王亞寧,徐 明,許靜波,徐劍斌,楊俊杰,李一平,朱立琴,唐春燕
(1.河海大學(xué)環(huán)境學(xué)院,江蘇 南京 210098; 2.江蘇省泰州引江河管理處,江蘇 泰州 225321; 3.河海大學(xué)馬克思主義學(xué)院,江蘇 南京 210098)
浮游動(dòng)物是水生態(tài)系統(tǒng)中的次級(jí)生產(chǎn)者,它們不僅通過攝食浮游植物影響浮游植物的多樣性和豐度[1],而且是魚類等水生脊椎動(dòng)物的重要生物餌料,在水生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮了承上啟下的重要作用[2-3]。浮游動(dòng)物與水環(huán)境因子關(guān)系密切,是水體中重要的指示生物[4],因此被廣泛應(yīng)用于水質(zhì)評(píng)價(jià)、水污染治理等方面[5-6]。明確浮游動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)特征及驅(qū)動(dòng)因素是水生態(tài)評(píng)價(jià)的基礎(chǔ),不同水體其主要影響因素各不相同[7-9]。對(duì)于一般水體,除常規(guī)的理化因子外,浮游植物作為食物源對(duì)浮游動(dòng)物的生長繁殖有較大的影響[10]。對(duì)于保護(hù)區(qū)河流,河流的流動(dòng)狀態(tài)、水文狀況、岸線類型等也會(huì)對(duì)浮游動(dòng)物產(chǎn)生重要的影響[11]。對(duì)于過水性湖泊,陳業(yè)等[12]研究發(fā)現(xiàn)水位波動(dòng)是影響浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的最顯著因素。對(duì)于城市水體,營養(yǎng)鹽和重金屬影響較為突出[13]。浮游動(dòng)物具有生活周期短、繁殖能力強(qiáng)等特點(diǎn),對(duì)環(huán)境變化非常敏感,相較于浮游植物和大型底棲動(dòng)物,對(duì)環(huán)境因子變化的響應(yīng)更為迅速,更適合應(yīng)用于小型湖泊的水生態(tài)狀況評(píng)價(jià)[14]。
里下河腹部地區(qū)(119°8′E~120°56′E,32°12′N~34°10′N)位于江蘇省中部長江、淮河兩大水系交融地帶,河網(wǎng)密集、湖蕩眾多[15],總面積約695 km2,對(duì)降低區(qū)域洪峰、保護(hù)生物多樣性、促進(jìn)周邊經(jīng)濟(jì)綠色發(fā)展具有重要作用。然而隨著城市化進(jìn)程的加快、人類活動(dòng)增強(qiáng),水體富營養(yǎng)化、濕地功能退化等多重環(huán)境問題的脅迫日益顯著[16-19]。孟順龍等[20]研究了里下河河網(wǎng)區(qū)浮游動(dòng)物及其在水質(zhì)評(píng)價(jià)中的應(yīng)用,結(jié)果表明,里下河腹部地區(qū)典型水體在枯水期基本處于清潔狀態(tài),而在豐水期基本處于中度污染狀態(tài),該研究重點(diǎn)區(qū)域?yàn)楹泳W(wǎng)區(qū),而河網(wǎng)區(qū)與湖蕩區(qū)水體理化性質(zhì)及受水響應(yīng)特征均有較大差異,對(duì)于湖蕩區(qū)典型湖泊浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征及水生態(tài)健康狀況還需要進(jìn)一步研究。
大縱湖湖面呈橢圓形,總面積約37 km2,其中自由水面面積約10 km2,其余為圈圩和圍網(wǎng)面積。大縱湖湖底平坦,平均水深約為1 m。大縱湖的主要入湖河流為南部湖區(qū)的鯉魚河和中引河,主要出湖河流為北部湖區(qū)的蟒蛇河。為了減少近岸圍網(wǎng)養(yǎng)殖區(qū)人類活動(dòng)的干擾對(duì)采樣結(jié)果造成的偶然影響,在大縱湖敞水區(qū)共布設(shè)3個(gè)監(jiān)測點(diǎn)(采樣點(diǎn)1、2、3)(圖1),于2017年1月至2019年12月開展了為期3 a的逐月采樣,采樣時(shí)間為每月月底。
圖1 研究區(qū)域及監(jiān)測點(diǎn)位布置Fig.1 Study area and monitoring site arrangement
水質(zhì)指標(biāo)(濁度、葉綠素a、高錳酸鹽指數(shù)(CODMn)、氨氮、總氮(TN)和總磷(TP))參考GB 3838—2002《地表水環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)》中的測定方法測定。
浮游動(dòng)物采樣時(shí),枝角類、橈足類用有機(jī)玻璃采水器采集10 L水樣,經(jīng)25號(hào)浮游生物網(wǎng)過濾,放入加入7%甲醛的小方瓶中固定,回到實(shí)驗(yàn)室靜置沉淀24 h后濃縮定容到30 mL。輪蟲用有機(jī)玻璃采水器采集1 L 混合水樣,加入10~15 mL 魯哥氏液固定,回實(shí)驗(yàn)室靜置48 h后吸取上清液濃縮定容至30 mL。
