孫明雪，張玉霞，夏全超，王顯國，張慶昕，劉庭玉，張永亮

(1. 內(nèi)蒙古民族大學(xué)農(nóng)學(xué)院，內(nèi)蒙古自治區(qū)飼用作物工程技術(shù)研究中心，內(nèi)蒙古 通遼 028041；2. 中國農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，北京 028000)

近年來，在國家深化體制改革、政策落實(shí)和項(xiàng)目實(shí)施的引領(lǐng)下，以阿魯科爾沁旗為核心的科爾沁苜蓿(MedicagosativaL.)種植區(qū)已成為“機(jī)械化作業(yè)、標(biāo)準(zhǔn)化生產(chǎn)、規(guī)?；l(fā)展、市場化經(jīng)營、社會化服務(wù)”的新興現(xiàn)代化草業(yè)生產(chǎn)區(qū)，截止至2019年，優(yōu)質(zhì)牧草種植面積已達(dá)到4.933萬hm2[1-2]。但是科爾沁沙地受溫帶大陸性季風(fēng)氣候的影響，冬季寒冷風(fēng)大，且冬末春初時(shí)期常出現(xiàn)倒春寒等現(xiàn)象，以至于苜蓿越冬器官受到低溫脅迫的傷害、細(xì)胞受損，不能安全越冬[3]。2012—2020年間，阿魯科爾沁旗優(yōu)質(zhì)苜蓿生產(chǎn)基地就出現(xiàn)過多次返青率低的現(xiàn)象[4]，因此極端低溫已成為限制科爾沁沙地苜蓿高產(chǎn)的主要因素。苜蓿根頸是苜蓿吸收、運(yùn)輸、儲存養(yǎng)分和水分的重要器官，也是形成芽和分枝的重要部位，同時(shí)還是聯(lián)接苜蓿地上部和根系的關(guān)鍵部位[5]；苜蓿根頸是冬季苜蓿植物體最上部的休眠器官，是對凍害最敏感的部位，與苜蓿的抗寒性、再生性等均有密切關(guān)系，因此在苜蓿越冬和春季返青時(shí)的發(fā)枝萌芽過程中發(fā)揮著極其重要的作用[6]。

國內(nèi)外學(xué)者對苜?？购匝芯枯^多[7-9]，其中糖類物質(zhì)與苜?？购韵嚓P(guān)性研究表明，除可溶性糖是抗寒保護(hù)物質(zhì)外，果糖、蔗糖也可以作為苜蓿衡量抗寒性強(qiáng)弱的敏感指標(biāo)，同樣是苜蓿越冬抗寒保護(hù)物質(zhì)。Bertrand等[10]對低溫馴化后苜蓿根頸可溶性糖、淀粉、蔗糖等碳水化合物含量的研究表明，與未經(jīng)低溫馴化相比，經(jīng)低溫馴化后根頸可溶性糖含量顯著提高，其中蔗糖、棉子糖等越冬保護(hù)性糖顯著增加，而在低溫馴化期間，淀粉含量減少，是由于淀粉轉(zhuǎn)化成為越冬保護(hù)性糖，淀粉含量越低，則苜蓿越冬率越高。張玉霞、朱愛民等[11-12]研究也表明，可溶性糖與淀粉在苜蓿根頸中互相轉(zhuǎn)化，對苜蓿越冬和翌年春季返青具有重要作用。

