張麗苗，譚雪，董智，鄭杰，袁中勛，李昌曉

（西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，重慶市三峽庫區(qū)植物生態(tài)與資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，重慶 400715）

河岸生態(tài)系統(tǒng)作為陸地生態(tài)系統(tǒng)和水生生態(tài)系統(tǒng)之間的過渡帶，對維持河道和流域的健康至關(guān)重要［1］。然而，由于干流和支流具有不同的河道河岸寬度和水系特征，因此對自然（河流侵蝕和沉積過程）和人為作用過程的響應(yīng)存在差異［2］，位于干流的河岸生態(tài)系統(tǒng)與支流的河岸生態(tài)系統(tǒng)往往表現(xiàn)出不同的植物群落特征。越來越多的研究表明，河岸生態(tài)系統(tǒng)是最容易受到生物多樣性變化影響的區(qū)域之一［3］。尤其是在城市區(qū)域，城市河流及其河岸環(huán)境受到許多生物和非生物因素的影響，包括外來物種入侵、水位波動(dòng)、富營養(yǎng)化、河堤建設(shè)、商用碼頭以及農(nóng)業(yè)耕種等［4-5］。河流生態(tài)系統(tǒng)中的水位波動(dòng)有助于外來物種的入侵和擴(kuò)散，進(jìn)而改變?nèi)郝浣M成、結(jié)構(gòu)和多樣性［6-8］。外來物種的入侵已經(jīng)成為一個(gè)主要的生態(tài)環(huán)境問題和生態(tài)學(xué)研究焦點(diǎn)［9-11］，但學(xué)者們對于城市生態(tài)系統(tǒng)中的物種入侵研究卻較少［12］。因此，城市河岸帶作為引入物種進(jìn)一步擴(kuò)散到另一區(qū)域的主要來源，對其進(jìn)行管理至關(guān)重要［13］。

喜旱蓮子草（Alternanthera philoxeroides）又名空心蓮子草、空心莧等，原產(chǎn)于南美洲的巴西、烏拉圭、阿根廷等國［14］，于20世紀(jì)30年代末作為馬飼料引入中國上海，后傳播到華東、華中、華南和西南等廣大地區(qū)。2003年名列國家環(huán)?？偩止嫉摹爸袊谝慌鈦砣肭治锓N名單”。該草為多年生宿根植物，水旱兩棲均可生長。因具有極強(qiáng)的生境適應(yīng)性、表型可塑性和無性繁殖適應(yīng)性，導(dǎo)致其在入侵地能夠迅速繁殖蔓延，常形成單一的優(yōu)勢群落［15-16］，難以控制；常使本地植物生長空間受限，危害生物多樣性［17］，破壞生態(tài)系統(tǒng)。三峽庫區(qū)建立后，由于周期性的水位漲落，河岸帶植物群落呈現(xiàn)出陸地構(gòu)建-水淹退化-再構(gòu)建的循環(huán)演替特征［18-19］。在此過程中，大量外來物種入侵，尤其是喜旱蓮子草，占據(jù)著優(yōu)勢地位［20］。

近年來，已有許多學(xué)者對三峽庫區(qū)外來物種入侵與景觀基質(zhì)組成結(jié)構(gòu)的關(guān)系［19］，城市河岸系統(tǒng)外來物種的入侵［12，21］以及外來物種入侵與環(huán)境因子間的關(guān)系［22-24］進(jìn)行研究，但很少有人關(guān)注入侵物種對城市河流干流河岸帶和支流河岸帶物種多樣性和物種分布特征的影響。因此，本研究旨在探討喜旱蓮子草入侵對城市河流干流和支流河岸帶物種多樣性的影響及其土壤決定因子。并提出以下科學(xué)問題：1）干流河岸帶和支流河岸帶的物種多樣性是否存在差異？2）隨著喜旱蓮子草入侵強(qiáng)度的變化，干流河岸帶和支流河岸帶的物種多樣性呈現(xiàn)怎樣的變化趨勢？3）影響干流河岸帶和支流河岸帶物種多樣性和分布特征的土壤因子有何不同？為了回答這些問題，本研究對干流河岸帶和支流河岸帶的植被群落進(jìn)行了大規(guī)模調(diào)查研究。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于三峽庫區(qū)重慶主城（29°26′-29°37′N，106°22′-106°37′E）（圖1），地處長江干流和嘉陵江匯流地帶，地貌以丘陵和低山為主，海拔高度168～400 m，屬亞熱帶季風(fēng)性濕潤氣候，全年日照總數(shù)1000～1400 h，年平均氣溫18～20℃，年平均降水量1000～1350 mm［25-26］。該地區(qū)境內(nèi)長江干流自西向東橫貫全境，支流水系發(fā)達(dá)。由于三峽大壩的建設(shè)，庫區(qū)呈現(xiàn)出冬蓄夏排的特殊水文節(jié)律，導(dǎo)致河岸植被生物多樣性嚴(yán)重降低和外來物種入侵，如喜旱蓮子草，小蓬草（Conyza canadensis）和鬼針草（Bidens pilosa）等［20］。

