從高粱到小米、糜子很多谷物的種子都有“包殼”性狀。包裹的穎殼對(duì)種子具有保護(hù)作用，可以避免它們被動(dòng)物取食和病原菌侵染。但這個(gè)植物天生的求生本能卻給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來了不便，使人工脫粒增加了勞動(dòng)生產(chǎn)成本，并會(huì)影響田間機(jī)械化播種。

現(xiàn)在，中國(guó)科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所謝旗團(tuán)隊(duì)找到了打開這種包殼的一把“鑰匙”——基因位點(diǎn)GC1。它不僅與高粱種子包殼性狀緊密相關(guān)，且在小米、小麥、大麥等谷物中具有保守性。

“這是一項(xiàng)非常有趣且令人印象深刻的工作!”一位論文審稿人評(píng)價(jià)道，“這項(xiàng)研究工作得出的結(jié)論非常有信服力，它將對(duì)谷物馴化和育種具有重要意義！”

千萬年太久，只爭(zhēng)朝夕

作物野生種的種子通常由一對(duì)堅(jiān)硬的穎殼所包裹，在保護(hù)種子促進(jìn)自身繁衍的同時(shí)，卻給人類農(nóng)業(yè)生產(chǎn)活動(dòng)帶來了極大的不便。

今天，在全球欠發(fā)達(dá)地區(qū)，人工脫粒和畜力脫粒仍然是主要的脫粒方式。農(nóng)作物種子的包殼性狀使得種子脫粒效率降低而導(dǎo)致谷米回收率降低，且增加了勞動(dòng)生產(chǎn)成本。

“在發(fā)達(dá)國(guó)家，即便用機(jī)械化脫粒，包殼嚴(yán)重的種子仍難脫掉穎殼。如果提高機(jī)械脫粒的強(qiáng)度，很容易打碎種子的胚進(jìn)而影響種子的質(zhì)量?！敝x旗說，在甘肅考察大田間機(jī)械化播種時(shí)，他發(fā)現(xiàn)包殼的種子很容易在播種機(jī)內(nèi)的齒輪和管道出口處發(fā)生粘黏而卡住，使得播種和后期出苗不均勻，導(dǎo)致收獲大減。

有沒有去掉種子包殼的辦法呢？在漫長(zhǎng)的作物馴化和栽培過程中，聰明的早期人類祖先就開始尋找這一問題的出路。他們發(fā)現(xiàn)，在作物穗型馴化過程中，一些種子會(huì)丟掉包殼或是包殼程度降低。通過選育這類種子，使得栽培種種子的籽粒裸露程度不斷增加。這極大地提高了一些作物的人工脫粒效率，也間接地方便了農(nóng)作物的機(jī)械化播種。

栽培種的高粱種子包殼程度降低

不過，人工馴化農(nóng)作物過程往往需要成千上萬年的漫長(zhǎng)時(shí)間，且這樣選育的籽粒裸露程度也會(huì)有所不同。是否可能找到與種子包殼相關(guān)的關(guān)鍵基因，進(jìn)而快速獲得具有理想裸露性狀的種質(zhì)資源呢？基于對(duì)高粱種子性狀的長(zhǎng)期研究，謝旗團(tuán)隊(duì)試圖回答這一問題。

高粱起源于非洲，是人類最早栽培的禾本科作物之一。其以優(yōu)良的耐旱澇、鹽堿、貧瘠特性以及巨大的生物量而被廣泛地應(yīng)用到飼料、釀酒和生物能源中，迄今為止仍是世界干旱和半干旱地區(qū)超過5 億人的主糧作物。

“高粱種子的包殼性狀具有豐富的表型變異，其中粒用的籽粒高粱亞種多表現(xiàn)為裸粒?！闭撐牡谝蛔髡摺⒅x旗團(tuán)隊(duì)博士后謝鵬表示，早在80 多年前，學(xué)者就將包殼性狀作為區(qū)分高粱各亞種的一個(gè)典型指標(biāo)，但目前關(guān)于高粱包殼性狀的分子遺傳基礎(chǔ)仍然是一個(gè)空白。

在新研究中，作者通過應(yīng)用遺傳學(xué)、生物信息學(xué)、分子生物學(xué)和生物化學(xué)等手段揭開了謎題——高粱種子裸露性狀的背后的一個(gè)主效基因是GC1。

