張同作 江峰 徐波 李斌 梁程博 顧海峰

(1 中國科學(xué)院西北高原生物研究所，中國科學(xué)院高原生物適應(yīng)與進(jìn)化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西寧810001)(2 中國科學(xué)院大學(xué)，北京100049)(3 青海省動物生態(tài)基因組學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西寧810001)(4 青海大學(xué)農(nóng)牧學(xué)院，西寧 810016)

青藏高原是世界第一大高原，被稱為“世界屋脊”和“地球第三極”，擁有全球最為獨(dú)特的自然地理及生態(tài)單元，孕育了長江、黃河、瀾滄江等眾多河流以及全球海拔最高、數(shù)量最大的內(nèi)陸湖泊群，包含豐富多樣、獨(dú)具特色的生態(tài)系統(tǒng)類型，是我國重要的生態(tài)安全屏障，也是亞洲乃至全球氣候變化的“調(diào)節(jié)器”(孫鴻烈等，2012)。該區(qū)域具有海拔高、空氣稀薄、氣候嚴(yán)寒、太陽輻射強(qiáng)等特殊的地理環(huán)境特征，是我國乃至全球生物多樣性最豐富和最集中的高海拔地區(qū)之一，被譽(yù)為“珍稀野生動植物天然園和高原物種基因庫”。該區(qū)域記錄的脊椎動物共有1 763 種，約占全國脊椎動物總數(shù)的40.5%(除海洋魚類)，整體呈現(xiàn)出物種豐富度高、特有種占比高、瀕危物種多等特點(diǎn)，特有種和受威脅物種分別占青藏高原脊椎動物物種的28.0%和9.6% (傅伯杰等，2021)，其中獸類約占全國獸類總數(shù)(694 種)的49.4% (魏輔文等，未發(fā)表數(shù)據(jù))。

棲息地退化、喪失和破碎化已成為全球野生動物滅絕速率加快和生物多樣性衰退的主要威脅，棲息地的保護(hù)和恢復(fù)是野生動物保護(hù)的關(guān)鍵途徑(魏輔文等，1988)；而全球變暖也對物種數(shù)量及分布造成嚴(yán)重影響，導(dǎo)致野生動物種群生存力下降和棲息地嚴(yán)重退縮，從而增加了物種滅絕風(fēng)險(xiǎn)(Petersonet al.,2002)；此外，偷獵、非法貿(mào)易、過度利用和環(huán)境污染等同樣是野生動物主要的受威脅因素(魏輔文等，2014)。我國是全球生物多樣性最豐富的國家之一，也是生物多樣性損失和受威脅最為嚴(yán)重的國家之一，4 357 種脊椎動物(除海洋魚類) 的受威脅率為21.4%，特有種受威脅率為30.6%，兩棲類受威脅率高達(dá)43.1%，遠(yuǎn)高于全球平均水平(蔣志剛等，2015)。青藏高原屬于全球生態(tài)脆弱區(qū)和氣候變化敏感區(qū)，同樣面臨生物多樣性下降的突出問題。近200年來，青藏高原已滅絕或?yàn)l臨滅絕的獸類達(dá)200 多種(馬生林，2004)，其中有蹄類的滅絕風(fēng)險(xiǎn)遠(yuǎn)高于全球平均水平(Butchartet al.,2010；蔣志剛等，2018)，青藏高原生物多樣性保護(hù)已成為我國乃至全球生物多樣性保護(hù)的迫切需求，本文從有蹄類、貓科、犬科、熊科、鼬科、翼手目、小型獸類7個類群分別論述青藏高原獸類的瀕?，F(xiàn)狀、瀕危成因、已開展的研究工作和管理對策及取得的成效，為青藏高原生態(tài)安全屏障區(qū)生物多樣性保護(hù)研究提供科技支撐。

1 青藏高原有蹄類

1.1 有蹄類瀕?，F(xiàn)狀

青藏高原滋養(yǎng)了豐富多樣的有蹄類物種，之前的研究顯示，青藏高原有33 種有蹄類(張?jiān)~祖等，1984；黃薇等，2008；蔣志剛等，2018；胡杰等，2021)。最新的基因組學(xué)研究中，扭角羚劃分為喜馬拉雅扭角羚(Budorcas taxicolor)和中華扭角羚(B.tibetana)兩個獨(dú)立種，其地理分界線為金沙江—瀾滄江—怒江三江并流區(qū)域(Yanget al.,2022)，據(jù)此，青藏高原分布的為喜馬拉雅扭角羚。當(dāng)前青藏高原地區(qū)共有31 種有蹄類，包括奇蹄目1種、偶蹄目30種(蔣志剛等，2017，2018；魏輔文等，2021)，其中52%(16種)被列為國家一級重點(diǎn)保護(hù)野生動物，29% (9 種)被列為國家二級重點(diǎn)保護(hù)野生動物(表1)，32%(10 種)為青藏高原特有種。整體上看，青藏高原有蹄類瀕危等級較高，其中68% (21 種)為中國脊椎動物紅色名錄中受威脅物種，42% (13 種) 被IUCN 紅色名錄評估為受威脅物種，52%(16 種)被列入CITES 附錄中(表1)。在這些物種中，完成基因組測序的占42%(13種)，其中組裝到染色體水平的高質(zhì)量基因組的占10% (3 種)，組裝到大片段水平的基因組的占32%(10 種)(表1)。對31 種有蹄類棲息地類型的統(tǒng)計(jì)可知，大部分物種偏好森林、草地(草原) 和灌叢生境。根據(jù)IUCN 和文獻(xiàn)記載，青藏高原有蹄類的分布特征主要表現(xiàn)為：(1)集中分布在高原內(nèi)部和邊緣地區(qū)，并根據(jù)其演化模式分為古北成分和東洋成分，前者主要分布在羌塘及北部的高原面上，后者主要分布在藏南及橫斷山地區(qū)；(2)物種分布不均勻，其豐度總體呈東部高西部低格局(黃薇等，2008；蔣志剛等，2018)。

表1 青藏高原有蹄類動物Table 1 Ungulates on the Qinghai-Tibet Plateau

1.2 有蹄類瀕危成因

青藏高原有蹄類主要分布于海拔4 000 m 以上的高寒森林、高寒草地(草原) 和灌叢等相對惡劣的生境中，面臨眾多威脅因素，其中氣候變化是重要的威脅因素之一。隨著全球變暖趨勢日益加速，近30 年來青藏高原氣溫逐年上升，且冬季上升趨勢最為顯著(德例歸吉，2019)。過去50 年間，青藏高原升溫率超過全球同期平均水平的2倍，達(dá)到每10 年0.3℃～0.4℃，目前是近2000 年中最溫暖的時段(陳德亮等，2015)。研究發(fā)現(xiàn)，隨著溫室氣體排放，全球變暖加劇，普氏原羚(Procapra przewalskii)、藏原羚(P.picticaudata)、藏羚(Pantholops hodgsonii) 和鵝喉羚(Gazella subgutturosa)的未來適宜分布區(qū)將向高緯度地區(qū)遷移(Zhanget al.,2021a)；青藏高原22 種有蹄類可能會喪失30%～50%的適宜棲息地，分布區(qū)平均向北遷移近300 km；在未來100 年內(nèi)，55%～ 68%的有蹄類將成為瀕危種，2%～ 32%的有蹄類將極度瀕危，4～ 7 種特有有蹄類將成為全球?yàn)l危種，可見全球變暖對青藏高原有蹄類物種多樣性造成了嚴(yán)重威脅(Luoet al.,2015)。

