2.2 不同潛水埋深對單葉薔薇幼苗根系形態(tài)的影響

不同潛水埋深對單葉薔薇幼苗總根長、根表面積、根體積和分支數(shù)量均有顯著性影響,且時(shí)間越久,不同處理之間的差異愈加明顯。第75天時(shí),D30組在總根長、根表面積、根體積和分支數(shù)量與其他處理均為顯著差異,四項(xiàng)指標(biāo)較CK分別增長3.94、5.93、10.36、4.57倍,是所有處理中增幅最大的一組試驗(yàn)處理；D40、D50和D60處理下的四項(xiàng)指標(biāo)均顯著高于CK；而D70與CK之間差異不顯著。整個(gè)生長季內(nèi),CK處理下的幼苗在總根長、根表面積、根體積上始終保持“先升后降再上升”的N型變化趨勢,而D70處理下的幼苗在這三個(gè)指標(biāo)上始終保持“先降后升再降再升”的W型趨勢；在分支數(shù)量這一指標(biāo)上,CK和D70處理均為N型趨勢(圖3)。不同潛水埋深對單葉薔薇幼苗比根表面積無顯著影響(圖3)。第60天時(shí)D30組的比根長與D50、D60存在顯著差異,第75天時(shí)D70組比根長與D30、D60存在顯著差異。第45天的D30、D60組,第60天的D30、D40組均在根組織密度上與CK有顯著差異；第75天時(shí),D30、D40、D50和D60組與CK之間均存在顯著差異。對于分支密度,僅第60天時(shí)的D50、D60與D30、D70之間存在顯著差異。不同處理下單葉薔薇幼苗的比根長、比根表面積總體上呈下降趨勢,而比根體積、分支密度為增長態(tài)勢。

圖3 單葉薔薇幼苗根系形態(tài)指標(biāo)對不同潛水埋深的響應(yīng)Fig.3 Response of root morphological indexes of Rosa persica seedlings to different groundwater levels圖中不同小寫字母表示不同組之間差異顯著(P<0.05)

與整個(gè)植株的總根長、根表面積、根體積相比,單葉薔薇幼苗各徑級細(xì)根三項(xiàng)指標(biāo)所占比例均隨潛水埋深的變化而發(fā)生改變(圖4)。試驗(yàn)期內(nèi),幼苗G1級細(xì)根總根長占植株總根長的比例均呈整體上升趨勢,D70增幅最大(29.51%),CK緊隨其后(26.45%),而G2+G3級細(xì)根總根長所占比例均呈下降趨勢。針對根表面積占比、根體積占比,G1級細(xì)根在不同潛水埋深影響下表現(xiàn)出不同趨勢,基本可以分為兩類：D70、CK處理下的G1級細(xì)根表面積占比分別增長了12.49%、7.96%,根體積占比分別增長了20.94%、13.04%,而其他處理在兩項(xiàng)指標(biāo)上均為負(fù)增長,其中D30組的G1級細(xì)根表面積占比、根體積占比均是最大降幅(8.29%、16.25%)。由于本試驗(yàn)中的幼苗粗根(d≥2 mm)數(shù)量較少,試驗(yàn)苗根系主要由細(xì)根(d<2 mm)構(gòu)成,所以在進(jìn)一步分級的情況下G1與G2+G3級根系在上述指標(biāo)上表現(xiàn)出相反的變化趨勢。

圖4 不同潛水埋深下單葉薔薇幼苗不同徑級根系性狀所占比例變化Fig.4 Changes in the proportion of root traits of different diameter classes in Rosa persica seedlings under different groundwater levelsCK,對照組 Control check；D30、D40、D50、D60、D70,均為試驗(yàn)組,潛水埋深依次是30、40、50、60、70 cm;圖中不同小寫字母表示不同組之間差異顯著(P<0.05)

2.3 不同潛水埋深對單葉薔薇幼苗根系拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)和分形維數(shù)的影響