圖1 研究區(qū)位置及樣方分布Fig.1 Location of the study area and the investigated plots

1.2 樣品采集和處理

2020年8月，在長江干流（寸灘干流、木洞干流、沙溪干流）和7條支流（雙溪河、一品河、花溪河、五布河、雙河、嘉陵江、御臨河）河岸帶進(jìn)行植物群落調(diào)查。因三峽庫區(qū)重慶主城段支流水系發(fā)達(dá)，分布廣，面積大［2］，故本研究對其增加采樣強(qiáng)度。在前期踏查的基礎(chǔ)上，選取47個(gè)典型代表性樣點(diǎn)（干流12個(gè)、支流35個(gè)），樣點(diǎn)區(qū)域?yàn)?00 m×20 m，平行于河流。在每個(gè)樣點(diǎn)內(nèi)以50 m的間隔對3個(gè)2 m×2 m的取樣樣方進(jìn)行全面調(diào)查，記錄每個(gè)樣方中的物種多度、蓋度、高度和頻度，以評估研究區(qū)域的群落結(jié)構(gòu)和物種組成［27-28］。同時(shí)，測量每個(gè)樣方的環(huán)境信息，以呈現(xiàn)地形變量。用五點(diǎn)取樣法從樣方0～20 cm深度處采集表土樣品，各點(diǎn)混合均勻后用四分法取1 kg土壤帶回實(shí)驗(yàn)室測量土壤理化性質(zhì)。使用便攜式GPS設(shè)備（UniStrong Odin系列，北京）在每個(gè)樣帶記錄地理位置（緯度和經(jīng)度）。

1.3 土壤理化特性的測定

采用烘干法測定土壤含水量（soil moisture，SM）；采用環(huán)刀法測定土壤容重（bulk density，BD）；采用氧化還原電位測定儀（HI98121，意大利）測定土壤溫度（soil temperature，T）和氧化還原電位（redox potential，ORP）；采用水浸提液電位測定法測定pH；采用重鉻酸鉀容量法-稀釋熱法測定有機(jī)質(zhì)（soil organic matter，SOM）含量［29］；采用元素分析儀（elementar vario EL cube，德國）測定全氮（total nitrogen，TN）和全碳（total carbon，TC）含量；采用電感耦合等離子體發(fā)射光譜法測定全磷（total phosphorus，TP）和全鉀（total potassium，TK）含量；采用全自動(dòng)間斷化學(xué)分析儀（CleverChem Anna，德國）測定速效磷（available phosphorus，AP）、速效鉀（available potassium，AK）、銨態(tài)氮（ammonium nitrogen，NH4+-N）和硝態(tài)氮（nitrate nitrogen，NO3--N）含量［30］。

1.4 數(shù)據(jù)計(jì)算

重要值（importance value，IV）是度量植物生長及優(yōu)勢度的綜合指標(biāo)，重要值=（相對蓋度+相對多度+相對頻度）/3［19］；某種植物的總重要值為所有樣地中該物種的相對重要值總和［31］。采用α-物種多樣性指數(shù)度量樣地群落的植物多樣性水平，公式參考張金屯［32］的方法。

式中：S為樣地內(nèi)所有植物的物種數(shù)，Pi為物種i的重要值。

1.5 數(shù)據(jù)分析

使用SPSS 22.0軟件對干流河岸帶和支流河岸帶喜旱蓮子草的相對重要值、物種多樣性及土壤因子差異進(jìn)行獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)。根據(jù)喜旱蓮子草蓋度大小劃分為4個(gè)入侵強(qiáng)度等級：無入侵（蓋度0～0.1），輕度入侵（蓋度0.1～0.3），中度入侵（蓋度0.3～0.6），重度入侵（蓋度0.6～1.0）［33］。對喜旱蓮子草入侵強(qiáng)度與物種多樣性進(jìn)行回歸分析，以軟件提供的曲線方程建立模型，選擇回歸顯著且擬合系數(shù)最高者進(jìn)行討論。