除了氣候因素，日益加劇的人類活動也是青藏高原有蹄類種群受威脅的因素之一。人口數(shù)量和放牧強(qiáng)度的增加，城鎮(zhèn)、道路、礦區(qū)等基建規(guī)模的擴(kuò)大，給當(dāng)?shù)匾吧刑泐愒斐闪藰O大的生存壓力。據(jù)統(tǒng)計(jì)，1980—2019 年青藏高原人口由2 350 萬增至3 425.5 萬，年增長率為0.97%，高于全國水平(0.90%) (傅伯杰等，2021)。高原地區(qū)整體人類發(fā)展水平在提高，整個地區(qū)經(jīng)歷了經(jīng)濟(jì)的快速增長和城市化(黃祖宏等，2021)。城市化水平的提高，公路和房屋占地面積的增加，一方面導(dǎo)致野生動物生存壓力加劇，另一方面促使典型牧區(qū)的放牧強(qiáng)度隨人口增長顯著增加，2000—2015 年高達(dá)80.93%的縣出現(xiàn)超載情況(傅伯杰等，2021)。過度放牧不僅直接縮減了野生有蹄類的活動范圍，減少了食物資源，而且導(dǎo)致草場退化、土地沙漠化和水土流失，間接導(dǎo)致有蹄類動物的適宜棲息地減少、破碎化加劇。另外，放牧強(qiáng)度增加導(dǎo)致牧民為了競爭有限的草場大量布設(shè)網(wǎng)圍欄，這限制了野生動物的活動范圍，阻隔了動物的遷徙路線，在一定程度上破壞了生態(tài)過程、景觀格局和生物多樣性(Sunet al.,2020,2021)，對青藏高原有蹄類動物的生存和繁殖造成了威脅。

氣候變化和人類活動是導(dǎo)致青藏高原有蹄類適宜棲息地減少和破碎化的主要外部因素，這些因素致使有蹄類隔離成眾多小種群，不同種群之間基因交流減少，近親繁殖增加，導(dǎo)致種群遺傳多樣性和進(jìn)化潛力降低，具體體現(xiàn)為表型多樣性低下(如毛色、運(yùn)動能力、感官敏銳度、免疫力等)，當(dāng)面臨小氣候或生存環(huán)境改變時，個體相對單一的表型無法適應(yīng)變化的環(huán)境，使種群數(shù)量大幅減少，基因漂變加劇，對生存不利的基因變異積累增加，進(jìn)而導(dǎo)致整個種群生存力降低，這是有蹄類受威脅的重要內(nèi)在機(jī)制(Mallon and Jiang,2009;Yanget al.,2011;Youet al.,2013)。微衛(wèi)星研究顯示藏原羚、蒙原羚(Procapra gutturosa) 的遺傳多樣性高于期望值，而普氏原羚的遺傳多樣性低于期望值，是原羚屬遺傳多樣性最低種，說明普氏原羚在歷史上曾經(jīng)歷多次遺傳瓶頸，種群數(shù)量下降，對其的保護(hù)更為急迫(Chenet al.,2015)。統(tǒng)計(jì)顯示，青藏高原僅有野豬(Sus scrofa)、野駱駝(Camelus ferus) 和赤麂(Muntiacus vaginalis)3 種有蹄類具有高質(zhì)量的基因組信息(表1)(Lianget al.,2020;Muddet al.,2020;Chenet al.,2022)。在當(dāng)前的氣候和生態(tài)格局下，仍缺乏對多種有蹄類遺傳多樣性、進(jìn)化潛力、近交衰退等問題的系統(tǒng)研究，對物種遺傳背景的了解尚不全面。

1.3 有蹄類保護(hù)研究及管理策略

自然保護(hù)區(qū)和國家公園的建設(shè)使得青藏高原多個有蹄類物種種群數(shù)量得到恢復(fù)。第二次青藏高原科學(xué)考察發(fā)現(xiàn)，羌塘、可可西里等國家級自然保護(hù)區(qū)的建立使藏羚實(shí)現(xiàn)恢復(fù)性增長，野外種群數(shù)量由1995 年的約6 萬只上升到目前的30 萬只左右，受威脅等級由瀕危(EN)降為近危(NT)(傅伯杰等，2021)。普氏原羚種群數(shù)量從20 世紀(jì)90 年代的不足300 只增長到2018 年的2 793 只，種群棲息地從7 個擴(kuò)展到13 個(陳建偉和才項(xiàng)仁增，2021)。藏羚和普氏原羚種群數(shù)量穩(wěn)中有增，是人類保護(hù)瀕危有蹄類的典型成功案例。此外，三江源地區(qū)建立國家公園體制試點(diǎn)以來，藏原羚、藏野驢(Equus kiang)、白唇鹿(Przewalskium albirostris) 和野牦牛(Bos mutus) 等有蹄類種群數(shù)量恢復(fù)成效顯著(蔡振媛等，2019)。

遺傳背景是決定物種表型適應(yīng)的重要因素，是生物多樣性保護(hù)研究的核心內(nèi)容，對物種自身遺傳背景的深入研究可以提高生物多樣性保護(hù)的精準(zhǔn)度和成功率。大規(guī)模腸道微生物特征序列和基因組測序分析研究揭示了青藏高原有蹄類物種的遺傳特征以及環(huán)境適應(yīng)策略，為制定瀕危有蹄類的野外保護(hù)策略和遷地保護(hù)管理模式提供了理論支撐。對不同季節(jié)野生和圈養(yǎng)的藏野驢、鵝喉羚和巖羊(Pseudois nayaur) 腸道微生物16S rRNA測序的分析結(jié)果顯示：3 種有蹄類腸道中的優(yōu)勢菌群均為擬桿菌門(Bacteroidetes) 和厚壁菌門(Firmicutes)；夏季藏野驢腸道微生物的豐度和多樣性均顯著高于冬季；相同季節(jié)圈養(yǎng)藏野驢和巖羊腸道微生物的豐度和多樣性均顯著低于野生種群。這些結(jié)果顯示遷地保護(hù)中提高野生動物食物多樣性、減少人工食物的飼喂以及人為活動的影響對維持動物腸道微生物多樣性、保持健康和對環(huán)境的適應(yīng)性至關(guān)重要(Gaoet al.,2019;Qinet al.,2020；吳海麗，2020)。麝科動物腸道微生物結(jié)構(gòu)和功能的研究結(jié)果顯示，圈養(yǎng)林麝與馬麝腸道微生物組成、多樣性和功能均存在差異(Jianget al.,2022)，而且兩物種均存在季節(jié)性變化，這可以有效促進(jìn)麝類對食物的消化代謝，從而有利于其適應(yīng)環(huán)境(Jianget al.,2021)。該研究結(jié)果為評估人工圈養(yǎng)麝科動物的營養(yǎng)及代謝水平和健康狀況發(fā)揮了重要作用，也為珍稀瀕危物種保護(hù)研究提供了新的手段。除了對有蹄類腸道微生物的研究，對宿主基因組的測序和分析揭示了其遺傳背景和高原適應(yīng)性表型的本質(zhì)。對藏羚、野牦牛和巖羊等物種全基因組測序和比較基因組分析的結(jié)果顯示，這些動物普遍表現(xiàn)出對高海拔低氧、低溫和強(qiáng)輻射環(huán)境的高度適應(yīng)性，在低氧應(yīng)答、ATP酶活力、DNA 損傷修復(fù)等相關(guān)通路基因上均有富集表達(dá)和正向選擇(Hassaninet al.,2009;Geet al.,2013;Zhanget al.,2021b)。以上結(jié)果表明，在長期高原環(huán)境的自然選擇中，有蹄類從遺傳到表型均形成了一系列適應(yīng)性策略。此外，糞便分子標(biāo)記技術(shù)、重測序技術(shù)等的發(fā)展，可在種群水平上開展分析研究，從而進(jìn)一步增進(jìn)對高原有蹄類個體以及種群水平遺傳背景和遺傳多樣性的了解。