浮游動(dòng)物的觀察計(jì)數(shù)用1 mL浮游動(dòng)物計(jì)數(shù)框在10×10倍光學(xué)顯微鏡下進(jìn)行,每個(gè)樣品計(jì)數(shù)兩片,最終結(jié)果為兩片平均值;若兩片的計(jì)數(shù)結(jié)果相差達(dá)到15%,需要額外進(jìn)行第3片取值,取個(gè)數(shù)更相近的兩片求平均值,作為最終的計(jì)數(shù)結(jié)果,再換算成每升水樣中浮游動(dòng)物的個(gè)數(shù),即為浮游動(dòng)物密度。
浮游動(dòng)物鑒定參照文獻(xiàn)[21-25]。生物量的計(jì)算中,枝角類根據(jù)體長-體重回歸方程換算[26],橈足類根據(jù)外形的幾何形狀換算[27],輪蟲根據(jù)平均濕重進(jìn)行換算[26]。
根據(jù)優(yōu)勢度指數(shù)Y>0.02確定大縱湖浮游動(dòng)物優(yōu)勢種,采用經(jīng)Colewll等進(jìn)行加權(quán)的生態(tài)位寬度(Bi)、生態(tài)位重疊指數(shù)差(ΔOik)和生態(tài)響應(yīng)速率(R)分析大縱湖浮游動(dòng)物優(yōu)勢種的生態(tài)位特征,并采用Schluter的方差比率(V)法判斷物種間的總體關(guān)聯(lián)性[28]:
Y=(Ni/N)fi
(1)
(2)
(3)
R=Bi/ΔOik(i=k)
采用快速截留超綠-超紅方法(以下用FIE表示),即EGR2中的3G和2.4R的值若大于255,則看作255,計(jì)算得到的ExG - ExR2值只能夠保留大于0的像素[7]。
(4)
(5)
其中Pij=nij/NiPi=ni/n
式中:Ni為樣點(diǎn)中某種生物的總個(gè)體數(shù);N為樣點(diǎn)中各生物的總個(gè)體數(shù);fi為某物種出現(xiàn)的頻率;Pij為第i個(gè)優(yōu)勢種在第j個(gè)樣點(diǎn)出現(xiàn)的個(gè)體數(shù)占該物種所有個(gè)體數(shù)的比例;S為浮游動(dòng)物優(yōu)勢種總種數(shù);n為樣點(diǎn)總數(shù);ni為物種i出現(xiàn)的樣點(diǎn)數(shù);Tj為樣點(diǎn)j內(nèi)出現(xiàn)的優(yōu)勢種種數(shù);t為各樣點(diǎn)中優(yōu)勢物種數(shù)的平均數(shù);δT為總體樣本方差,即所有物種出現(xiàn)頻度的方差;ST為所有采樣點(diǎn)物種數(shù)的方差。當(dāng)V<1時(shí),優(yōu)勢物種間總體為負(fù)協(xié)變關(guān)系;當(dāng)V>1時(shí),總體為正協(xié)變關(guān)系,采用檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量W=Vn檢驗(yàn)V值偏離1的顯著程度。
采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、Margalef豐富度指數(shù)(D)、Pielou均勻度指數(shù)(J)和B/T指數(shù)(QB/T)分別從有機(jī)污染和富營養(yǎng)狀態(tài)進(jìn)行大縱湖水質(zhì)生物學(xué)評(píng)價(jià):
(6)
D=(S-1)/lnN
(7)
J=H′/lnS
(8)
QB/T=B/T
(9)
式中:B為臂尾輪蟲屬(富營養(yǎng)型種)的種數(shù);T為異尾輪蟲屬(貧營養(yǎng)型種)的種數(shù)。QB/T<1為貧營養(yǎng)型湖泊;1≤QB/T≤2為中營養(yǎng)型湖泊;QB/T>2為富營養(yǎng)型湖泊,其余生物學(xué)評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)見表1[29]。
表1 生物指數(shù)與水質(zhì)等級(jí)標(biāo)準(zhǔn)
基于R語言對(duì)浮游動(dòng)物與環(huán)境因子進(jìn)行冗余分析(RDA)。在進(jìn)行冗余分析前,進(jìn)行去趨勢對(duì)應(yīng)性分析(DCA),DCA排序結(jié)果小于3,表明可以對(duì)浮游動(dòng)物與環(huán)境因子進(jìn)行冗余分析。
大縱湖環(huán)境因子逐月變化情況如圖2所示。各環(huán)境因子呈現(xiàn)季節(jié)性變化規(guī)律,其中濁度和TN呈現(xiàn)冬春季上升、夏秋季下降的變化趨勢,于3月達(dá)到年峰值;CODMn、TP、氨氮和葉綠素a則呈現(xiàn)出春夏季上升、秋冬季下降的變化趨勢,于6—9月達(dá)到年峰值。2017—2019年濁度和TP成上升趨勢,高錳酸鹽指數(shù)呈下降趨勢,與2018年相比(4.43~10.95μg/L),葉綠素a月平均值波動(dòng)范圍縮小(6.86~8.39 μg/L)。