如圖5所示,試驗(yàn)中后期的單葉薔薇幼苗根系在拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)和分形維數(shù)上存在顯著差異。D30處理下的拓?fù)渲笖?shù)從0.85(第15天時(shí))下降至0.81(第75天時(shí)),CK組降幅0.03,其他處理下的拓?fù)渲笖?shù)基本保持穩(wěn)定。整體上不同處理下的拓?fù)渲笖?shù)保持在0.8—0.9之間,接近1,說明單葉薔薇幼苗根系屬于典型的人字形分支模式,受環(huán)境影響小。單葉薔薇幼苗分形維數(shù)經(jīng)歷了“先增后降再增”的趨勢,相比第15天,第75天時(shí)的CK和D70處理下分形維數(shù)分別下降了0.03、0.04,而其他四個(gè)處理均是微增,整體上分形維數(shù)保持在1.25—1.45之間,D30與CK、D70之間差異顯著。

圖5 不同潛水埋深下單葉薔薇幼苗拓?fù)渲笖?shù)和分形維數(shù)的變化Fig.5 Changes in topological index and fractal dimension in Rosa persica seedlings under different groundwater levels圖中不同小寫字母表示不同組之間差異顯著(P<0.05)

2.4 不同潛水埋深對單葉薔薇幼苗表型可塑性的影響

由圖6可知,CK組單葉薔薇幼苗在總根長(0.212)、根表面積(0.333)、根體積(0.364)上可塑性指數(shù)未超過0.5,說明該組幼苗在三項(xiàng)指標(biāo)上可塑性相對較低；D30至D70五組幼苗在根冠比上均保持較低可塑性；D70組的株高(0.483)、D50組的總根長(0.483)可塑性指數(shù)也均低于0.5；D30組表型可塑性最為突出,在除根冠比外的9項(xiàng)指標(biāo)上均處于0.79—0.96之間。

圖6 不同潛水埋深下單葉薔薇幼苗的表型可塑性 Fig.6 Phenotypic plasticity of Rosa persica seedlings under different groundwater levels

3 討論

3.1 單葉薔薇幼苗生長發(fā)育對潛水埋深的響應(yīng)

植物表型特征與水分變化有著密切關(guān)系,潛水埋深可以通過影響土壤水分進(jìn)而影響根系發(fā)育與形態(tài)特征[27]。本試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn),在不同潛水埋深條件下,株高、扎根深度、根尖數(shù)量和分支數(shù)量對潛水埋深響應(yīng)具有一定規(guī)律,相比CK組根系指標(biāo)差異顯著,進(jìn)一步證實(shí)水分對單葉薔薇幼苗根系影響很大。D30、D40處理下的單葉薔薇幼苗根系分別能夠在45、60 d內(nèi)到達(dá)潛水層解除干旱脅迫,進(jìn)而轉(zhuǎn)向全面的生長階段,植株長勢旺盛,葉面積更大,主莖上甚至萌發(fā)出側(cè)枝(圖7),而新生側(cè)根能在水中生長,表現(xiàn)出與干旱脅迫下不同的新特點(diǎn)：頂部新生側(cè)根變長變直,基部根系的木質(zhì)化得以推進(jìn)(圖8)。對于D30組幼苗在S5階段垂直根系生長速率為負(fù)增長的現(xiàn)象,很可能是充足的水分使得其面臨著新的脅迫,即水澇脅迫,該組容器深度10 cm處的土壤含水率已高達(dá)15.80%,所以幼苗很有可能通過降低垂直根系長度、增加分支和根尖數(shù)量來獲取更多氧氣以適應(yīng)新的環(huán)境。這點(diǎn)與王麗娟[25]、李強(qiáng)等[28]的研究發(fā)現(xiàn)一致：持續(xù)淹沒造成土壤含氧量降低,最終抑制了胡楊(Populuseuphratica)幼苗根系的生長；盛晉華等[29]采用全根挖掘法發(fā)現(xiàn),中齡與成齡的梭梭(Haloxylonammodendron)根系距地下水位50 cm處時(shí)通過毛細(xì)管和地下水相連接,土壤含水率分別為4.03%和4.59%,由于根不再下扎而是轉(zhuǎn)向水平方向延伸生長,故推測4%—5%左右土壤含水量會(huì)對梭梭根系生長產(chǎn)生明顯的抑制作用。