近年來，隨著農(nóng)業(yè)生產(chǎn)水平的提高和長期對鉀肥施用的忽視，導(dǎo)致土壤養(yǎng)分長期失衡，鉀素虧缺逐年嚴(yán)重[13]，為此合理施鉀肥變得尤為重要。而目前市場上常見的鉀肥種類主要有KCl、K2SO4和KH2PO4[14]。KCl是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中常用的速效肥料，但是KCl肥料的含氯量偏高，易造成植物燒苗的影響；KH2PO4屬于磷肥和鉀肥的復(fù)合肥料，K2SO4屬于硫肥和鉀肥的復(fù)合肥料。這其中的鉀、硫和磷元素皆是能對植物生命活動起到調(diào)節(jié)作用的重要元素[15-17]；在前人對3種鉀肥(KCl、K2SO4和KH2PO4)的研究中，李倩等[18]的研究結(jié)果表明，不同類型鉀肥處理的花生產(chǎn)量較對照均有增加，以K2SO4處理的產(chǎn)量最高，其次為KCl處理，KH2PO4處理最低；魏樹偉等[19]的研究結(jié)果表明，K2SO4處理的果實(shí)果糖、葡萄糖、蔗糖含量均為最高，分別比KCl處理提高了15.96%、27.32%、52.81%；陳衛(wèi)東等[20]的研究表明，在冷凍處理?xiàng)l件下，施用150 kg·hm-2和200 kg·hm2K2SO4(K2O)處理苜蓿的根頸活力、可溶性糖、蔗糖、果糖含量均高于施用KCl處理。前人的研究多集中在單一種類鉀肥對果實(shí)、蔬菜類作物的糖類物質(zhì)含量影響方面，針對不同種類鉀肥和用量對苜蓿根頸部位糖類物質(zhì)含量的影響研究尚顯不足。為此，本研究選擇KCl、K2SO4和KH2PO43種鉀肥對苜蓿進(jìn)行施肥處理，越冬前期挖取苜蓿越冬器官，模擬低溫脅迫處理，測定4個鉀肥施用水平下苜蓿根頸活力及糖類物質(zhì)(果糖、蔗糖、可溶性糖、淀粉)含量的變化，探究其變化的規(guī)律及糖類物質(zhì)對低溫脅迫的響應(yīng)機(jī)制，探究增強(qiáng)苜?？购缘淖钸m鉀肥種類及用量，以期為科爾沁沙地苜?？购弋a(chǎn)栽培中鉀肥的高效利用提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于內(nèi)蒙古通遼市開魯縣東風(fēng)鎮(zhèn)林輝草業(yè)公司基地(43°61′ N，121°30′ E)，該地區(qū)屬于溫帶大陸性半干旱氣候，四季分明，降水主要集中在夏季，冬季干旱少雪，≥10℃年積溫為3 000～3 200℃，年平均氣溫5.6℃，無霜期138～153 d，年平均降水量約375 mm，年平均風(fēng)速3.0～4.4 m·s-1，土壤有機(jī)質(zhì)含量為6.41 g·kg-1，速效磷含量3.62 mg·kg-1，速效鉀含量77.85 mg·kg-1，堿解氮含量35.84 mg·kg-1，全氮含量40.03 g·kg-1。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

供試材料為‘北極熊’紫花苜蓿品種(M.sativa‘Gibraltar’)，由北京百斯特有限公司提供。該品種的秋眠級為2.0級，幼苗強(qiáng)壯、根系發(fā)達(dá)，是抗寒性能非常突出的苜蓿品種。鉀肥為KCl(K2O≥60%)、K2SO4(K2O≥52%)和KH2PO4(K2O≥34%)，分別來源于中化化肥有限公司、國投新疆羅布泊鉀鹽有限責(zé)任公司和四川省綿竹市漢旺無機(jī)鹽化工有限公司；試驗(yàn)地土壤類型為沙壤土，該土壤類型保水保肥能力較差，透氣性好，土壤持水量小，土溫變幅較大，易耕作。播種前一次性施入過磷酸鈣(P2O5含量為44%) 200 kg·hm-2作為基肥。于2020年7月1日播種，播種量為22.5 kg·hm-2,行距為20 cm，播種深度1.5～2 cm。鉀肥采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3種鉀肥用量均分別設(shè)100、200、300 kg·hm-2K2O(分別用K1、K2和K3表示)施肥量處理，并設(shè)置不施鉀肥作為對照(CK)，每個處理設(shè)置3次重復(fù)，共30個小區(qū)，小區(qū)面積為3 m×5 m=15 m2，鉀肥均作為種肥于播種時(shí)一次性施入，施肥方式為溝施。試驗(yàn)田灌水使用指針式噴灌，期間進(jìn)行正常的田間管理。

