蔡普默, 趙夢婷, 宋蘊(yùn)哲, 張華猛,3, 孟李濤, 林 嘉, 聶傳朋, 李焰焰, 季清娥*

1武夷學(xué)院茶與食品學(xué)院園藝系，福建 武夷山 354300； 2福建農(nóng)林大學(xué)作物病蟲生物防治研究所/生物農(nóng)藥與化學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/閩臺(tái)作物有害生物生態(tài)防控國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，福建 福州 350002； 3南京農(nóng)業(yè)大學(xué)昆蟲分子生態(tài)與進(jìn)化實(shí)驗(yàn)室，江蘇 南京 210000

全球氣候變化是近年來備受關(guān)注的熱點(diǎn)問題之一，政府間氣候變化專門委員會(huì)(Intergovernmental Panel on Climate Change, IPCC)最新報(bào)告預(yù)估未來20年全球平均溫度升高將達(dá)到或超過1.5 ℃(IPPC,2021)。昆蟲作為生物多樣性重要的組成部分，對全球氣候變暖的響應(yīng)極為敏感，環(huán)境溫度的改變必然會(huì)影響其生長發(fā)育、生存繁殖和擴(kuò)散分布等生命活動(dòng)(陳瑜和馬春森，2010； 董兆克和戈峰，2011； 戈峰，2011； 張鶴和林進(jìn)添，2015)。研究表明，氣候變暖會(huì)加速昆蟲各蟲態(tài)的發(fā)育，使得其物候期如始見期、遷飛期和種群高峰期提前，如蝴蝶(Forister & Shapiro，2003)、蜻蜓(Dingemanse & Kalkman,2008)、蚜蟲(Wuetal.,2020)等。但也有例外，Gordo & Sanz (2005)發(fā)現(xiàn)橄欖實(shí)蠅BactroceraoleaeGmelin的羽化始期于1975年前呈推遲趨勢，而后則提前發(fā)生，但50年間該害蟲羽化始期總體上提前，西方蜜蜂ApismelliferaL.和菜粉蝶PierisrapaeL.的始見期也表現(xiàn)出相同的氣候變化響應(yīng)模式。

柑橘大實(shí)蠅BactroceraminaxEnderlein屬雙翅目Diptera實(shí)蠅科Tephritidae離腹寡毛實(shí)蠅屬Bactrocera(陳世驤和謝蘊(yùn)貞，1955)，是我國重要的對外檢疫對象之一(黃秀琴等，2012)。柑橘大實(shí)蠅是柑橘類的一種重要害蟲，在我國一年僅發(fā)生一代，主要以雌蟲產(chǎn)卵于果實(shí)內(nèi)，幼蟲孵化后鉆蛀取食，使果實(shí)完全喪失經(jīng)濟(jì)價(jià)值和食用價(jià)值(汪興鑒和羅祿怡，1995)。在我國，柑橘大實(shí)蠅主要分布于湖北、湖南、四川、貴州、重慶等省(市)(李杖黎等，2012)，其中，湖北省宜昌市是危害重災(zāi)區(qū)(楊文壽等，2013)。在宜昌市，柑橘大實(shí)蠅主要以蛹在橘園土壤中越冬，通常在翌年5月上旬開始羽化，羽化成蟲以晨露或蜜源為食發(fā)育至性成熟，5月中旬達(dá)羽化高峰期，6月上旬至中旬為其成蟲交配和產(chǎn)卵期(張小亞，2007)。