為了探討土壤因子對物種多樣性和物種分布的影響，首先使用Canoco 5（Microcomputer Power，美國）軟件進(jìn)行去趨勢對應(yīng)分析（detrended correspondence analysis，DCA），通過排序檢驗(yàn)使用線性模型或單峰模型。如果DCA分析結(jié)果中排序軸第一軸長度小于3.0，使用基于線性模型的冗余分析（redundancy analysis，RDA）；如果大于4.0，使用基于單峰模型的典范對應(yīng)分析（canonical correspondence analysis，CCA）；如果介于3.0～4.0，則二者皆可［34］。同時(shí)，在分析前通過方差膨脹因子（variance inflation factor，VIF）剔除共線性強(qiáng)的土壤因子。結(jié)果表明，優(yōu)先選擇RDA檢驗(yàn)土壤因子對物種多樣性的影響，選擇CCA檢驗(yàn)土壤因子對物種分布（選擇總IV＞1.0的物種）的影響。采用交互前向選擇（forward selection）的方法選擇最優(yōu)環(huán)境變量，解釋貢獻(xiàn)率最大的變量表示對物種多樣性和分布的影響最大［31］。

2 結(jié)果與分析

2.1 干流和支流河岸帶植物物種組成與多樣性

本研究共調(diào)查到77種植物，隸屬于29科64屬。其中，干流河岸帶有20種，隸屬于8科18屬，禾本科、蓼科和菊科是干流河岸帶的優(yōu)勢科，占70%；支流河岸帶有76種，隸屬于29科64屬，禾本科、菊科和唇形科是支流河岸帶的優(yōu)勢科，占40.26%。

從優(yōu)勢種組成來看，在干流河岸帶，牛鞭草（Hemarthria altissima）的 總 重 要 值 最 大（IV=14.45），其 次 是 狗 牙 根（Cynodon dactylon）（IV=8.80）和喜旱蓮子草（IV=4.17）（表1）；在支流河岸帶，喜旱蓮子草的總重要值最大（IV=27.05），其次是狗牙根（IV=14.22）和牛鞭草（IV=11.34）（表2）。

表1 干流河岸帶調(diào)查物種名錄Table 1 Surveyed species list in the main waterway riparian zone

表2 支流河岸帶調(diào)查物種名錄Table 2 Surveyed species list in the tributary riparian zone

獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)表明，干流河岸帶喜旱蓮子草的平均相對重要值顯著低于支流河岸帶（P＜0.05）。干流河岸帶Patrick豐富度指數(shù)（P＜0.05）和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（P＜0.05）顯著低于支流河岸帶，但干流河岸帶Pielou均勻度指數(shù)顯著高于支流河岸帶（P＜0.05），Simpson多樣性指數(shù)（P=0.432）在干流和支流河岸帶之間差異不顯著（圖2）。

圖2 干流和支流河岸帶物種多樣性及喜旱蓮子草平均相對重要值比較Fig.2 Comparison of species diversity and average relative importance value of A.philoxeroides between the main waterway and tributary riparian zone

2.2 喜旱蓮子草入侵對干流和支流河岸帶物種多樣性的影響

回歸分析結(jié)果表明，喜旱蓮子草的入侵強(qiáng)度（蓋度）與Simpson多樣性指數(shù)（干流：R2=0.3559，P＜0.05；支 流 ：R2=0.3957，P＜0.0001）、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（干流：R2=0.2230，P＜0.05；支流：R2=0.2898，P＜0.0001）以及Pielou均勻度指數(shù)（干流：R2=0.5837，P＜0.05；支流：R2=0.3603，P＜0.0001）均有顯著的二項(xiàng)式回歸關(guān)系（圖3）。隨著入侵強(qiáng)度的增加，這3個(gè)多樣性指數(shù)呈先上升后下降的單峰變化趨勢，即小規(guī)模的喜旱蓮子草入侵在一定程度上可以促進(jìn)群落物種多樣性和均勻性，但干流與支流的入侵蓋度閾值耐性指數(shù)不同（如圖3箭頭所示：干流 的Simpson多 樣 性指 數(shù)0.45，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)0.77，Pielou均勻度指數(shù)0.45；支流的Simpson多 樣 性 指 數(shù)0.33，Shannon-Wiener多 樣 性指數(shù)0.18，Pielou均勻度指數(shù)0.38）。喜旱蓮子草入侵對干流河岸帶物種豐富度指數(shù)（R2=0.0240，P=0.816）無顯著影響，但與支流河岸帶物種豐富度指數(shù)（R2=0.1600，P＜0.0001）有顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。