于封凍前期(2020年11月15日)挖取長勢一致的苜蓿越冬器官，帶回室內(nèi)進(jìn)行低溫脅迫處理。參照朱愛民等[21]的低溫處理方法，每個小區(qū)取60株長勢均勻一致的苜蓿根頸，用蒸餾水洗凈擦干后平均分成4份，其中1份放入4℃冰箱中儲存(低溫冷藏)，將另外3份苜蓿根系整齊排放在20 cm×30 cm的脫脂純棉布上包裹好，用適量蒸餾水將卷好的脫脂純棉布均勻噴灑，使棉布保持濕潤，最后用30 cm×30 cm的錫箔紙包裹好，放入可程式恒溫恒濕試驗(yàn)箱(TCJS-100L)分別進(jìn)行-10℃、-20℃、-30℃低溫處理(低溫冷凍)?？沙淌胶銣睾銤裨囼?yàn)箱設(shè)置為：以4℃為起點(diǎn)，先以4℃·h-1的速率降溫，達(dá)到目標(biāo)溫度后保持6 h，然后以4℃·h-1的速度升溫至4℃，取出后在4℃下放置12 h，與冷藏處理材料一同取苜蓿根頸及以下1 cm長度，切為薄片后測定根頸活力、蔗糖、果糖、可溶性糖和淀粉含量。

1.3 測定指標(biāo)及方法

根頸活力采用TTC(氯化三苯基四氮唑)法測定[22]，可溶性糖和淀粉含量采用蒽酮比色法測定[22]；蔗糖和果糖含量采用二硝基水楊酸法和間苯二酚法測定[23]。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析方法

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用Microsoft Excel 軟件處理、制作表格，用DPS 7.0軟件進(jìn)行方差顯著性分析及相關(guān)性分析，采用二因素試驗(yàn)統(tǒng)計(jì)分析Duncan新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 鉀肥種類及用量對苜蓿根頸K含量的影響

如表1所示，KCl、K2SO4和KH2PO4處理的苜蓿根頸K含量在不同施肥量處理下均顯著高于CK，說明施用鉀肥能增加苜蓿根頸部位的鉀素含量；KCl處理的苜蓿根頸K含量在不同施用量處理下均高于K2SO4和KH2PO4處理，其中與KH2PO4處理的苜蓿根頸的K含量達(dá)到顯著性差異，在K1、K2和K3處理下分別增長了28.07%、32.86%和36.99%，且在K3處理下較K2SO4處理的苜蓿根頸K含量顯著增長了58.73%。以上說明KCl最有利于提高苜蓿根頸中的K含量。

表1 不同處理下苜蓿根頸的K含量/%

2.2 鉀肥種類及用量對低溫脅迫下苜蓿根頸活力的影響

如表2所示，4℃、-10℃和-30℃低溫脅迫處理下，KCl處理的苜蓿根頸活力在K1和K2處理下均高于CK，其中4℃和-10℃下的K1處理，-30℃下的K2處理的根頸活力與CK有顯著性差異(P<0.05)，分別較CK增長了15.01%、34.84%和30.00%；-20℃低溫脅迫處理下，KCl處理的苜蓿根頸活力在K1、K2和K3處理下均顯著高于CK(P<0.05)，其中在K1處理下達(dá)到最大值，較CK增長了154.05%。4℃、-10℃、-20℃和-30℃低溫脅迫處理下，K2SO4處理的苜蓿根頸活力在不同鉀肥施用量處理下均顯著高于CK(-30℃的K1處理除外，P<0.05)，且在4℃、-10℃和-30℃下的K2處理，-20℃下的K1處理下與CK差異最大(P<0.05)，分別較CK增長了56.03%、68.78%、100.00%和202.74%。4℃、-10℃、-20℃和-30℃低溫脅迫處理下，KH2PO4處理的苜蓿根頸活力在不同鉀肥施用量處理下均高于CK(-30℃的K1處理除外)，且均在K2處理下與CK差異最顯著(P<0.05)，在4℃、-10℃、-20℃和-30℃下分別較CK增長了30.29%、51.58%、182.19%和57.50%。3種鉀肥處理下，K2SO4處理的苜蓿根頸活力在4℃、-10℃、-20℃和-30℃處理下均數(shù)值最高(-30℃的K1處理除外)。以上說明K2SO4處理下增強(qiáng)苜蓿根頸活力的效果最明顯，且以K2處理的200 kg·hm-2K2O施用量為宜。