揭示以溫度升高為主要特征的氣候變暖對昆蟲物候影響的生態(tài)學(xué)機(jī)制，不僅在理論上可闡明昆蟲對全球氣候變化響應(yīng)的一般規(guī)律，而且在生產(chǎn)應(yīng)用中可預(yù)測害蟲未來的發(fā)生趨勢，提高預(yù)測預(yù)報(bào)的準(zhǔn)確性和害蟲防治決策的科學(xué)性。本研究以柑橘大實(shí)蠅物候記錄較為豐富的地區(qū)——湖北省宜昌市為研究區(qū)域，通過20余年(1997—2020年)柑橘大實(shí)蠅的物候記錄數(shù)據(jù)和同期氣象數(shù)據(jù)，分析成蟲田間羽化和產(chǎn)卵的年際變化情況、發(fā)生地區(qū)溫度變化情況及二者的關(guān)系，旨在闡明湖北宜昌地區(qū)柑橘大實(shí)蠅田間物候?qū)夂蜃兣捻憫?yīng)特征，為探討柑橘大實(shí)蠅對氣候變化的響應(yīng)與適應(yīng)、優(yōu)化氣候變化情境下的防控方案提供參考。

1 材料與方法

1.1 實(shí)蠅發(fā)生數(shù)據(jù)收集與處理

本研究中的柑橘大實(shí)蠅物候數(shù)據(jù)和發(fā)生數(shù)據(jù)均來源于中國知網(wǎng)數(shù)據(jù)庫的文獻(xiàn)記錄。檢索時(shí)，以物種拉丁學(xué)名或中文名為主檢索詞，如柑橘大實(shí)蠅、橘大實(shí)蠅、柑桔大實(shí)蠅、桔大實(shí)蠅、橘大果實(shí)蠅、桔大果實(shí)蠅、Bactroceraminax等，再分別結(jié)合其他檢索詞如種群動(dòng)態(tài)、田間動(dòng)態(tài)、發(fā)生和高峰等。多次使用以上檢索詞的不同組合進(jìn)行檢索，摘錄出所需數(shù)據(jù)，建立數(shù)據(jù)庫。本研究所涉及的實(shí)蠅生活史特征參數(shù)如下：以田間首次觀察到成蟲羽化的日期為羽化始期；以田間觀測到成蟲羽化量達(dá)到最大值的日期為羽化高峰期；以田間觀測到最后一頭成蟲羽化的日期為羽化結(jié)束期；以首次觀察到產(chǎn)卵行為的日期為產(chǎn)卵始期；以觀察到產(chǎn)卵行為次數(shù)達(dá)最大值的日期為產(chǎn)卵高峰期；以最后一次觀測到成蟲產(chǎn)卵的日期為產(chǎn)卵結(jié)束期。

在量化實(shí)蠅物候指標(biāo)時(shí)，注意數(shù)據(jù)的標(biāo)準(zhǔn)化，文獻(xiàn)中一些較為模糊的時(shí)間概念，如7月下旬、8月中旬等，以取中間值的方式將模糊的時(shí)間量化。如:上旬為每月前10 d，取5日；中旬為每月11—20日，取15日；下旬為每月最后10或9 d，取25日。若時(shí)間跨度較廣取中間值，如4月20日—5月6日，取中間值4月28日。部分文獻(xiàn)中記錄了同一地區(qū)不同觀測點(diǎn)柑橘大實(shí)蠅的物候數(shù)據(jù)，則取這些數(shù)據(jù)的均值作為該地區(qū)的觀測值。本研究將柑橘大實(shí)蠅物候數(shù)據(jù)量化為數(shù)字，以發(fā)生時(shí)間與當(dāng)年1月1日之間相差的天數(shù)表示。如2017年記錄的柑橘大實(shí)蠅羽化高峰期為5月17日(王前濤等，2018)，該日期與當(dāng)年1月1日之間相差的天數(shù)為136 d，則2017年宜昌市柑橘大實(shí)蠅的羽化高峰期以136表示。