圖3 喜旱蓮子草入侵強(qiáng)度對干流和支流河岸帶物種多樣性的影響Fig.3 The effect of A.philoxeroides invasion on species diversity in the main waterway and tributary riparian zone

2.3 干流和支流河岸帶土壤因子的差異

獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)表明，干流河岸帶土壤pH和溫度顯著高于支流河岸帶（P＜0.05），而土壤全氮、全鉀、有機(jī)質(zhì)、銨態(tài)氮、速效磷、速效鉀含量及氧化還原電位顯著低于支流河岸帶（P＜0.05）；土壤全碳、全磷、容重、硝態(tài)氮及含水量在干流和支流河岸帶之間差異不顯著（P＞0.05）（表3）。

表3 干流和支流河岸帶土壤因子特征Table 3 Characteristics of soil factors in the main waterway and tributary riparian zone

2.4 土壤因子對干流和支流河岸帶物種多樣性的影響

RDA結(jié)果表明，在干流河岸帶，物種多樣性與環(huán)境因子關(guān)系的前兩個(gè)軸的累積解釋率為40.04%（圖4a），在支流河岸帶，前兩個(gè)軸的累積解釋率為46.21%（圖4b）。前向選擇表明，在干流河岸帶，土壤有機(jī)質(zhì)的解釋率和貢獻(xiàn)率（21.1%和51.7%）最大，硝態(tài)氮和全氮的解釋率和貢獻(xiàn)率（分別為6.3%、15.5%和3.7%、9.1%）也較大（表4）。而在支流河岸帶，土壤含水量的解釋率和貢獻(xiàn)率（17.9%和41.7%）最大，全氮和速效磷的解釋率和貢獻(xiàn)率（分別為9.6%、22.4%和5.1%、11.8%）也較大（表4）。

表4 物種多樣性指數(shù)進(jìn)行RDA分析的前向選擇Table 4 Forward selection for the RDA on diversity index（%）

土壤因子對干、支流河岸帶物種豐富度的影響存在差異。土壤溫度、pH及氧化還原電位對支流河岸帶物種豐富度和多樣性指數(shù)有一定的促進(jìn)作用，但是抑制干流河岸帶物種豐富度和多樣性指數(shù)。土壤全氮、速效鉀及含水量對干、支流河岸帶物種豐富度和多樣性的影響正相反。在干流河岸帶，土壤有機(jī)質(zhì)和含水量與喜旱蓮子草蓋度正相關(guān)，土壤pH、溫度和氧化還原電位與喜旱蓮子草蓋度負(fù)相關(guān)。在支流河岸帶，土壤速效磷、銨態(tài)氮、全碳和含水量與喜旱蓮子草蓋度正相關(guān)，土壤硝態(tài)氮與喜旱蓮子草蓋度負(fù)相關(guān)。此外，土壤速效鉀、全氮和全鉀與干、支流河岸帶喜旱蓮子草蓋度均正相關(guān)（圖4）。

圖4 干流（a）和支流（b）河岸帶物種多樣性與環(huán)境因子的RDA分析Fig.4 RDA analysis of species diversity and environmental factors in the main waterway（a）and tributary（b）riparian zone

2.5 土壤因子對干流和支流河岸帶物種分布的影響

CCA結(jié)果表明，在干流河岸帶，物種分布與環(huán)境因子關(guān)系的前兩個(gè)軸的累積解釋率為69.00%（圖5a），在支流河岸帶，前兩個(gè)軸的累積解釋率為73.73%（圖5b）。前向選擇表明，在干流河岸帶，土壤速效鉀的解釋率和貢獻(xiàn)率（12.2%和26.0%）最大，含水量和pH的解釋率和貢獻(xiàn)率（分別為8.7%、18.6%和5.7%、12.2%）也較大（表5）。喜旱蓮子草（3）分布在第一象限，受土壤速效鉀、有機(jī)質(zhì)和全氮的影響較大（圖5a）。而在支流河岸帶，速效磷的解釋率和貢獻(xiàn)率（3.8%和17.7%）最大，土壤含水量和溫度的解釋率和貢獻(xiàn)率（分別為2.8%、12.9%和2.8%、12.8%）也較大（表5）。喜旱蓮子草（1）分布在第一象限，受土壤速效磷、速效鉀和全氮的影響較大（圖5b）。