表2 鉀肥種類和用量對低溫脅迫處理下苜蓿根頸活力的影響/(μg·g-1·h-1)

2.3 鉀肥種類及用量對低溫脅迫下苜蓿根頸可溶性糖含量的影響

如表3所示，-30℃低溫脅迫處理下，KCl處理的苜蓿根頸可溶性糖含量在K2處理下與CK達(dá)到顯著性差異(P<0.05)，較CK增長了14.50%；-10℃和-20℃低溫脅迫處理下，KCl處理的苜蓿根頸可溶性糖含量在不同鉀肥施用量處理下均高于CK，且在K1處理下與CK達(dá)到顯著性差異(P<0.05)，在-10℃和-20℃分別較CK增長了36.53%和22.89%。4℃、-10℃、-20℃和-30℃低溫脅迫處理下，K2SO4處理的苜蓿根頸可溶性糖含量在不同鉀肥施用量處理下均顯著高于CK(4℃和-30℃的K1處理除外，P<0.05)，且均在K2處理下達(dá)到最大值，在4℃、-10℃、-20℃和-30℃下分別較CK增長了16.38%、48.77%、22.89%和30.30%。-10℃和-20℃低溫脅迫處理下，KH2PO4處理苜蓿根頸可溶性糖含量在不同鉀肥施用量處理下均顯著高于CK(P<0.05)，且均在K2處理下達(dá)到最大值，在-10℃和-20℃下分別較CK增長了30.78%和11.56%。不同鉀肥處理中，K2SO4處理的苜蓿根頸可溶性糖含量在4℃、-10℃、-20℃和-30℃處理下均達(dá)到最大值(-30℃的K1處理除外)，且與KCl和KH2PO4的K2和K3處理下的數(shù)值達(dá)到顯著性差異(-10℃的K3處理除外，P<0.05)。說明K2SO4種類鉀肥處理較KCl和KH2PO4更有利于提高可溶性糖含量，以維持細(xì)胞滲透勢的平衡，且以200 kg·hm-2K2O施用量下積累可溶性糖的效果更明顯。

表3 鉀肥種類和用量對低溫脅迫處理下苜蓿根頸可溶性糖含量的影響/(mg·g-1)

2.4 鉀肥種類及用量對低溫脅迫下苜蓿根頸蔗糖含量的影響

如表4所示，4℃、-20℃和-30℃低溫脅迫處理下，KCl處理的苜蓿根頸蔗糖含量在不同鉀肥施用量處理下均高于CK，且均在K1處理下達(dá)到最大值，在4℃、-20℃和-30℃下分別較CK顯著增長了40.48%、10.62%和30.87%(P<0.05)。4℃、-10℃、-20℃和-30℃低溫脅迫處理下，K2SO4處理的苜蓿根頸蔗糖含量在不同鉀肥施用量處理下均顯著高于CK(-10℃的K1處理除外，P<0.05)，且均在K2處理下達(dá)到最大值，在4℃、-10℃、-20℃和-30℃處理下分別較CK增長了24.13%、29.77%、46.22%和43.03%。4℃、-10℃、-20℃和-30℃低溫脅迫處理下，KH2PO4處理的苜蓿根頸蔗糖含量在不同鉀肥施用量處理下均高于CK，且均在K2處理下達(dá)到最大值；其中-10℃、-20℃和-30℃的K2處理下的苜蓿根頸蔗糖含量與CK達(dá)到顯著性差異(P<0.05)，分別較CK增長了20.25%、23.26%和39.85%。3種鉀肥處理下，K2SO4處理的苜蓿根頸蔗糖含量在-10℃、-20℃和-30℃處理下均數(shù)值最高(-10℃和-30℃的K1處理除外，P<0.05)，且均高于KCl和KH2PO4處理的蔗糖含量，其中與KCl處理下的數(shù)值達(dá)到顯著性差異。以上說明K2SO4鉀肥種類處理最有利于提高苜蓿根頸中的蔗糖含量，當(dāng)施用量為200 kg·hm-2K2O時(shí)苜蓿根頸中的蔗糖積累效果最明顯。