圖7 第75天時(shí)單葉薔薇幼苗地上部分對比Fig.7 Comparison of above-ground parts of Rosa persica seedlings on the 75th day

圖8 第75天時(shí)單葉薔薇幼苗根系對比Fig.8 Comparison of root of Rosa persica seedlings on the 75th day

第75天時(shí)CK、D70組幼苗在株高等18個(gè)指標(biāo)中差異均不顯著,但是二者之間又有所區(qū)別：CK組不設(shè)潛水層,所以幼苗面臨著嚴(yán)重且持久的干旱脅迫,而D70組設(shè)有潛水層,一方面土壤本身通過毛細(xì)現(xiàn)象可以向表層土運(yùn)輸水分[30],另一方面幼苗增加扎根深度、根尖和分支數(shù)量,利用根尖的根毛區(qū)來吸收水分[31],所以D70組在總根長、根表面積、根體積等指標(biāo)上始終高于CK。這進(jìn)一步說明適度的干旱可以促進(jìn)單葉薔薇幼苗根系的生長,從而使植株表現(xiàn)出較強(qiáng)的抵抗能力[32—33]。

抗旱性的形成是植物形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理生態(tài)功能對干旱環(huán)境適應(yīng)的結(jié)果[34]。當(dāng)受到干旱脅迫時(shí),植物通常會(huì)降低生長速率來減少對水分的消耗,同時(shí)將更多的光合產(chǎn)物分配到根系以增強(qiáng)自身競爭能力,提高獲取土壤水分的能力,從而達(dá)到投資收益率最大化[35]。試驗(yàn)組和對照組的單葉薔薇幼苗一方面調(diào)整根系形態(tài),即增加總根長、根表面積、根體積和分支數(shù)量,另一方面通過提升根系干物質(zhì)量來應(yīng)對干旱,使得根系支撐、分布范圍和單位根系所占的土壤空間不斷擴(kuò)大,可以更有效地利用土壤中的水分,符合生物量分配理論。從整體來看,D50、D60、D70和CK可以通過增加根冠比應(yīng)對干旱,而D30、D40的根冠比經(jīng)歷了先升高后下降的過程,說明干旱脅迫最終得以解除,已不再需要過多地投入在根系干物質(zhì)上,進(jìn)而轉(zhuǎn)向地上器官的生長,這都表明了單葉薔薇幼苗對水分脅迫響應(yīng)的敏感性和整體性,可以靈活調(diào)節(jié)生物量分配模式來更好的適應(yīng)異質(zhì)性環(huán)境。

3.2 單葉薔薇幼苗根系形態(tài)對潛水埋深的響應(yīng)

比根長和比根面積是指示根系功能的重要指標(biāo),可綜合反映植物吸收資源的能力與生態(tài)適應(yīng)性[36],值越大表明投入相同的成本會(huì)產(chǎn)生更高的養(yǎng)分利用效率[37—38],裸果木(Gymnocarposprzewalskii)[39]、楓香(Liquidambarformosana)[40]、杉木(Cunninghamialanceolata)[52]等即是通過增加比根長和比根面積來應(yīng)對干旱脅迫。但也有些研究指出：當(dāng)土壤水分缺乏時(shí),植物根系組織密度增大,導(dǎo)致比根長、比根表面積會(huì)減小[41]。本研究中,單葉薔薇幼苗在比根長、比根面積兩個(gè)指標(biāo)上隨脅迫時(shí)間呈整體下降,根組織密度、分支密度增大,這與李金航等[26]研究結(jié)果一致,楊潔等[42]認(rèn)為這可能是試驗(yàn)處理和水分梯度不同導(dǎo)致的結(jié)果,Zhou等[43]認(rèn)為這是植物在干旱脅迫下保存水分的策略之一,還有待深入探究。