表5 物種分布進(jìn)行CCA分析的前向選擇Table 5 Forward selection for the CCA on species distribution（%）

3 討論

隨著全球氣候變化和經(jīng)濟(jì)全球化的迅速發(fā)展，外來物種入侵對生態(tài)系統(tǒng)功能和全球生物多樣性構(gòu)成了越來越嚴(yán)重的威脅［35-36］，已成為當(dāng)代社會(huì)面臨的最嚴(yán)峻的生態(tài)問題之一［37］。2021年10月在昆明召開的聯(lián)合國《生物多樣性公約》第15次締約大會(huì)（15th Conference of the Parties，COP15）足以證明生物多樣性的重要。城市河岸帶作為提供高度生物多樣性和重要生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的生境，易成為外來物種入侵的載體［38］。本研究表明三峽庫區(qū)重慶主城河岸帶物種多樣性正受到喜旱蓮子草入侵的破壞。

本研究發(fā)現(xiàn)干流河岸帶Patrick豐富度指數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)顯著低于支流河岸帶，但干流河岸帶Pielou均勻度指數(shù)顯著高于支流河岸帶，Simpson多樣性指數(shù)在干流和支流河岸帶之間差異不顯著。由于三峽庫區(qū)干流和支流具有不同的河道河岸寬度和水系特征，因此在發(fā)生水文節(jié)律變化時(shí)，河流侵蝕和沉積過程不同［39-40］。并且，此次調(diào)查是在洪水過后的平水期進(jìn)行，不穩(wěn)定的水流循環(huán)對土壤進(jìn)行劇烈沖刷，使河岸帶土壤養(yǎng)分缺失。同時(shí)，洪水也阻礙了很多不耐水淹物種的再生甚至導(dǎo)致其消失。河岸帶主要為洪水過后形成的河漫灘，通常是耐水淹的優(yōu)勢物種形成的優(yōu)勢群落。在較寬的干流河岸帶，人為干擾多遠(yuǎn)離水體，而支流河岸帶易獲得因農(nóng)田干擾、人類活動(dòng)及邊緣效應(yīng)等傳播的種子，使河岸帶物種多樣性增大［2，41］。研究表明硝態(tài)氮有利于植物生長，而高濃度的銨態(tài)氮可能會(huì)減少植物對于堿性離子的攝取從而降低其陽離子吸附能力，影響根系的正常生長，對植物產(chǎn)生毒害作用［31］。本研究發(fā)現(xiàn)硝態(tài)氮對支流河岸帶物種豐富度和多樣性指數(shù)有一定的促進(jìn)作用，而對干流河岸帶的影響正相反，銨態(tài)氮對干、支流河岸帶的影響均是負(fù)面的。因此，干流河岸帶的物種豐富度和多樣性指數(shù)較低。但干流河岸帶Pielou均勻度指數(shù)顯著高于支流河岸帶，可能是因?yàn)橹Я骱影稁寥烙袡C(jī)質(zhì)高而pH低，入侵物種通過其強(qiáng)大的競爭力，干擾了支流河岸帶的異質(zhì)性，并大幅度降低了物種均勻度，從而導(dǎo)致支流河岸帶物種均勻度較低［42］，這與Wu等［31］的研究結(jié)果一致。

圖5干流（a）和支流（b）河岸帶物種分布的CCA分析Fig.5 CCA analysis of species distributions in the main waterway（a）and tributary（b）riparian zone