表4 鉀肥種類和用量對低溫脅迫處理下苜蓿根頸蔗糖含量的影響/(mg·g-1)

2.5 鉀肥種類及用量對低溫脅迫下苜蓿根頸果糖含量的影響

如表5所示，KCl處理的苜蓿根頸果糖含量在4℃、-20℃和-30℃的K1處理下顯著高于CK(P<0.05)，分別較CK增長了17.22%、20.63%和26.84%；

表5 鉀肥種類和用量對低溫脅迫處理下苜蓿根頸果糖含量的影響/(μg·g-1)

在-10℃低溫脅迫處理下，KCl處理的苜蓿根頸果糖含量在不同鉀肥施用量下均顯著高于CK(P<0.05)，且在K2施用量處理下達(dá)到最大值。4℃、-10℃、-20℃和-30℃低溫脅迫處理下，K2SO4處理的苜蓿根頸果糖含量在不同鉀肥施用量處理下均顯著高于CK(P<0.05)，其中4℃和-20℃的K2處理下苜蓿根頸果糖含量最高，分別較CK增長了59.95%和47.35%。4℃、-10℃、-20℃、-30℃低溫脅迫處理下，KH2PO4處理的苜蓿根頸果糖含量在不同鉀肥施用量處理下均顯著高于CK(4℃和-30℃的K3處理除外，P<0.05)，且均在K2處理下達(dá)到最大值，在4℃、-10℃、-20℃和-30℃下分別較CK增長了44.28%、34.21%、34.51%和32.87%。3種鉀肥處理下，K2SO4處理的苜蓿根頸果糖含量在4℃、-20℃和-30℃處理下均高于KCl和KH2PO4處理(-20℃的K1處理除外)，且與KCl處理的果糖含量達(dá)到顯著性差異(P<0.05)。以上說明在供試3種鉀肥中，K2SO4處理最有利于果糖含量的增長，且以K2處理的200 kg·hm-2K2O為宜。

2.6 鉀肥種類及用量對低溫脅迫下苜蓿根頸淀粉含量的影響

如表6所示，KCl處理的苜蓿根頸淀粉含量在4℃、-20℃和-30℃的K1處理下顯著高于CK(P<0.05)，分別較CK增長了42.88%、17.40%和25.41%；在-10℃低溫脅迫處理下，KCl處理的苜蓿根頸淀粉含量在不同鉀肥施用量處理下均顯著高于CK(P<0.05)，且在K2施用量處理下達(dá)到最大值，較CK增長了30.32%。4℃、-10℃、-20℃和-30℃低溫脅迫處理下，K2SO4處理的苜蓿根頸淀粉含量在不同鉀肥施用量處理下均顯著高于CK(P<0.05)，且均在K2處理下達(dá)到最大值，分別較CK增長了64.75%、67.87%、44.14%和35.73%。KH2PO4處理的苜蓿根頸淀粉含量，在4℃和-30℃的K2處理下顯著高于CK(P<0.05)，分別較CK增長了36.00%和20.54%；在-10℃和-20℃低溫脅迫處理下，KH2PO4處理的苜蓿根頸淀粉含量在不同鉀肥施用量處理下均顯著高于CK(P<0.05)，且在K2施用量處理下達(dá)到最大值，分別較CK增長了67.87%和32.19%。3種鉀肥處理下，K2SO4的K2處理苜蓿根頸淀粉含量在4℃、-10℃、-20℃和-30℃低溫脅迫處理下均達(dá)到最大值，且與KCl和KH2PO4處理間達(dá)到顯著性差異(P<0.05)。以上說明施用K2SO4種類鉀肥最有利于提高苜蓿根頸淀粉含量，當(dāng)施用量為200 kg·hm-2K2O時(shí)苜蓿根頸中的淀粉含量最高。