粗根(d≥2 mm)被稱為結(jié)構(gòu)性根,細(xì)根(d<2 mm)又稱為功能性根,后者主要是從土壤中吸取營養(yǎng)物質(zhì)和水分,同時(shí)也是菌根形成的場所[44]。細(xì)根生理代謝極其活躍,它總是處于不斷地產(chǎn)生-生長-衰老-死亡-再生的周轉(zhuǎn)過程中,而該過程可使得植物地上與地下部分生物量得到重新分配[45],同時(shí)逆境下的細(xì)根通過主動(dòng)死亡減少呼吸作用造成的能量消耗、釋放大量營養(yǎng)物質(zhì)以改良土壤,最大限度地確保植株存活生長,這是植物對環(huán)境脅迫的適應(yīng)機(jī)制[46]。本研究中的單葉薔薇幼苗根系主要由細(xì)根構(gòu)成,G1+G2+G3徑級總根長、根表面積、根體積始終占整個(gè)根系比例的80%以上,有時(shí)甚至占到100%；單葉薔薇幼苗細(xì)根的生長并非都表現(xiàn)為單一的被促進(jìn)或抑制,而是與脅迫程度有關(guān),如在前60天內(nèi),G1徑級(0—0.50 mm)的細(xì)根又在整個(gè)根系中占有支配地位(69%以上),原因可能是單葉薔薇幼苗處于嚴(yán)重的干旱脅迫時(shí),可通過增加代謝活躍的G1徑級(0—0.50 mm)細(xì)根來提高吸水能力,同時(shí)以自身的死亡完成物質(zhì)的再分配,增加根系資源利用效率,進(jìn)而應(yīng)對不利的生長環(huán)境。干旱脅迫下的春玉米(Zeamays)[47]、黃櫨(Cotinuscoggygria)幼苗[48]也有類似現(xiàn)象。至第75天時(shí),除了CK和D70外,其他組的G1徑級占比均下降,G2+G3徑級(0.50—2.00 mm)的細(xì)根總根長、根表面積、根體積占比伴隨著干旱的基本解除和根系木質(zhì)化而得以增加。

3.3 單葉薔薇幼苗拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)和分形維數(shù)對潛水埋深的響應(yīng)

根系的空間分布決定植物對土壤的探索范圍和對土壤資源可用性進(jìn)行動(dòng)態(tài)響應(yīng)的能力[49—50]。基于根的連接和分支點(diǎn)的排列,Fitter等[51]總結(jié)出兩種根系拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)類型,即人字形分支和二叉狀分支,并且通過拓?fù)渲笖?shù)來反映不同植物根系的分支模式。不同處理下的單葉薔薇幼苗根系拓?fù)渲笖?shù)保持在0.8—0.9之間,潛水埋深影響較小。雖然人字形分支模式根系建成成本高,但是根系內(nèi)部競爭小,是植物對營養(yǎng)匱乏生境的適應(yīng),有利于獲得更深土壤中的水養(yǎng)資源[52]。分形理論是對根系構(gòu)型定量化研究的新方法,根系分形維數(shù)越大,分支越多；相反,分形維數(shù)越小,反映出根系的分支能力相對越弱[7]。本試驗(yàn)中,D30處理下的根系分形維數(shù)表現(xiàn)出先升后降再升的趨勢,在分支數(shù)量、根尖數(shù)量兩個(gè)指標(biāo)的變化中得以驗(yàn)證,尤其是第60—75天時(shí),D30組分形維數(shù)再次上升,分支能力加強(qiáng),這最終也導(dǎo)致了D30的拓?fù)渲笖?shù)下降,有向叉狀分支模式(Ti=0.5)過渡的發(fā)展趨勢,未來可以延長D30等處理的觀測時(shí)間,進(jìn)一步探究單葉薔薇幼苗根系在水分充足的條件下有無發(fā)生叉狀分支的可能性。雖然CK、D70組幼苗在分支數(shù)量、根尖數(shù)量上整體保持緩慢增長,但與第一次采樣相比兩組的分形維數(shù)均出現(xiàn)下降,說明后期的單葉薔薇幼苗根系分支能力相對減弱,這可能是受長期干旱導(dǎo)致的結(jié)果,其植株枝葉受脅迫表現(xiàn)更為明顯(圖7)。