綜上所述，在這些宏觀和微觀研究工作建立的理論基礎(chǔ)上，建議加強(qiáng)國際間的合作交流，提高對受威脅有蹄類物種的關(guān)注度，進(jìn)一步探索和揭示其生境狀況、生存能力和進(jìn)化潛力等方面的背景和機(jī)制；應(yīng)在就地和遷地保護(hù)中盡可能維護(hù)適宜微氣候和生境特征，制定更精準(zhǔn)的保護(hù)策略，使管理模式盡可能與物種的適應(yīng)性機(jī)制相匹配，從而更有效地保護(hù)野生物種。

2 青藏高原貓科動物

2.1 貓科動物瀕?，F(xiàn)狀

貓科隸屬于哺乳綱食肉目，是進(jìn)化最成功的食肉動物類群之一，廣泛分布在除南極洲和大洋洲以外的所有大陸上(Johnsonet al.,2006)。全球現(xiàn)存的37 種貓科動物中，共有12 種在中國分布，其中青藏高原有11種(表2)，均為國家重點(diǎn)保護(hù)野生動物(黃薇等，2008；蔣志剛等，2017；魏輔文等，2021)。青藏高原貓科特有種占比較少，種群數(shù)量較低，瀕危等級較高，其中82% (9 種) 的物種種群數(shù)量呈現(xiàn)下降趨勢，91%(10 種)的物種被中國脊椎動物紅色名錄列為極?；?yàn)l危物種，45%(5種)的物種被IUCN 紅色名錄評估為受威脅物種，所有物種均被列入CITES附錄Ⅰ或附錄Ⅱ(表2)。

表2 青藏高原貓科動物Table 2 Felids on the Qinghai-Tibet Plateau

貓科動物廣泛分布于青藏高原，物種的自身特性和環(huán)境需求差異明顯，分布區(qū)域和種群數(shù)量亦存在較大差異。雪豹(Panthera uncia) 是青藏高原山地生態(tài)系統(tǒng)極具代表性的旗艦種和關(guān)鍵種，主要分布于青藏高原及其周邊地區(qū)。中國是雪豹分布范圍最大的國家，也是全球雪豹保護(hù)的中心(Alexanderet al.,2016)。IUCN 估計(jì)全球雪豹成體數(shù)量僅為2 710～ 3 386 只，且整體數(shù)量呈下降趨勢?；哪?Felis bieti) 是中國現(xiàn)存貓科動物中唯一的中國特有種，曾廣泛分布于青海、四川、甘肅，然而近幾十年來其種群數(shù)量急劇下降，目前估計(jì)不超過10 000 只，且僅分布于青海東部和四川北部(Heet al.,2004)。猞猁(Lynx lynx) 分布于我國東北到西北的廣大地區(qū)，由于棲息地破碎化、過度狩獵等因素，其種群數(shù)量和密度極低(Bao,2010)。全球50%以上的兔猻(Otocolobus manul)分布在中國，主要分布于青藏高原海拔4 000 m 左右的荒漠、沙漠、草原等區(qū)域(Rosset al.,2012)。金錢豹(Panthera pardus) 是分布最廣的大型貓科動物，其分布區(qū)包括非洲、中東、東亞、中亞、東南亞等區(qū)域(Stein and Hayssen,2013)，研究指出當(dāng)前豹的分布區(qū)面積僅為其歷史分布范圍的25%，總體棲息地?fù)p失高達(dá)63%～ 75%，種群數(shù)量急劇下降(Jacobsonet al.,2016)。

2.2 貓科動物瀕危成因

氣候變化和棲息地破碎化等因素導(dǎo)致大部分青藏高原貓科動物的種群數(shù)量呈下降趨勢。受全球氣候變化影響，青藏高原草地、森林、濕地等生境面積減少，雪豹、荒漠貓、猞猁、兔猻和金錢豹等物種的適宜棲息地出現(xiàn)大范圍的縮減。研究表明，隨著氣溫升高，雪豹的適宜棲息地日漸縮小，迫使其向更高海拔遷移(Liet al.,2021)。此外，社會經(jīng)濟(jì)和城鎮(zhèn)化的快速發(fā)展、自然資源過度利用和土地利用類型急劇轉(zhuǎn)變等人類活動因素導(dǎo)致猞猁、荒漠貓、金錢豹等貓科動物的棲息地質(zhì)量下降并日益破碎化，不同種群變得相互孤立，從而阻礙了種群間的基因交流，降低了物種應(yīng)對自然環(huán)境變化和威脅的抵御能力，對物種的生存和健康構(gòu)成嚴(yán)重威脅，由此導(dǎo)致遺傳多樣性和種群數(shù)量逐漸下降(Heet al.,2004;Bao,2010;Rostro-Garcíaet al.,2016)。

人獸沖突也是引起青藏高原貓科動物種群數(shù)量下降的主要因素之一。隨著人類活動范圍逐步擴(kuò)大和放牧強(qiáng)度不斷增加，貓科動物的適宜分布區(qū)域日益縮減，從而加劇了人與多種貓科動物的沖突。雪豹是青藏高原區(qū)域人獸沖突的主要肇事物種之一，雪豹捕食牲畜導(dǎo)致的牧民報(bào)復(fù)性捕殺，成為雪豹種群生存和發(fā)展的主要威脅之一(Bagchi and Mishra,2006)。隨著棲息地和食物的減少，金錢豹的活動范圍逐漸與人類活動范圍重疊，這增加了人豹沖突事件的發(fā)生概率，也增加了金錢豹被人類惡意捕殺或報(bào)復(fù)性捕殺的概率(Mallonet al.,2007;Rostro-Garcíaet al.,2016)。另外，高原鼠兔(Ochotona curzoniae)是青藏高原區(qū)域荒漠貓、兔猻等多種貓科動物的主要捕食對象，其分布和數(shù)量是影響這些貓科動物分布和棲息地選擇的重要因素(Zhaoet al.,2020;Greenspan and Giordano,2021)。過去幾十年，當(dāng)?shù)卮罅渴褂酶鞣N滅鼠藥劑控制鼠兔數(shù)量，導(dǎo)致一些貓科動物誤食鼠兔而死亡，或由于生物富集作用在體內(nèi)積累了毒素，從而影響其生存與繁殖，致使種群數(shù)量急劇下降(Heet al.,2004;Smithet al.,2016;Greenspan and Giordano,2021)。