表6 鉀肥種類和用量對低溫脅迫處理下苜蓿根頸淀粉含量的影響/(mg·g-1)

2.7 苜蓿根頸活力與糖類物質(zhì)含量的相關(guān)性分析

如表7所示，在4℃、-10℃、-20℃和-30℃低溫脅迫處理下，苜蓿根頸活力與可溶性糖含量呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)；苜蓿根頸活力與淀粉含量在4℃和-10℃低溫脅迫處理間呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，在-20℃和-30℃低溫脅迫處理間呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)；在-10℃、-20℃和-30℃低溫脅迫處理下，苜蓿根頸活力與蔗糖含量呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)；在4℃和-20℃低溫脅迫處理下，苜蓿根頸果糖含量與根頸活力和可溶性糖含量均呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)；在-20℃和-30℃低溫脅迫處理下，苜蓿根頸淀粉含量與可溶性糖、蔗糖和果糖含量均呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)；4℃處理下，苜蓿根頸蔗糖與淀粉含量間呈顯著正相關(guān)(P<0.05)；-10℃低溫脅迫處理下，苜蓿根頸果糖含量與根頸活力呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，與可溶性糖和蔗糖含量均呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)；-10℃低溫脅迫處理下，苜蓿根頸淀粉含量與可溶性糖和蔗糖含量均呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與果糖含量呈顯著正相關(guān)(P<0.05)；-20℃低溫脅迫處理下，苜蓿根頸蔗糖含量與可溶性糖和果糖含量均呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)；-30℃低溫脅迫處理下，苜蓿根頸可溶性糖含量與果糖含量間呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，與蔗糖含量間呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)。以上說明苜蓿根頸中可溶性糖、蔗糖、果糖和淀粉含量越高，苜蓿滲透調(diào)節(jié)能力越強(qiáng)，生物膜結(jié)構(gòu)更穩(wěn)定，根頸活力越高，即表現(xiàn)為抗寒能力越強(qiáng)。

表7 苜蓿的根頸活力與糖類物質(zhì)含量相關(guān)性分析

3 討 論

植物根頸與植物芽的生長以及根系的生長相關(guān)密切，根頸活力的高低，能反映植物的生長狀況與生理功能[24]；有研究表明，植物根頸活力會隨著低溫脅迫的加劇明顯下降，因此根頸活力可用作評價(jià)植物耐寒性強(qiáng)弱[25]。本研究結(jié)果表明，KCl、K2SO4和KH2PO4處理的苜蓿根頸活力均隨著溫度的降低表現(xiàn)為持續(xù)降低的變化趨勢，可能由于溫度降低時(shí)苜蓿根頸細(xì)胞膜透性變大，細(xì)胞液外滲程度加重，細(xì)胞膜受損嚴(yán)重，細(xì)胞內(nèi)正常生命活動遭到破壞。并且本研究中，苜蓿根頸活力隨著鉀肥施用量的增加呈先升高后降低的趨勢，與陳鳳真[26]的研究結(jié)果一致，且本研究中，苜蓿根頸活力在100 kg·hm-2K2O和200 kg·hm-2K2O施用量處理下均高于CK，說明適量增施鉀肥有利于提高苜蓿根頸活力，但鉀元素過多積累于土壤中將對苜蓿根系產(chǎn)生脅迫，抑制根系發(fā)育[27]；且在本研究中，K2SO4處理的苜蓿根頸活力在不同低溫脅迫處理下均明顯高于KCl和KH2PO4處理，可能由于K2SO4類鉀肥中的S元素是谷胱甘肽、金屬硫蛋白等物質(zhì)的組成成分，谷胱甘肽、金屬硫蛋白均具有調(diào)節(jié)低溫脅迫下植物細(xì)胞中產(chǎn)生的H2O2、·OH和抗壞血酸水平的功能，可減輕膜脂過氧化程度，達(dá)到提高根頸活力的效果[16]。