1.2 數(shù)據(jù)處理與分析

本文所有的氣象數(shù)據(jù)均來自于中國氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)(http:∥data.cma.cn/)，數(shù)據(jù)集為中國國際交換站地面氣候標(biāo)準(zhǔn)值月值數(shù)據(jù)集及年值數(shù)據(jù)集。利用一元線性擬合方法，建立一元回歸模型，分析湖北宜昌市40年(1981—2020年)年平均溫及不同季節(jié)平均溫度的變化趨勢，計(jì)算相關(guān)系數(shù)和溫度變化速率。同樣地，分析柑橘大實(shí)蠅成蟲羽化始期、羽化高峰期、羽化結(jié)束期、產(chǎn)卵始期、產(chǎn)卵高峰期和產(chǎn)卵結(jié)束期隨著年際推移或年均溫升高的變化趨勢。其中，回歸系數(shù)為負(fù)值表明物候期在年際間或隨著年均溫升高有提前趨勢，若為正值則說明有延遲趨勢；回歸關(guān)系顯著(P<0.05)說明提前或延遲趨勢顯著，反之則表示趨勢不顯著。最后，通過Pearson相關(guān)函數(shù)分析柑橘大實(shí)蠅物候期對不同季節(jié)均溫的響應(yīng)特征。所有數(shù)據(jù)分析使用SPSS軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 柑橘大實(shí)蠅物候記錄的文獻(xiàn)收集

截至2021年8月，在中國知網(wǎng)數(shù)據(jù)庫中共找到134篇與柑橘大實(shí)蠅物候記錄相關(guān)的文獻(xiàn)，涉及四川、重慶、貴州、云南、湖北、湖南、陜西、浙江、廣東、廣西10個(gè)省(市、自治區(qū))。其中，關(guān)于湖北省柑橘大實(shí)蠅發(fā)生的文獻(xiàn)最多，且主要集中在宜昌市，有39篇，共提取出115條有關(guān)宜昌市柑橘大實(shí)蠅物候發(fā)生的有效數(shù)據(jù)。

2.2 湖北宜昌市溫度變化特征與趨勢

1981年以來，湖北宜昌市年均溫、春季均溫、夏季均溫、秋季均溫及冬季均溫均呈不同程度地上升趨勢(圖1)。其中，湖北宜昌市春季均溫升溫趨勢最顯著，升溫速率達(dá)(0.0243±0.0117) ℃(F1,38=4.351,P=0.044，Y=0.02431X-31.64,R2=0.1027)。而年均溫及夏季、秋季和冬季均溫有升溫趨勢，但是不顯著，年增溫速率分別為(0.0095±0.0117)、(0.0056±0.0112)、(0.0034±0.0111)、(0.0083±0.0120) ℃(全年：F1,38=1.804,P=0.187,Y=0.009487X-1.954,R2=0.04533；夏季：F1,38=0.250,P=0.620,Y=0.005632X+15.52,R2=0.006534；秋季：F1,38=0.946,P=0.760,Y=0.003421X=11.11,R2=0.002484；冬季：F1,38=0.474,P=0.492,Y=0.008255X-10.09,R2=0.002484)。

圖1 近40年湖北省宜昌市季節(jié)均溫和年均溫的變化特征Fig.1 Variation of seasonal and annual mean temperature in Yichang City, Hubei Province at recent 4 decades A:全年；B:春季；C:夏季；D:秋季；E:冬季。 A: Annual; B: Spring; C: Summer; D: Autumn; E: Winter.

2.3 柑橘大實(shí)蠅成蟲田間物候年變化趨勢

通過匯總歷年的柑橘大實(shí)蠅成蟲田間物候數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)1997—2020年，湖北宜昌市柑橘大實(shí)蠅的年平均羽化始期為5月9日，年平均羽化高峰期為5月16日，年平均羽化結(jié)束期為5月28日。對柑橘大實(shí)蠅成蟲羽化始期、羽化高峰期和羽化結(jié)束期與對應(yīng)的年份進(jìn)行線性回歸分析(圖2)，發(fā)現(xiàn)該地區(qū)柑橘大實(shí)蠅羽化始期和羽化結(jié)束期與年份皆呈負(fù)回歸關(guān)系，說明近20余年柑橘大實(shí)蠅羽化始期在湖北宜昌市平均每年提前(0.1235±0.2066) d，但未達(dá)顯著水平(F1,22=0.357,P=0.556,Y=-0.1235X+377.1,R2=0.01597)，而羽化結(jié)束期則顯著提前，平均每年提前(0.3269±0.1572) d (F1,22=6.325,P=0.031,Y=-0.3269X+805,R2=0.1854)。此外，柑橘大實(shí)蠅成蟲羽化高峰期在湖北宜昌市發(fā)生延遲，但不顯著(F1,22=0.136,P=0.716,Y=0.06304X+9.836,R2=0.006144)，平均每年延遲(0.063±0.171) d。

圖2 柑橘大實(shí)蠅田間羽化情況的年際變化Fig.2 Inter-annual changes of emergence of B. minax in field A:羽化始期；B:羽化高峰期；C:羽化結(jié)束期。 A: The beginning of emergence; B: The peak of emergence; C: The end of emergence.