2.3 貓科動物保護(hù)研究及管理策略

當(dāng)前，相關(guān)法律法規(guī)的制定、調(diào)查研究工作的開展以及自然保護(hù)區(qū)的建設(shè)，為貓科動物的保護(hù)與管理提供了法律保障和科學(xué)依據(jù)。在過去的二十多年里，我國政府實(shí)施了保護(hù)雪豹等野生動物的行動計(jì)劃，通過加強(qiáng)打擊野生動物偷獵和非法貿(mào)易以及建立自然保護(hù)區(qū)管理系統(tǒng)，使部分區(qū)域的雪豹種群呈現(xiàn)恢復(fù)性增長。2013 年國家林業(yè)局將保護(hù)雪豹列為優(yōu)先任務(wù)之一，并啟動了第一個《中國雪豹保護(hù)行動計(jì)劃》。2017 年IUCN 將雪豹從瀕危(EN)降級為易危(VU)，表明全球雪豹保護(hù)取得顯著成效。野外調(diào)查和定點(diǎn)觀測研究不僅能積累瀕危貓科動物數(shù)量、分布等基礎(chǔ)理論資料，還能為保護(hù)與管理措施的制定及保護(hù)區(qū)的劃分提供科學(xué)依據(jù)。近年來，紅外相機(jī)監(jiān)測技術(shù)在瀕危貓科動物監(jiān)測和保護(hù)中發(fā)揮了重要作用。2018 年9 月在三江源地區(qū)研究者首次發(fā)現(xiàn)了荒漠貓的繁殖巢穴，并通過紅外相機(jī)和實(shí)地調(diào)查等方法記錄了荒漠貓的繁殖、育幼等行為活動(Hanet al.,2020)。研究者也通過紅外相機(jī)在四川雄龍西省級自然保護(hù)區(qū)發(fā)現(xiàn)了荒漠貓，擴(kuò)大了該物種已知的分布范圍(Xuet al.,2022)。周許偉等(2015) 利用紅外相機(jī)技術(shù)監(jiān)測猞猁的種群數(shù)量，并識別了該物種取食、威脅、標(biāo)記、試探、玩耍、舔幼、嗅聞等野外行為類型。Ross 等(2010) 利用紅外相機(jī)技術(shù)評估了兔猻巢穴的選擇性，發(fā)現(xiàn)兔猻通過選擇不同的巢穴類型進(jìn)行自我保護(hù)。

測序技術(shù)的快速發(fā)展以及多組學(xué)研究的興起促進(jìn)了我國保護(hù)生物學(xué)的蓬勃發(fā)展?；蚪M學(xué)、代謝組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)等多組學(xué)間的交叉研究揭示了青藏高原瀕危貓科動物的遺傳和生態(tài)特征，為這些物種的保護(hù)提供了新的理論基礎(chǔ)和研究方向。由于雪豹種群的空間利用和社會結(jié)構(gòu)不確定，總體密度難以估計(jì)，Zhang等(2007)設(shè)計(jì)了特異性引物擴(kuò)增雪豹線粒體DNA 高變控制區(qū)域1 (hypervariable region 1,HVR1)，以確定雪豹的遺傳學(xué)特征。Wei等(2009)通過雪豹線粒體全基因組和系統(tǒng)發(fā)育樹分析雪豹和非洲獅(Panthera leo)為姊妹種。Tseng 等(2013)將遺傳學(xué)和形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)相結(jié)合，證實(shí)雪豹和虎亦為姊妹種。通過對孟加拉虎(Panthera tigris tigris)、非洲獅、白獅與雪豹的全基因組序列進(jìn)行比對，發(fā)現(xiàn)雪豹的EGLN1基因發(fā)生了特異性突變(即Met39 突變?yōu)長ys39)，這可能與高海拔適應(yīng)相關(guān)(Choet al.,2013)。通過對貢嘎山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的兔猻糞便DNA 進(jìn)行測定，鑒定出兔猻的食物包括18 個物種，其中哺乳動物9 種、鳥類8 種、魚類1 種(Zhaoet al.,2020)。通過比較分析圈養(yǎng)和野生華北豹的腸道微生物群落組成和糞便代謝表型，發(fā)現(xiàn)不同生存環(huán)境的個體腸道微生物存在顯著差異，部分差異較大的微生物與糞便代謝物的變化密切相關(guān)(Huaet al.,2020)，這為動物園制定圈養(yǎng)華北豹的管理、繁殖及再引入策略提供了理論依據(jù)?？梢?，多組學(xué)交叉研究能使我們進(jìn)一步了解貓科動物個體以及種群水平上對青藏高原生態(tài)適應(yīng)性的本質(zhì)。

建議繼續(xù)加強(qiáng)青藏高原自然保護(hù)區(qū)和國家公園的建設(shè)，擴(kuò)大保護(hù)面積，并在離散的保護(hù)區(qū)域間建立廊道，加強(qiáng)貓科動物種群間的基因交流，最大程度減少人為活動干擾，提升其棲息地質(zhì)量；應(yīng)控制放牧規(guī)模，嘗試控制高原鼠兔數(shù)量的其他方法，保護(hù)貓科動物的野生食物資源，降低人獸沖突強(qiáng)度；繼續(xù)利用GPS 項(xiàng)圈、紅外相機(jī)、多組學(xué)研究等方法加強(qiáng)動物種群監(jiān)測和適應(yīng)性特征研究，為國家公園的范圍劃分、野外動物救護(hù)等保護(hù)和管理工作提供更多理論依據(jù)。

3 青藏高原熊科動物

3.1 熊科動物瀕?，F(xiàn)狀

青藏高原分布有2 屬3 種熊科動物，即大熊貓(Ailuropoda melanoleuca)、棕熊(Ursus arctos)和亞洲黑熊(Ursus thibetanus) (黃薇等，2008；魏輔文等，2021)，均為國家重點(diǎn)保護(hù)野生動物，被中國脊椎動物紅色名錄列為易危(VU)物種，其中大熊貓和亞洲黑熊也被IUCN紅色名錄評估為易危物種(棕熊為無危)。3個物種均被列入CITES附錄Ⅰ。

大熊貓是中國特有種，部分種群分布在青藏高原的東部邊緣地區(qū)，包括甘肅甘南和四川松潘等地區(qū)(胡錦矗等，2011)。研究表明，大熊貓具有較高的遺傳多樣性，其種群數(shù)量穩(wěn)定增長；從形態(tài)、遺傳、生理、腸道微生物、行為等角度開展的研究詮釋了大熊貓的適應(yīng)性演化機(jī)制，使之成為探討瀕危物種種群歷史動態(tài)、瀕危過程及成因、適應(yīng)性演化機(jī)制等問題的理想模型(魏輔文，2018)。棕熊作為全球分布最廣的物種之一，在青藏高原廣泛分布。我國棕熊有3個亞種，其中青藏高原重點(diǎn)分布的為藏棕熊(Ursus arctos pruinosus)(謝培根等，2022)。亞洲黑熊主要分布在青藏高原東部和南部的森林、草原和濕地邊緣地帶。