植物受到低溫脅迫后，細(xì)胞會積累大量有滲透調(diào)節(jié)功能的物質(zhì)來調(diào)節(jié)滲透勢，通過提高細(xì)胞的持水能力來降低細(xì)胞冰點(diǎn)，加大細(xì)胞質(zhì)濃度，以達(dá)到提高植物抗寒能力的效果[28]?？扇苄蕴亲鳛橹参矬w內(nèi)重要的代謝產(chǎn)物，其含量的多少與植物抗寒性有顯著的正相關(guān)關(guān)系[29]。有研究表明，植物內(nèi)的可溶性糖隨著溫度的降低其含量增加，且淀粉通過低溫誘導(dǎo)水解酶活性降解，也會導(dǎo)致可溶性糖含量的提高；此外，可溶性糖還能為其他與植物抗寒性有關(guān)的生理生化反應(yīng)提供碳源和代謝底物[30]。本研究結(jié)果表明，隨著低溫脅迫溫度的降低，KCl、K2SO4和KH2PO4處理的苜蓿根頸可溶性糖含量均表現(xiàn)為先升高后降低的變化趨勢(CK除外)，這與馬俊麗等[31]的研究結(jié)果一致。并且在本研究中，K2SO4處理的苜蓿根頸可溶性糖含量在不同低溫脅迫處理下均明顯高于KCl和KH2PO4處理，且隨著鉀肥施用量的增加呈先升高后降低的變化趨勢，但是KCl處理的苜蓿根頸K含量高于K2SO4，而劉麗君[32]的研究結(jié)果表明，大豆始花期、盛花期、結(jié)莢期、鼓粒期和成熟期的莖稈和葉片中可溶性糖含量均隨著施硫量的增加而增加，因此，K2SO4處理比KCl和KH2PO4處理更能促進(jìn)可溶性糖含量積累的原因可能是，除了適量的K素能促進(jìn)可溶性糖的積累外，K2SO4類鉀肥中的S元素也有促進(jìn)可溶性糖含量增加的作用。

可溶性糖組分主要包括蔗糖、葡萄糖和果糖等，這些糖不僅可以通過調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透勢來降低細(xì)胞水勢、提高細(xì)胞的持水能力、降低細(xì)胞液冰點(diǎn)溫度，還能穩(wěn)定酶和蛋白的構(gòu)象，防止冷凍變性，以維持其在低溫下的功能[33]。其中蔗糖的生物學(xué)活性較低，在植物體內(nèi)的含量變化迅速，不僅能通過脂質(zhì)磷酸化直接保護(hù)細(xì)胞膜、降低膜的滲透性，還能通過調(diào)節(jié)細(xì)胞代謝影響基因的表達(dá)。而果糖則可提高單磷脂和磷脂雙分子層的穩(wěn)定性[27]。本研究結(jié)果表明，3種鉀肥施用下，苜蓿根頸蔗糖、果糖含量均隨溫度的降低表現(xiàn)為先升高后降低的變化趨勢；董文科等[34]的研究結(jié)果表明，低溫脅迫可引起青海扁莖早熟禾中蔗糖含量的上升，與本研究結(jié)果一致。本研究結(jié)果還表明，隨著鉀肥施用量的增加，苜蓿根頸蔗糖、果糖含量均表現(xiàn)為先升高后降低的趨勢，且K2SO4鉀肥處理的苜蓿根頸蔗糖、果糖含量均明顯高于KCl和KH2PO4處理，但是本研究中K2SO4肥處理的苜蓿根頸K含量少于KCl處理，祝小捷、王東等[35-36]的研究表明，施硫有利于增加小麥葉片中的可溶性糖、蔗糖含量以及蔗糖合成酶活性；因此，本研究中K2SO4處理與KCl和KH2PO4處理相比果糖、蔗糖含量更高，可能是因?yàn)榱蛟赝瑯幽艽龠M(jìn)果糖、蔗糖積累。