本研究量化了喜旱蓮子草不同入侵強(qiáng)度與物種多樣性之間的關(guān)系。生物入侵通常會(huì)降低全球范圍內(nèi)的生物多樣性，但會(huì)提高區(qū)域范圍內(nèi)的物種多樣性［43］。本研究發(fā)現(xiàn)小規(guī)模的喜旱蓮子草入侵會(huì)促進(jìn)本地生態(tài)系統(tǒng)物種多樣性，這在先前有關(guān)外來物種入侵的研究中得到證實(shí)［44-45］。而大規(guī)模的喜旱蓮子草會(huì)降低本地生態(tài)系統(tǒng)物種多樣性，這與先前的研究結(jié)果一致［46］?？赡苁且?yàn)樵谌肭殖跗?，繁殖壓力高，資源競爭壓力低［47］，喜旱蓮子草作為具備優(yōu)越的表型可塑性和生理適應(yīng)特性的外來物種［48］，迅速建群并改善土壤性能和棲息地的適宜性，因此物種多樣性和群落可入侵性都有一個(gè)上升的趨勢。然而，隨著喜旱蓮子草的生長，其形成密集的根莖結(jié)構(gòu)并釋放出化感物質(zhì)影響周圍物種的生長［49］，并通過資源競爭和物種相互作用，導(dǎo)致物種多樣性降低［50-51］。同時(shí)，本研究發(fā)現(xiàn)支流河岸帶中喜旱蓮子草的平均相對重要值顯著高于干流河岸帶，且Simpson多樣性指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)及Pielou均勻度指數(shù)的喜旱蓮子草入侵蓋度閾值均低于干流河岸帶，表明支流河岸帶更容易受到喜旱蓮子草入侵的影響。可能是因?yàn)橹Я骱影稁露容^小，水流流速低［2］，相對于干流河岸帶更多耐水淹的牛鞭草和狗牙根來說，喜旱蓮子草更容易在土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、速效磷、速效鉀含量高而pH低的支流河岸帶小生境中成為優(yōu)勢種。這一結(jié)果與Chen等［52］和王桔紅等［53］的結(jié)論一致，即土壤有機(jī)質(zhì)和全氮含量較高的河岸帶，易受喜旱蓮子草入侵，喜旱蓮子草的蓋度更高。Daehler［54］有關(guān)生境可入侵性的研究也表明，外來物種更容易入侵土壤養(yǎng)分較高的生境或群落。

河岸帶通常在區(qū)域范圍內(nèi)具有高度異質(zhì)性［28］。植物對洪水的沖刷和掩埋、缺氧和水淹的耐受性隨河岸帶環(huán)境的變化而變化［50-51］，群落屬性（物種豐富度、多樣性、蓋度）、植被覆蓋類型以及植物功能分組也會(huì)對此做出相應(yīng)的響應(yīng)［55］。土壤有機(jī)質(zhì)、氮、磷、鉀等元素作為植物生長和發(fā)育必需的營養(yǎng)元素，對于維持物質(zhì)循環(huán)平衡具有重要意義［52］。本研究通過對干流河岸帶和支流河岸帶物種分布特征與土壤因子關(guān)系的分析發(fā)現(xiàn)，土壤速效鉀、速效磷、含水量、pH和溫度是影響河岸帶物種分布特征的主要因子。喜旱蓮子草入侵通過和其他物種競爭養(yǎng)分吸收，改變進(jìn)入土壤中的凋落物的數(shù)量和質(zhì)量，或間接通過根系活動(dòng)而改變?nèi)肭稚鷳B(tài)系統(tǒng)中的土壤營養(yǎng)循環(huán)［56］。有機(jī)質(zhì)、速效磷、速效鉀等養(yǎng)分含量及pH、溫度也隨之發(fā)生變化，從而影響植物的養(yǎng)分利用率［57］。土壤性質(zhì)的變化反過來又會(huì)影響群落的物種組成［24］。關(guān)于河岸帶物種分布特征與環(huán)境因子的關(guān)系，不同地區(qū)的研究結(jié)果不盡相同。張志永［58］的研究結(jié)果表明，影響三峽庫區(qū)河岸植物群落特征的主要環(huán)境因子是高程和土壤有機(jī)質(zhì)含量。桂東偉等［59］的研究結(jié)果表明，影響中昆侖山北坡策勒河植被的主要環(huán)境因子是海拔、pH、有機(jī)質(zhì)和土壤含水量等。河岸帶微生境復(fù)雜，土壤養(yǎng)分含量、植物種源特征等共同決定著局部尺度上的植物群落組成。因此，研究植物分布與環(huán)境因子的關(guān)系具有重要的理論價(jià)值和實(shí)踐意義。

4 結(jié)論

通過對三峽庫區(qū)重慶主城河岸帶喜旱蓮子草入侵與植物群落物種多樣性的關(guān)系研究發(fā)現(xiàn)，隨著喜旱蓮子草入侵強(qiáng)度逐漸增加，Simpson多樣性指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢。喜旱蓮子草的入侵在干流河岸帶主要與速效鉀、有機(jī)質(zhì)和全氮含量有關(guān)，而在支流河岸帶主要與速效磷、速效鉀和全氮含量有關(guān)，并且喜旱蓮子草的入侵程度表現(xiàn)為支流大于干流。對于城市河岸帶，探索喜旱蓮子草入侵的土壤環(huán)境決定因素對于預(yù)測其未來在河岸帶的分布和優(yōu)先管理工作至關(guān)重要。同時(shí)，在對河岸帶進(jìn)行恢復(fù)治理時(shí)，不能忽視支流河岸帶。