3.2 熊科動物瀕危成因與保護(hù)管理對策

全球氣候變化、過度放牧等因素導(dǎo)致青藏高原熊科動物的棲息地嚴(yán)重破碎化，使其種群數(shù)量急劇下降(Liet al.,2015;Kuang and Jiao,2016;Suet al.,2018;Daiet al.,2019)。與貓科動物類似，牧民投放鼠藥控制鼠兔既影響了熊科動物獲取食物資源，也使毒素逐漸富集到位于食物鏈頂端的藏棕熊和亞洲黑熊體內(nèi)，直接或間接地導(dǎo)致其種群數(shù)量的下降(Relji?et al.,2012;Wilson and Smith,2015)。此外，由于熊膽、熊掌、熊皮和熊脂等具有很高的經(jīng)濟(jì)價值，亞洲黑熊和棕熊遭到非法捕殺和貿(mào)易的威脅(Fenget al.,2009)；而人類活動范圍的不斷擴(kuò)大、道路建設(shè)等生產(chǎn)活動導(dǎo)致熊科動物棲息地破碎化，種群間的基因交流減少，遺傳多樣性降低的風(fēng)險(xiǎn)增加(Penterianiet al.,2018)。社會經(jīng)濟(jì)發(fā)展和人口數(shù)量快速增加帶來的土地利用空間格局變化也加速了熊科動物棲息地的喪失，從而加劇了人類與棕熊、亞洲黑熊間的沖突(Liuet al.,2011；韓徐芳等，2018;Daiet al.,2020)。人獸沖突對當(dāng)?shù)啬撩竦纳?cái)產(chǎn)安全構(gòu)成了威脅，降低了牧民對熊科動物的好感度，引發(fā)對棕熊、亞洲黑熊的報(bào)復(fù)性捕殺。我國政府采取了一系列生態(tài)保護(hù)措施，包括禁槍、草原補(bǔ)償、動物肇事補(bǔ)償、建設(shè)國家公園等，在一定程度上提高了熊科動物棲息地的質(zhì)量和連通性，也緩解了人熊沖突。

建議加強(qiáng)宣傳和執(zhí)法力度，堅(jiān)決遏止熊類非法捕殺和貿(mào)易；采取其他方法控制鼠兔種群數(shù)量，保護(hù)熊類食物資源，提高其生境質(zhì)量；控制放牧強(qiáng)度，加大補(bǔ)償力度，進(jìn)一步緩解人熊沖突；大力開展熊科動物保護(hù)的相關(guān)研究，為保護(hù)和管理工作建立堅(jiān)實(shí)的理論基礎(chǔ)。

4 青藏高原犬科動物

4.1 犬科動物瀕危現(xiàn)狀

犬科是全球分布最廣泛的食肉獸類，我國共有4 屬8 種且均在青藏高原有分布(黃薇等，2008；蔣志剛等，2017；魏輔文等，2021)，其中7 種被列為國家重點(diǎn)保護(hù)野生動物，4 種被列入CITES 附錄。豺(Cuon alpinus)被中國脊椎動物紅色名錄和IUCN 紅色名錄評估為瀕危(EN)物種(表3)。青藏高原的犬科動物主要分布于草原和山地等區(qū)域，根據(jù)近幾年的調(diào)查和監(jiān)測數(shù)據(jù)可知，狼(Canis lupus)、豺、藏狐(Vulpes ferrilata) 和赤狐(Vulpes vulpes) 在青藏高原的大部分地區(qū)均有分布，貉(Nyctereutes procyonoides) 集中分布在青藏高原東南部的四川省和云南省(師蕾等，2013；崔茂歡等，2014)，沙狐(Vulpes corsac) 主要分布在新疆西南部和青海南部的三江源地區(qū)(齊成，2021；王湘國和張同作，2022；張同作等，2022)，亞洲胡狼(Canis aureus) 和孟加拉狐(Vulpes bengalensis)僅在藏南分布(蔣志剛等，2017)。

表3 青藏高原犬科動物Table 3 Canids on the Qinghai-Tibet Plateau

4.2 犬科動物瀕危成因

由于生境破壞、食物減少、人類捕殺和棲息地破碎化，西藏地區(qū)藏狐和赤狐的數(shù)量急劇下降(張進(jìn)，2014；尚帥，2015)。畜牧業(yè)是青藏高原地區(qū)主要生產(chǎn)方式，放牧面積逐漸擴(kuò)大，擠壓并分割了野生犬科動物的生存空間(趙曉娜等，2022)，形成小種群，進(jìn)而導(dǎo)致近親繁殖和種群遺傳多樣性下降，嚴(yán)重影響了犬科動物種群的生存能力。同時，野生犬科動物捕食家畜，對當(dāng)?shù)孛癖姷纳a(chǎn)生活造成了損失，當(dāng)?shù)鼐用駥φ厥挛锓N保護(hù)意愿下降，甚至出現(xiàn)報(bào)復(fù)性獵殺(趙曉娜等，2022)。政府在提倡休牧和輪牧的同時缺乏完善的配套措施，部分牧民進(jìn)行非法捕殺及毛皮制品交易，對犬科動物多樣性保護(hù)造成了負(fù)面影響(張進(jìn)，2014；薛蓓，2021)。此外，公路、鐵路等基礎(chǔ)設(shè)施的建設(shè)也在一定程度上影響了犬科動物的多樣性水平。Morales-González 等(2021)研究發(fā)現(xiàn)高速公路建設(shè)導(dǎo)致狼的棲息地破碎化嚴(yán)重，不利于其種群遷移、擴(kuò)散、捕食及繁殖。除了人類生產(chǎn)生活對野生犬科動物的干擾，種間競爭也有一定影響，如亞洲胡狼和赤狐存在生態(tài)位重疊，影響了雙方種群的穩(wěn)定和增長(Tsunoda，2022)。

4.3 犬科動物保護(hù)研究及管理策略

野生犬科動物對畜牧業(yè)影響的研究發(fā)現(xiàn)，狼是造成家畜損失的主要肇事物種，但狼更傾向于捕食野生獵物，增加狼捕食野生動物的機(jī)會可有效降低其捕食家畜的頻率(Werhahnet al.,2019;Daiet al.,2020)。為緩解野生犬科動物與牧民的沖突，我國政府實(shí)施了野生動物損害補(bǔ)償和保險(xiǎn)政策，一定程度上減少了犬科動物對牧民造成的直接經(jīng)濟(jì)損失(趙曉娜等，2022)。為減少公路和鐵路等基礎(chǔ)設(shè)施對野生犬科動物的影響，保障其正常的遷移及繁殖活動，青藏鐵路沿線設(shè)立了動物通道，對狼、沙狐、藏狐等多種犬科動物的遷移、捕食及繁殖活動起到了積極作用(封托等，2013)。針對棲息地破碎化導(dǎo)致的野生犬科動物遺傳多樣性下降，閆曉杰(2019) 建立了沙狐成纖維細(xì)胞的體外培養(yǎng)體系，為在細(xì)胞層面有效保護(hù)野生犬科動物的遺傳資源起到了示范作用。Tsunoda (2022)在對野生犬科動物的種間競爭研究中發(fā)現(xiàn)，家畜和其他野生獵物的出現(xiàn)可降低亞洲胡狼對嚙齒類動物的捕食頻率，降低了與赤狐等主食嚙齒類的犬科動物間的營養(yǎng)重疊度。近年來，野生犬類的疾病防控和種群監(jiān)測技術(shù)也得到關(guān)注，與寄生蟲和病毒等引發(fā)的犬科動物疾病相關(guān)的病因?qū)W研究和疫苗研制得到發(fā)展(雷歡等，2020;Kaiseret al.,2021;Bhusriet al.,2022)，對野生犬科動物的施藥方法已有創(chuàng)新(Yuet al.,2017)，低價疫苗的研究也取得一定成果(王雪蓮，2017；苗麗，2018)。近年來，新的監(jiān)測方法被引入犬科種群監(jiān)測研究工作，Bal?iauskas 等(2021) 以在特定公路上被撞死的貉的數(shù)量作為種群監(jiān)測指標(biāo)；Chatterjee 等(2021) 建立了基于紅外相機(jī)監(jiān)測結(jié)果的分析模型，有效估計(jì)豺等群居犬類的種群數(shù)量。