淀粉作為植物體內(nèi)積累的一種主要非結(jié)構(gòu)性多糖，在維持細(xì)胞的膨壓、卸載和代謝，促進(jìn)光合產(chǎn)物的運(yùn)輸?shù)壬砘顒臃矫婢兄匾饔肹37]。淀粉雖然不是直接參與滲透調(diào)節(jié)的抗寒保護(hù)物質(zhì)，但是淀粉水解的產(chǎn)物，即可溶性糖、蔗糖等物質(zhì)卻有能調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透勢、降低冰點(diǎn)的作用，因此淀粉含量也是衡量苜蓿根頸抗寒性強(qiáng)弱的重要指標(biāo)[9]。本研究中，不同類型鉀肥處理的苜蓿根頸淀粉含量隨溫度的降低表現(xiàn)為持續(xù)降低，這是由于低溫脅迫下淀粉水解酶活性增強(qiáng)，將淀粉水解為可溶性糖以調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透勢，保護(hù)細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)；陳衛(wèi)東等[20]的研究結(jié)果表明，-20℃冷凍處理下的苜蓿根頸淀粉含量顯著低于4℃冷藏處理，與本研究結(jié)果一致。本研究結(jié)果還表明，不同類型鉀肥處理的苜蓿根頸淀粉含量均隨著鉀肥施用量的增加表現(xiàn)為先升高后降低的變化趨勢，其中K2SO4處理的苜蓿根頸淀粉含量均明顯高于KCl和KH2PO4處理，但是本研究結(jié)果顯示K2SO4處理的苜蓿根頸K含量少于KCl處理 ，而Tao等[38]認(rèn)為，施用硫肥可顯著提高小麥籽?？偟鞍缀偷矸酆?，劉麗君[32]的研究結(jié)果也表明硫肥能提高大豆結(jié)莢期和鼓粒期莖桿和葉片淀粉含量，以上有可能說明K2SO4中的K和S元素均有促進(jìn)淀粉積累的功能，導(dǎo)致與KCl和KH2PO4處理相比，K2SO4處理下的淀粉積累效果最明顯，有助于維護(hù)生物膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性，增強(qiáng)苜?？购芰Α?/p>

4 結(jié) 論

綜上所述，KCl、K2SO4和KH2PO4對低溫脅迫下苜蓿根頸活力、可溶性糖、蔗糖、果糖和淀粉含量均有明顯的影響；隨著低溫脅迫溫度的降低，不同類型鉀肥處理的苜蓿根頸活力和淀粉含量表現(xiàn)為持續(xù)降低的變化趨勢，可溶性糖、蔗糖和果糖含量則表現(xiàn)為先升高后降低的變化趨勢；隨著鉀肥施用量的增加，苜蓿根頸活力、可溶性糖、蔗糖、果糖和淀粉含量均表現(xiàn)為先升高后降低的變化趨勢。K2SO4處理在提高根頸活力、可溶性糖、蔗糖、果糖和淀粉含量方面優(yōu)于KCl和KH2PO4處理，且以施用量為200 kg·hm-2K2O時(shí)，苜蓿根頸細(xì)胞中可溶性糖、蔗糖、果糖和淀粉含量積累效果最明顯，因此建議科爾沁沙地建植苜蓿，宜施用K2SO4鉀肥200 kg·hm-2K2O，有利于苜蓿安全越冬。