1997—2018年，柑橘大實(shí)蠅在湖北宜昌市年平均產(chǎn)卵始期為6月13日，年平均產(chǎn)卵高峰期為6月23日，年平均產(chǎn)卵結(jié)束期為7月1日。由圖3可知，該地區(qū)柑橘大實(shí)蠅產(chǎn)卵始期和年份呈正回歸關(guān)系，說明近20余年柑橘大實(shí)蠅產(chǎn)卵始期在湖北宜昌市平均每年延遲(0.3715±0.4649) d，但未達(dá)顯著水平(F1,12=0.639,P=0.439,Y=0.3715X-583,R2=0.05052)。而柑橘大實(shí)蠅成蟲產(chǎn)卵高峰期和結(jié)束期在湖北宜昌市提前，但均未達(dá)到顯著水平(高峰期：F1,8=0.136,P=0.716,Y=-0.3566X+886.8,R2=0.07723；結(jié)束期：F1,8=0.002,P=0.963,Y=-0.04448X+281.2,R2=0.0002878)，平均每年分別提前(0.357±0.4358)和(0.044±0.927) d。

圖3 柑橘大實(shí)蠅田間產(chǎn)卵情況的年際變化Fig.3 Inter-annual changes of oviposition of B. minax in field A:產(chǎn)卵始期；B:產(chǎn)卵高峰期；C:產(chǎn)卵結(jié)束期。 A: The beginning of oviposition; B: The peak of oviposition; C: The end of oviposition.

2.4 柑橘大實(shí)蠅成蟲田間物候?qū)夂蜃兣捻憫?yīng)

2.4.1 柑橘大實(shí)蠅田間物候?qū)δ昃鶞氐捻憫?yīng)特征 對湖北省宜昌市柑橘大實(shí)蠅成蟲羽化指標(biāo)和對應(yīng)年份的年平均溫度進(jìn)行回歸分析，發(fā)現(xiàn)該地區(qū)柑橘大實(shí)蠅羽化始期和高峰期與年均溫皆呈正回歸關(guān)系，說明柑橘大實(shí)蠅羽化始期和羽化高峰期皆隨年均溫提升呈延遲的趨勢，但延遲趨勢未達(dá)顯著水平(羽化始期：F1,22=0.028,P=0.868,Y=0.4746X+120.9,R2=0.001276；羽化高峰期：F1,22=0.195,P=0.663，Y=1.024X=118.8,R2=0.008777,圖4A、B)。此外，柑橘大實(shí)蠅羽化結(jié)束期與年均溫呈負(fù)回歸關(guān)系，表示隨著年均溫增加，柑橘大實(shí)蠅在湖北宜昌市的羽化結(jié)束期呈提前趨勢，但提前趨勢未達(dá)顯著水平(F1,19=0.006,P=0.993，Y=-0.02269X+148.8,R2=0.00376,圖4C)。若湖北宜昌市年均溫提高1 ℃，當(dāng)?shù)馗涕俅髮?shí)蠅羽化始期延遲0.4746 d，羽化高峰期推遲1.024 d，羽化結(jié)束期提前0.0227 d。

圖4 柑橘大實(shí)蠅田間羽化隨年均溫提升的變化Fig.4 Changes of emergence of B. minax as the increased annual average temperature in the fieldA:羽化始期；B:羽化高峰期；C:羽化結(jié)束期。A: The beginning of emergence; B: The peak of emergence; C: The end of emergence.