針對野生犬科動物受威脅的現(xiàn)狀，建議不斷健全完善野生動物保護(hù)法律法規(guī)，進(jìn)一步落實(shí)人獸沖突相關(guān)補(bǔ)償政策，堅(jiān)決遏止非法狩獵和皮毛交易；加強(qiáng)犬科動物的種群監(jiān)測和遺傳多樣性方向的研究，為青藏高原野生犬科動物的保護(hù)和管理工作提供理論依據(jù)。

5 青藏高原鼬科動物

5.1 鼬科動物瀕?，F(xiàn)狀

青藏高原現(xiàn)有鼬科動物9 屬15 種，缺齒伶鼬(Mustela aistoodonnivalis)為中國特有種(黃薇等，2008；蔣志剛等，2017；薛亞東等，2019；Liuet al.,2021)。鼬科物種中5 種被列為國家二級重點(diǎn)保護(hù)野生動物，7 種被中國脊椎動物紅色名錄列為受威脅物種，4 種被IUCN 紅色名錄評估為受威脅物種，8 種被列入CITES 附錄(表4)。大部分鼬科動物主要棲息于河流和湖泊附近較濕潤的陸地環(huán)境中，水獺(Lutra lutra)等3 種鼬科動物為水生動物。近幾年在青藏高原開展的鼬科種群監(jiān)測和調(diào)查發(fā)現(xiàn)，香鼬(Mustela altaica)和豬獾(Arctonyx collaris)在大部分地區(qū)都有分布，缺齒伶鼬等其他鼬科動物僅分布于部分地區(qū)(Liuet al.,2021)。

表4 青藏高原鼬科動物Table 4 Mustelids on the Qinghai-Tibet Plateau

5.2 鼬科動物瀕危成因與保護(hù)管理對策

研究表明，在氣候變化背景下小爪水獺(Aonyx cinerea)和水獺的適宜分布區(qū)向青藏高原東南部的低海拔地區(qū)轉(zhuǎn)移(Liuet al.,2021)，因此，一些新記錄到的鼬科動物分布區(qū)可能是分布區(qū)轉(zhuǎn)移而非適宜分布區(qū)擴(kuò)大的結(jié)果(Bian and Liang,2020)。雪災(zāi)、旱災(zāi)、風(fēng)災(zāi)、凍災(zāi)、澇災(zāi)、冰雹和地震等自然災(zāi)害會使鼬科動物數(shù)量減少(拉巴卓瑪，2020)。在鼬科動物受自然條件脅迫的同時，人類活動也對其造成了負(fù)面影響。水利設(shè)施在施工時產(chǎn)生的污水和棄土棄渣導(dǎo)致水體渾濁，破壞了動物的水體棲息地。

受自然條件和人類活動的影響，青藏高原鼬科動物的種群數(shù)量明顯下降，相應(yīng)的保護(hù)工作也陸續(xù)開展。李琴等(2021) 建立了遙感監(jiān)測、低空無人機(jī)典型區(qū)域監(jiān)測和地面監(jiān)測等技術(shù)體系，并在部分地區(qū)的實(shí)踐中不斷優(yōu)化(李琴等，2021)；對水獺等部分鼬科動物的針對性調(diào)查、監(jiān)測和救護(hù)工作也陸續(xù)開展并逐步改進(jìn)(簡生龍等，2019；任錦海等，2020)。為減少人類活動對鼬科動物的影響，部分水利工程制定了對鼬科動物的保護(hù)方案(邢偉等，2021)，并建設(shè)橋洞、涵洞等通道方便鼬科動物通過(Wanget al.,2018；肖宏強(qiáng)等，2021)。有關(guān)鼬科動物的活動節(jié)律(韓雪松等，2021)、食性(朱博偉等，2019)、適應(yīng)策略(Wanget al.,2021)和疾病防控(劉雨珂等，2022)等的研究也得到了更多關(guān)注。

建議開展工程建設(shè)時做好環(huán)境評估，減小對鼬科動物生境的影響；應(yīng)進(jìn)一步加強(qiáng)對鼬科動物的監(jiān)測及對全球氣候變化的響應(yīng)規(guī)律研究，為野生鼬科動物的保護(hù)與管理提供更多理論依據(jù)。

6 青藏高原翼手目動物

6.1 翼手目瀕危現(xiàn)狀

翼手目是哺乳綱中僅次于嚙齒目的第二大目，具有極高的生物多樣性，是全球分布最廣、種群數(shù)量最多的哺乳動物之一，除南極洲外，所有大陸都有分布。翼手目特殊的飛行能力使其有別于其它獸類，其獨(dú)特的體型、食性和棲息習(xí)慣、生殖策略和社會行為可能是其分布廣泛和多樣性極高的重要原因(Williget al.,2003)。中國分布有豐富的翼手目類群，總數(shù)超過140 種，其中25 種分布于青藏高原，包括狐蝠科3 種、蹄蝠科1 種、菊頭蝠科6 種、蝙蝠科15 種(黃薇等，2008；李文靖等，2009；蔡振媛等，2019)。青藏高原翼手目特有種，僅有1 種，瀕危等級也相對較低，3 種被中國脊椎動物紅色名錄列為受威脅物種，1 種被IUCN紅色名錄評估為受威脅物種(表5)。

表5 青藏高原翼手目動物Table 5 Chiropteran on the Qinghai-Tibet Plateau

6.2 翼手目瀕危成因與保護(hù)管理對策

絕大多數(shù)青藏高原翼手目物種的種群數(shù)量尚未得到評估。過去的30 年里，盡管中國翼手目物種數(shù)目在逐漸上升，但是種群數(shù)量明顯減少(Fricket al.,2020)。森林和洞穴為翼手目提供了必需棲息地，而當(dāng)前青藏高原正處于草地、林地面積減少，耕地面積增加的狀態(tài)(張金龍等，2013；丁佳等，2021)。此外，農(nóng)業(yè)快速發(fā)展不僅壓縮了大多數(shù)翼手目物種的覓食地和棲息地，而且殘留農(nóng)藥還可直接危害翼手目或通過食物鏈在其體內(nèi)富集。由于蝙蝠的大型洞穴棲居地較容易被定位，人為干擾和捕殺可能導(dǎo)致該類群物種生境喪失(Furey and Racey,2016)。全球氣候變化，不僅直接影響翼手目分布范圍、遷徙行為和活動節(jié)律的變化

(Lundyet al.,2010;McCrackenet al.,2018;Stepanian and Wainwright,2018)，而且可能通過影響食物資源(如昆蟲) 數(shù)量和分布，間接影響其種群數(shù)量發(fā)生相應(yīng)的變化(Skend?i?et al.,2021)。

目前國內(nèi)對翼手目研究較少，為遏制翼手目適宜棲息地下降的趨勢，建議加強(qiáng)對青藏高原森林的保護(hù)，減少對農(nóng)藥的使用，轉(zhuǎn)而開展生物防治的研究和利用；加強(qiáng)對翼手目多樣性和保護(hù)生物學(xué)的研究，為青藏高原翼手目動物的保護(hù)與管理建立理論依據(jù)。