這把“鑰匙”的“開殼”機(jī)制

知其然還要知其所以然。GC1 這把基因“鑰匙”是如何“打開”高粱包殼的呢？在研究中，作者發(fā)現(xiàn)GC1 的C 端（每個(gè)蛋白是由一長(zhǎng)串氨基酸組成的，一般分為N 端和C 端）發(fā)生了四種不同類型的截短突變，導(dǎo)致“C 端丟失了”，進(jìn)而降低了高粱的包殼程度。

研究進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)，GC1 與高粱包殼性狀之間存在顯著的“負(fù)相關(guān)”：GC1 全長(zhǎng)過表達(dá)時(shí)，材料包殼程度降低；而GC1 敲除后，材料的包殼程度增加?！斑@表明GC1 全長(zhǎng)是一個(gè)負(fù)調(diào)控高粱包殼性狀的因子?！敝x鵬解釋。

問題來了：GC1 截短突變和敲除GC1 基因的結(jié)果截然相反，那么這條通路中負(fù)責(zé)負(fù)調(diào)控包殼性狀的關(guān)鍵因子究竟是什么呢？研究團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)，截短突變類型并沒有破壞GC1 的N 端結(jié)構(gòu)域，進(jìn)一步證明GC1 蛋白N 端的G 蛋白是負(fù)調(diào)控包殼性狀的關(guān)鍵因子。

由于自然變異都發(fā)生在GC1 蛋白的C 端，作者繼續(xù)探究發(fā)現(xiàn)C 端截短突變可能是通過減少其被26S 蛋白酶體途徑介導(dǎo)的降解，導(dǎo)致其N 端的蛋白水平出現(xiàn)了顯著的積累，來降低高粱的包殼程度。更多的實(shí)驗(yàn)表明，自然截短突變的類型降低高粱包殼程度的表型是在早期幼穗發(fā)育時(shí)期通過抑制穎殼細(xì)胞增殖來實(shí)現(xiàn)的。“其實(shí)很好理解，穎殼細(xì)胞少了，穎殼就短了，這樣種子就自然裸露出來?！敝x旗解釋說。

研究人員對(duì)包殼程度降低的栽培種進(jìn)行的選擇性分析也表明，GC1 基因在裸粒的高粱栽培種中受到強(qiáng)烈的人工選擇。有趣的是，作者對(duì)GC1 基因型地理分布情況進(jìn)行分析后推測(cè)，高粱年產(chǎn)量占整個(gè)非洲65%的薩赫勒地區(qū)或是高粱歷史上的一個(gè)潛在馴化中心。

“這是一項(xiàng)非常漂亮的工作! 我期待在它發(fā)表后再閱讀一次！”論文另一位審稿人評(píng)價(jià)說，作者仔細(xì)而徹底地回答了他所關(guān)心的每一個(gè)問題，深入揭示了高粱穗型馴化過程中包殼性狀發(fā)生變異的分子機(jī)理。

將加速種質(zhì)資源馴化

有意思的是，作者在高粱的一個(gè)近緣禾本科作物谷子中過表達(dá)一個(gè)C 端截短的同源蛋白SiGC1124，其包殼程度也出現(xiàn)顯著性降低?！斑@說明GC1 抑制包殼性狀的機(jī)制在高粱、谷子等谷類作物是保守的?！敝x鵬說。

據(jù)介紹，迄今為止在谷類作物中，仍然有近40%的高粱、大部分谷子以及糜子等種質(zhì)資源材料表現(xiàn)為嚴(yán)重的包殼性狀。謝旗表示，利用截短的GC1 等位基因?qū)楦吡弧⒐茸蛹懊幼拥群瘫究谱魑锏穆懔ＳN提供理論支撐，未來通過基因編輯對(duì)GC1 進(jìn)行定點(diǎn)截短突變也將快速實(shí)現(xiàn)對(duì)谷類野生種質(zhì)資源的快速?gòu)念^馴化。

最后，謝旗表示，當(dāng)前我國(guó)主糧以大米、小麥等細(xì)糧為主，適當(dāng)食用高粱等粗糧有益心血管健康。今年年初，謝旗團(tuán)隊(duì)在甜高粱、耐鹽堿高粱的基礎(chǔ)上，又開發(fā)了具有稻花香米味兒的香高粱，以增添這一粗糧的口感和風(fēng)味。