由圖5可知，柑橘大實(shí)蠅產(chǎn)卵始期和年均溫呈負(fù)回歸關(guān)系，即柑橘大實(shí)蠅產(chǎn)卵始期在湖北宜昌市隨年均溫提高呈提前的趨勢，但該趨勢未達(dá)顯著水平(F1,12=0.590,P=0.457，Y=-4.286X+237,R2=0.04687)。隨年均溫提高，柑橘大實(shí)蠅產(chǎn)卵高峰期和結(jié)束期皆呈正回歸關(guān)系，即湖北宜昌市柑橘大實(shí)蠅產(chǎn)卵高峰和結(jié)束期表現(xiàn)出延遲趨勢，但趨勢不顯著(產(chǎn)卵高峰期：F1,8=0.044,P=0.839,Y=1.173X+151,R2=0.005465；產(chǎn)卵結(jié)束期：F1,8=0.008,P=0.930,Y=1.081X+173.2,R2=0.001018)。若湖北宜昌市年均溫提高1 ℃，當(dāng)?shù)馗涕俅髮?shí)蠅成蟲產(chǎn)卵始期提前4.286 d，產(chǎn)卵高峰期延遲1.173 d，產(chǎn)卵結(jié)束期延遲1.081 d。

圖5 柑橘大實(shí)蠅田間產(chǎn)卵隨年均溫提升的變化Fig.5 Changes of oviposition of B. minax as the increased annual average temperature in the field A:產(chǎn)卵始期；B:產(chǎn)卵高峰期；C:產(chǎn)卵結(jié)束期。 A: The beginning of oviposition; B: The peak of oviposition; C: The end of oviposition.

2.4.2 柑橘大實(shí)蠅田間物候?qū)竟?jié)均溫的響應(yīng)特征 由表1可知，通過Pearson相關(guān)函數(shù)分析近20年柑橘大實(shí)蠅對不同季節(jié)平均溫度的響應(yīng)特征，發(fā)現(xiàn)柑橘大實(shí)蠅羽化始期在湖北宜昌市與春季均溫呈顯著負(fù)相關(guān)(P=0.039)，羽化高峰期與四季均溫未發(fā)現(xiàn)有顯著相關(guān)性，羽化結(jié)束期與冬季均溫顯著負(fù)相關(guān)(P=0.044)。此外，柑橘大實(shí)蠅產(chǎn)卵始期和高峰期在湖北宜昌市與四季均溫?zé)o顯著相關(guān)性，僅產(chǎn)卵結(jié)束期與冬季均溫呈顯著負(fù)相關(guān)(P=0.046)。

表1 柑橘大實(shí)蠅物候指標(biāo)與年均溫和不同季節(jié)均溫的相關(guān)系數(shù)Table 1 The coefficients between the phenological parameters of B. minax and annual and seasonal mean temperatures

3 討論

年均溫顯著升高是氣候變暖最明顯的特征之一(Gomietal.,2010)。大多數(shù)害蟲受到氣候變暖的影響，生長發(fā)育速率加快，羽化和首次飛行時(shí)間提前，進(jìn)而危害期提前，且每年繁育的昆蟲代數(shù)增多，加重了有害生物的發(fā)生強(qiáng)度和頻率，使得害蟲防治難上加難(唐繼洪，2011； 張翠英等，2008； Brauneetal.,2008； Trnkaetal.,2007； Wuetal.,2020)。