7 青藏高原小型獸類

7.1 小型獸類受威脅現(xiàn)狀

青藏高原地區(qū)的小型獸類分屬4 目(攀鼩目、兔形目、嚙齒目、勞亞食蟲目) 14 科47 屬107 種，其中中國特有種26 種，包括7 種青藏高原特有種(Smith 和解焱，2009；魏輔文等，2021)。按照中國脊椎動物紅色名錄相關(guān)標(biāo)準(zhǔn)，這一類群至少存在4 種受威脅物種，占總種數(shù)的4%，其中瀕危(EN)物種1種(青藏高原特有種)，易危(VU) 物種3 種(包括1 種中國特有種)。另有近危(NT) 物種16 種(中國特有種5 種，包括1 種青藏高原特有種)(蔣志剛等，2016)。

在青藏高原地區(qū)，攀鼩目僅分布1科1屬1種，為北樹鼩(Tupaia belangeri)。北樹鼩雖然不是受威脅物種，但已被列入CITES 附錄Ⅱ。兔形目分布有2 科2 屬17 種，其中中國特有種6 種(包括1 種青藏高原特有種)；受威脅物種1 種，為鼠兔科鼠兔屬的柯氏鼠兔(Ochotona koslowi，青藏高原特有種，瀕危)。嚙齒目分布有9 科35 屬72 種，其中中國特有種15 種(包括4 種青藏高原特有種)；受威脅物種2 種，為易危(VU)的小飛鼠(Pteromys volans)和復(fù)齒鼯鼠(Trogopterus xanthipes，中國特有種)。此外，喜馬拉雅旱獺(Marmota himalayana)雖然不是受威脅物種，但已被列入CITES 附錄Ⅲ。勞亞食蟲目分布有2科9屬17種，其中中國特有種5 種(包括2 種青藏高原特有種)；受威脅物種1 種，為鼩鼱科水鼩屬的灰腹水鼩(Chimarrogale styani)。

總體來看，青藏高原的小型獸類受威脅程度不高。然而值得注意的是，小型獸類的系統(tǒng)分類近年來發(fā)生了大量變動，出現(xiàn)了很多新的物種。當(dāng)前，青藏高原地區(qū)分布的錫金鼠兔(Ochotona sikimaria)、馮氏白腹鼠(Niviventer fengi)、劍紋小社鼠(N.gladiusmaculus)、喜馬拉雅社鼠(N.niviven-ter)、片馬社鼠(N.pianmaensis)、墨脫松田鼠(Neodon medogensis)、聶拉木松田鼠(N.nyalamensis)、栗背大鼯鼠(Petaurista albiventer)、西藏絨毛鼯鼠(Eupetaurus tibetensis)、墨脫鼴(Alpiscaptulus medogensis) 和煙黑缺齒鼩(Chodsigoa furva) 11 個物種受威脅狀態(tài)的評估仍是空白(Yuet al.,2006;Liuet al.,2017;Chenet al.,2017,2021a,2021b;Geet al.,2018,2021;Jacksonet al.,2022)。

7.2 小型獸類受威脅因素

小型獸類受威脅程度較低，關(guān)注度不高，對各受威脅物種種群數(shù)量動態(tài)以及受威脅因素的相關(guān)調(diào)查研究較為欠缺。從分布生境來看，13 種受威脅和近危物種棲息于高山和亞高山山地森林、灌叢中，包括灰頸鼠兔(Ochotona forresti)、狹顱鼠兔 (Ochotona thomasi)、克氏松田鼠 (Neodon clarkei)、黑白飛鼠(Hylopetes alboniger)、栗褐鼯鼠(Petaurista magnificus)、橙腹長吻松鼠(Dremomys lokriah)、甘肅鼴(Scapanulus oweni)、大長尾鼩鼱(Episoriculus leucops)、大爪長尾鼩鼱(Soriculus nigrescens)、小鼩鼱(Sorex minutus)、藏鼩鼱(Sorex thibetanus)、小飛鼠和復(fù)齒鼯鼠(馮祚建等，1980;Quéréet al.,2009；陳曉澄和李文靖，2009；馬英等，2011;Xuet al.,2022)。這些物種可能受到全球氣候變化和人類活動導(dǎo)致的森林斑塊化、破碎化的影響。3 種受威脅和近危物種棲息于高山和亞高山溪流附近，包括灰腹水鼩、小鼩鼱和藏鼩鼱(Smith和解焱，2009)；3種受威脅和近危物種棲息于高山草甸地帶，包括灰鼠兔(Ochotona roylei)、狹顱鼠兔和柯氏鼠兔(Liet al.,2006)。區(qū)域評估表明，這些物種受到了棲息地破碎化和棲息地質(zhì)量下降的嚴(yán)重威脅(汪松和解焱，2004;Liet al.,2006)。同時由于高山草甸生境是青藏高原地區(qū)重要的放牧區(qū)域，這些物種還受到分布區(qū)內(nèi)小型害獸防控活動的影響。

7.3 小型獸類保護(hù)研究

當(dāng)前，青藏高原小型獸類的研究集中于系統(tǒng)分類學(xué)領(lǐng)域，對各物種種群數(shù)量的調(diào)查監(jiān)測和相關(guān)生態(tài)學(xué)、保護(hù)遺傳學(xué)研究相對欠缺(馬英等，2011；程繼龍等，2021；隋璐璐等，2022)。這導(dǎo)致該地區(qū)絕大多數(shù)受威脅的小型獸類種群現(xiàn)狀和種群動態(tài)不明，行為學(xué)、繁殖生物學(xué)等基礎(chǔ)資料缺乏，新定名物種的保護(hù)情況完全未知，因此大多數(shù)物種的受威脅原因不明，這對小型獸類的保護(hù)與管理構(gòu)成了挑戰(zhàn)(Raoulet al.,2008)。在IUCN新的評估中過去一些受威脅物種現(xiàn)在已經(jīng)處于無危狀態(tài)，顯然，我國的脊椎動物紅色名錄對這些物種受威脅等級的評估需要更新(IUCN,2022)。但是，多數(shù)受威脅物種乃至新定種可能正面臨著更加嚴(yán)峻的問題，在對大型瀕危物種加強(qiáng)保護(hù)的同時，我們需要提高對小型物種生態(tài)作用和保護(hù)價值的認(rèn)識。小型獸類在青藏高原生態(tài)系統(tǒng)的維持中具有至關(guān)重要的作用，一方面它們是許多大型捕食性獸類、猛禽的重要食物來源，是高原物質(zhì)循環(huán)和能量流動的重要中間環(huán)節(jié)；另一方面許多小型獸類具有改善高原土壤結(jié)構(gòu)，促進(jìn)植物生長以及保持水土等重要的生態(tài)功能，被認(rèn)為是重要的生態(tài)系統(tǒng)工程師。如高原鼠兔被認(rèn)為是青藏高原的關(guān)鍵種，不但可以作為食肉動物和多種猛禽的食物來源，還可以調(diào)節(jié)植物群落結(jié)構(gòu)，提高植被豐度，改善土壤成分與結(jié)構(gòu)，促進(jìn)物質(zhì)循環(huán)，對草場的可持續(xù)利用具有重要的維護(hù)作用，其洞道系統(tǒng)也為許多其他動物提供了棲息場所(Smith and Foggin,1999；李娜娜等，2013)。