3.4 單葉薔薇幼苗表型可塑性對潛水埋深的響應(yīng)

可塑性在自然界中廣泛存在,按性狀類型可分為形態(tài)可塑性、生理可塑性、行為可塑性、生活史可塑性等,是植物適應(yīng)環(huán)境變化的最直觀的策略之一[53]。表型可塑性是指同一基因型的物種應(yīng)對異質(zhì)生境而改變表型性狀的能力[54]。表型可塑性強(qiáng)的植物往往具有更強(qiáng)的適應(yīng)性和更寬的生態(tài)幅,占據(jù)更大范圍的生境,從而成為廣幅種[55]。楊寧等[56]研究發(fā)現(xiàn),林下、中林窗、大林窗等4種不同林冠環(huán)境中,林緣曠地的箭竹(Sinarundinariabasihursuta)地下莖、粗根、細(xì)根生物量百分比均最高,分株形態(tài)差異顯著；葉子奇[57]對干旱區(qū)河漫灘胡楊根系生長與形態(tài)適應(yīng)對策進(jìn)行了研究,發(fā)現(xiàn)當(dāng)年生胡楊幼苗根系構(gòu)件(主根、側(cè)根、末端根)即可對干旱脅迫表現(xiàn)出不同程度的響應(yīng),尤其是在重度干旱脅迫下,幼苗根冠比和根構(gòu)型變化相當(dāng)顯著。面對70 cm潛水埋深和對照組帶來的長久干旱時(shí),單葉薔薇幼苗僅在地上干物質(zhì)、根系干物質(zhì)、根尖數(shù)量和分支數(shù)量4個(gè)指標(biāo)上有較大的可塑性(0.70—0.80)；相反,最強(qiáng)的表型可塑性發(fā)生在D30組株高、扎根深度、地上干物質(zhì)、根系干物質(zhì)、總根長、根表面積、根體積、根尖數(shù)量、分支數(shù)量9個(gè)指標(biāo)上(0.793—0.955),這說明單葉薔薇幼苗根系在第一年內(nèi)就可發(fā)生功能分化,形態(tài)可塑性、分配可塑性極為顯著。占據(jù)多樣的生境或最大限度地達(dá)到表型與生存環(huán)境的一致性,可以有效緩沖環(huán)境對植物生長和生殖產(chǎn)生的消極影響,從而可以避免成為生態(tài)角度上的脆弱小種群,避免造成遺傳瓶頸[58]。

4 結(jié)論

潛水埋深可以顯著影響單葉薔薇幼苗的生長發(fā)育,幼苗可通過改變根系形態(tài)、增加扎根深度、提高根系生物量等根系構(gòu)型特征來應(yīng)對中短期的干旱脅迫,深層潛水和CK處理下的幼苗還通過擴(kuò)大根冠比來適應(yīng)更長久的干旱環(huán)境。從資源分配的角度來看,單葉薔薇幼苗為減少碳消耗而采用相對簡單化、內(nèi)部競爭較小的人字形分支結(jié)構(gòu),短而細(xì)的密集橫向分支(0—2 mm細(xì)根為主)成為根系擴(kuò)大土壤資源獲取效率的活性位點(diǎn),從而保障植株生長發(fā)育的物質(zhì)供需平衡,這是單葉薔薇對環(huán)境脅迫的適應(yīng)性策略。適度的干旱,如50—70 cm的潛水埋深,可以促進(jìn)單葉薔薇幼苗扎根深度,而單葉薔薇幼苗在較淺的潛水埋深(30—40 cm)環(huán)境中能快速解除干旱,更好的進(jìn)行地上器官的生長發(fā)育,具體表現(xiàn)為在在株高、總根長、根表面積、根體積、根尖數(shù)量、分支數(shù)量、根組織密度、分形維數(shù)和地上、地下干物質(zhì)10個(gè)指標(biāo)上與CK組差異顯著,這表明單葉薔薇幼苗對異質(zhì)性環(huán)境具有極高的適應(yīng)能力,表型可塑性強(qiáng)。