本研究基于文獻(xiàn)記載的柑橘大實(shí)蠅歷年田間物候數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)1997—2020年，柑橘大實(shí)蠅在湖北宜昌市的羽化呈提前且產(chǎn)卵呈延遲的態(tài)勢，而其羽化和產(chǎn)卵都呈縮短的態(tài)勢。此外，本研究發(fā)現(xiàn)，隨著年均溫升高，柑橘大實(shí)蠅在湖北宜昌市總體上羽化延遲且縮短，產(chǎn)卵危害提前且延長。除了年均溫對柑橘大實(shí)蠅物候期產(chǎn)生影響之外，季節(jié)均溫也對其產(chǎn)生影響。研究表明,阿波羅絹蝶ParnassiusapolloL.種群數(shù)量與冬季和春季均溫存在顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，冬季越冬溫度和春季孵化溫度是影響該蝴蝶數(shù)量的重要?dú)夂蛞蛩?于非等，2012)。本研究也發(fā)現(xiàn)，柑橘大實(shí)蠅羽化始期與春季均溫呈顯著負(fù)相關(guān)，羽化結(jié)束期與冬季均溫顯著負(fù)相關(guān)，而產(chǎn)卵結(jié)束期與冬季均溫呈顯著負(fù)相關(guān)。通常，柑橘大實(shí)蠅在11—12月至翌年4—5月以滯育蛹在土壤中越冬，越冬蛹在6 ℃以下經(jīng)過約30 d后，才能解除滯育羽化為成蟲。地溫達(dá)19 ℃以上開始羽化(李紅麗等，2014)。冬季均溫和翌年春季均溫的提升使得土壤溫度更快達(dá)到柑橘大實(shí)蠅蛹解除滯育所需的溫度要求，影響實(shí)蠅的羽化情況。因此，冬季均溫和春季均溫是影響柑橘大實(shí)蠅在湖北宜昌市發(fā)生和危害的關(guān)鍵氣候因素。全球氣候變暖的特征除年均溫和季節(jié)均溫提升之外，還有最高溫升高、日溫度積累、晝夜溫差變化、CO2濃度升高、O3濃度提升等因素(陳瑜和馬春森，2010; 戈峰，2011)，而本研究僅考慮柑橘大實(shí)蠅對年均溫和季節(jié)均溫的響應(yīng)。因此，未來需要綜合分析多個(gè)環(huán)境氣候因素對柑橘大實(shí)蠅的影響，才能準(zhǔn)確掌握未來全球氣候變化下柑橘大實(shí)蠅災(zāi)變規(guī)律及對其發(fā)生提出精準(zhǔn)預(yù)警。

本研究基于文獻(xiàn)中的柑橘大實(shí)蠅發(fā)生數(shù)據(jù)和同期氣候數(shù)據(jù)的回歸模型分析，對研究氣候變暖對柑橘大實(shí)蠅的長期效應(yīng)有一定的參考價(jià)值。然而，研究仍存在一定的局限性，如某些歷史文獻(xiàn)提供的時(shí)間信息較模糊、時(shí)間的量化具有不確定性等。國內(nèi)缺乏長期監(jiān)測柑橘大實(shí)蠅發(fā)生的數(shù)據(jù)，只能通過檢索文獻(xiàn)數(shù)據(jù)庫來獲取信息。在不同的研究論文中，柑橘大實(shí)蠅田間物候調(diào)查的方法不同造成的系統(tǒng)誤差較大、數(shù)據(jù)質(zhì)量欠佳，如趙巍巍等(2020)將柑橘大實(shí)蠅蛹預(yù)埋在柑橘園土壤中，觀察其羽化出土的時(shí)期；而李杖黎等(2012)則是通過在監(jiān)測點(diǎn)懸掛裝有蛋白餌劑的引誘裝置監(jiān)測柑橘大實(shí)蠅的發(fā)生情況。全球氣候變暖對柑橘大實(shí)蠅的影響是長期的生態(tài)效應(yīng)，除能改變其物候期之外，還可能擴(kuò)大其地理分布區(qū)，增加向兩極或高海拔擴(kuò)散的機(jī)會(huì)，協(xié)助其向新領(lǐng)地入侵定殖、擴(kuò)大寄主范圍等(陳瑜和馬春森，2010; 戈峰，2011; 張鶴和林進(jìn)添，2015； 張花龍等，2015; Razaeral.,2015)，這些都是在全球氣候變暖背景下防控柑橘大實(shí)蠅所必須考慮的，需進(jìn)一步深入研究。

致謝：衷心感謝福建農(nóng)林大學(xué)閩臺(tái)作物有害生物生態(tài)防控國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室黃曉磊教授指導(dǎo)收集氣候數(shù)據(jù)。