目前青藏高原地區(qū)4 種受威脅的小型獸類中，僅2種有少量的種群動態(tài)數(shù)據(jù)：柯氏鼠兔年間種群數(shù)量波動較大，調(diào)查顯示其種群數(shù)量出現(xiàn)了嚴(yán)重下降(李維東等，2000)，區(qū)域評估表明，該物種受到嚴(yán)重的棲息地破碎化和棲息地質(zhì)量下降的威脅(汪松和解焱，2004;Liet al.,2006)，模型顯示全球氣候變暖將導(dǎo)致適宜其分布的高海拔棲息地消失，預(yù)測該物種將于21 世紀(jì)80 年代滅絕(Leachet al.,2015)。20 世紀(jì)末對復(fù)齒鼯鼠的調(diào)查顯示，該物種的種群數(shù)量也在下降(王福麟，1985；王福麟和王小非，1995)。

小型獸類物種及其棲息地面臨著諸多威脅，應(yīng)受到更多的關(guān)注，建議：(1)組織開展針對受威脅小型獸類物種的專項(xiàng)調(diào)查并開展生活史對策等生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)研究，評估其分布區(qū)的生境破碎化、污染、人類干擾程度等影響因素，加強(qiáng)實(shí)時監(jiān)測和保護(hù)；(2)審慎評估草原鼠害防治工作對受威脅物種的影響，在受威脅小型獸類分布區(qū)謹(jǐn)慎開展投藥控鼠工作；(3)進(jìn)行受威脅物種的基因組測定，從分子生物學(xué)尺度對各受威脅物種的高原適應(yīng)性、繁殖能力、擴(kuò)散能力等進(jìn)行研究，合理調(diào)整保護(hù)重點(diǎn)，針對性的開展保護(hù)工作。

8 展望

青藏高原獸類物種種類較多，其中受威脅物種和國家保護(hù)物種占比較高，我國學(xué)者在青藏高原瀕危獸類保護(hù)及管理研究中取得了豐碩的成果，但仍面臨一些問題。首先，由于青藏高原地域廣闊，不同區(qū)域野生動物資源的基礎(chǔ)調(diào)查監(jiān)測不平衡，仍存在較多的薄弱地區(qū)。比如三江源國家公園的野生動物本底資料掌握得較為全面深入(張同作等，2022)，祁連山地區(qū)、柴達(dá)木盆地、青海湖流域的野生動物資源也調(diào)查得較為清楚，而昆侖山地區(qū)及西藏多個保護(hù)區(qū)的野生動物資源調(diào)查則相對不足。其次，青藏高原部分區(qū)域在基礎(chǔ)資源調(diào)查后缺乏單一物種的專項(xiàng)調(diào)查。盡管近年來在青海湖周邊分布的普氏原羚以及在三江源和祁連山等區(qū)域分布的雪豹、藏羚、黑頸鶴等物種被連續(xù)監(jiān)測，取得了大量的數(shù)據(jù)資料，但是針對野牦牛、藏野驢、棕熊、荒漠貓等大多數(shù)瀕危物種的專項(xiàng)調(diào)查仍然較少，對物種分布規(guī)律的了解明顯不足。此外，青藏高原瀕危物種保護(hù)多集中在單一物種上，缺乏區(qū)域系統(tǒng)性。最后，相較于其他熱點(diǎn)區(qū)域，青藏高原生物多樣性保護(hù)的相關(guān)研究相對薄弱，開展的保護(hù)生物學(xué)研究遲于大熊貓、東北虎等旗艦物種。這些不足對青藏高原瀕危獸類的保護(hù)和管理工作帶來了挑戰(zhàn)。

建議在青藏高原區(qū)域全面開展野生動物調(diào)查，提高編目的可信度，對特定物種進(jìn)行動態(tài)評估和監(jiān)測，建立綜合全面的大數(shù)據(jù)平臺，利用GPS 項(xiàng)圈、紅外相機(jī)監(jiān)測技術(shù)、宏基因組學(xué)等多種方法宏觀和微觀結(jié)合開展物種瀕危機(jī)制和保護(hù)生態(tài)學(xué)研究，結(jié)合物種特異性和區(qū)域特點(diǎn)研發(fā)種群及棲息地恢復(fù)技術(shù)，促進(jìn)我國生物多樣性保護(hù)和生態(tài)文明建設(shè)高質(zhì)量發(fā)展。國家公園、自然保護(hù)區(qū)、自然公園等不同類型的自然保護(hù)地是瀕危物種就地保護(hù)的重要形式，開展青藏高原地區(qū)保護(hù)成效快速評估及其自然保護(hù)地空間優(yōu)化對野生動物棲息地保護(hù)至關(guān)重要，因此我們建議基于全面的物種多樣性基礎(chǔ)數(shù)據(jù)庫，結(jié)合氣候、植被、地形、人類活動等多類型環(huán)境因素，采用多種生態(tài)位模型構(gòu)建物種空間適宜分布集，結(jié)合野生動物保護(hù)等級、瀕危現(xiàn)狀、特有性等多重因素，形成以公里網(wǎng)格為單元的自然保護(hù)區(qū)保護(hù)重要性空間分布區(qū)，由此精準(zhǔn)識別自然保護(hù)區(qū)生物多樣性關(guān)鍵區(qū)域，以青藏高原國家公園群、不同類型的自然保護(hù)區(qū)和自然公園的邊界范圍、功能分區(qū)、主要保護(hù)對象、生態(tài)功能和社會服務(wù)價值等為評價指標(biāo)，對自然保護(hù)地保護(hù)成效進(jìn)行快速評估；基于現(xiàn)有的自然保護(hù)地體系和生態(tài)價值評價分析野生動物適宜棲息地的保護(hù)效率以及存在的空缺，采取擴(kuò)大或合并現(xiàn)有自然保護(hù)地、增設(shè)新的自然保護(hù)地或營造微生境等方式來提升自然保護(hù)地整體保護(hù)效率。開展青藏高原自然保護(hù)地生態(tài)系統(tǒng)現(xiàn)狀評估、受威脅因素評估和物種資源現(xiàn)狀評估，以此構(gòu)建自然保護(hù)地生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)空間優(yōu)化布局，提出自然保護(hù)區(qū)邊界調(diào)整方案，由此提升對青藏高原自然保護(hù)地物種及其棲息地的保護(hù)效果。

同時，加強(qiáng)對青藏高原瀕危獸類的研究和宣傳，加強(qiáng)國際間的合作交流，提高對受威脅物種的關(guān)注度，進(jìn)一步探索和揭示其生境狀況、生存能力、進(jìn)化潛力等方面的背景和機(jī)制，針對物種制定更精準(zhǔn)的保護(hù)策略；建議進(jìn)一步健全和完善野生動物保護(hù)法律法規(guī)，加強(qiáng)普法，嚴(yán)格執(zhí)法，堅(jiān)決遏止非法狩獵和野生動物制品交易，同時進(jìn)一步落實(shí)相關(guān)補(bǔ)償政策，緩解人獸沖突；建議研究和施行新的草原鼠害控制措施，減少藥物的使用，減輕直接毒害和生物富集作用對瀕危獸類的影響；建議加強(qiáng)對全球氣候變化大背景下瀕危獸類適宜生境等特征的動態(tài)研究，評估物種前途，確定保護(hù)重點(diǎn)，有的放矢地進(jìn)行保護(hù)和管理工作，以提高保護(hù)效果和管理水平。