圖2 大縱湖環(huán)境因子的逐月變化Fig.2 Monthly changes of environmental factors in Dazong Lake
大縱湖2017—2019年逐月調(diào)查的定量樣點(diǎn)中,共鑒定出浮游動(dòng)物49種,其中輪蟲33種,占67.35%;枝角類9種,占18.37%;橈足類7種,占14.29%。根據(jù)優(yōu)勢度大于0.02確定2017年大縱湖浮游動(dòng)物優(yōu)勢種有7種:萼花臂尾輪蟲(BrachionuscalyciflorusPallas)、方形臂尾輪蟲(Brachionusquadridentatus)、晶囊輪蟲(Asplanchnidae)、曲腿龜甲輪蟲(KeratellavalgaEhrenberg)、針簇多肢輪蟲(PolyarthratriglaEhrenberg)和真翅多肢輪蟲(Polyarthraeuryptera)。2018年優(yōu)勢種有9種,方形臂尾輪蟲和真翅多肢輪蟲不再是優(yōu)勢種,獨(dú)角聚花輪蟲(Conochilusunicornis)、邁氏三肢輪蟲(Filiniamaio)和脾狀四肢輪蟲(Tetramastixopoliensis)成為新增加的優(yōu)勢種。在2018年的基礎(chǔ)上,2019年新增優(yōu)勢種2種,分別為剪形臂尾輪蟲(Brachionusforficula)和螺形龜甲輪蟲(Keratellacochlearis)。
表2 大縱湖2017—2019年優(yōu)勢種生態(tài)位寬度、生態(tài)位重疊指數(shù)差和生態(tài)響應(yīng)速率
表3 大縱湖2017—2019年浮游動(dòng)物優(yōu)勢種總體關(guān)聯(lián)性
大縱湖2017—2019年浮游動(dòng)物平均密度為623.17個(gè)/L,呈下降趨勢,從720.15個(gè)/L(2017年)減少到456.43個(gè)/L(2019年)。而平均生物量為1.63 mg/L,呈上升趨勢,從0.93 mg/L(2017年)上升到2.07 mg/L(2019年)。大縱湖浮游動(dòng)物生物量和密度的變化特征均為夏季大于秋季大于春季大于冬季(圖3),其中2018年密度峰值最高,出現(xiàn)在8月(1 905.67個(gè)/L),2017年和2019年密度峰值均出現(xiàn)在9月(1 699.67個(gè)/L和1 114個(gè)/L)。各年度的生物量最高值均出現(xiàn)在9月,最低值均出現(xiàn)在1月。從不同類型的浮游動(dòng)物分類占比來看,輪蟲是浮游動(dòng)物密度的重要貢獻(xiàn)者(占比95.58%),而橈足類(占比2.31%)和枝角類(占比2.11%)密度較低(圖4),2017—2019年輪蟲密度的降低是浮游動(dòng)物平均密度呈下降趨勢的主要原因;枝角類是浮游動(dòng)物生物量的重要貢獻(xiàn)者(占比48.87%),橈足類(占比41.25%)其次,輪蟲(占比9.88%)生物量較低,2017—2019年枝角類生物量的上升是浮游動(dòng)物平均生物量呈上升趨勢的主要原因。
圖3 大縱湖浮游動(dòng)物密度和生物量逐月變化Fig.3 Monthly variation in density and biomass of zooplankton in Dazong Lake
圖4 大縱湖不同種類浮游動(dòng)物密度和生物量年際變化Fig.4 Interannual variation in density and biomass of different species of zooplankton in Dazong Lake
由于2018年有較全的環(huán)境因子數(shù)據(jù)(包括溫度和水位等),為增加冗余分析的可信度,選取2018年的浮游動(dòng)物特征值進(jìn)行消除趨勢的對(duì)應(yīng)分析,具體包括輪蟲優(yōu)勢種、枝角類和橈足類優(yōu)勢度排名前兩位的物種(表4),結(jié)果顯示第一排序軸長度為2.59,小于3,故可以進(jìn)行冗余分析。冗余分析排序圖(圖5)顯示,前兩軸的特征值分別為43.98%和20.86%,前兩軸的解釋率占總解釋率的64.84%,其中葉綠素a與第一軸呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系,濁度、水溫和高錳酸鹽指數(shù)與第一軸呈顯著正相關(guān)關(guān)系,電導(dǎo)率與第二軸呈顯著正相關(guān)關(guān)系,總氮與第二軸呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。曲腿龜甲輪蟲與氨氮和水位呈正相關(guān)關(guān)系,在夏季水位最高時(shí)曲腿龜甲輪蟲密度會(huì)出現(xiàn)峰值。萼花臂尾輪蟲、邁氏三肢輪蟲和脾狀四肢輪蟲與總氮和高錳酸鹽指數(shù)正相關(guān)性較大,喜好在氮營養(yǎng)程度高的水體中生存[31],由于夏季很少出現(xiàn),反而到秋冬季節(jié)時(shí)密度達(dá)到峰值,近鄰劍水蚤和微型裸腹溞與水溫呈明顯的負(fù)相關(guān)關(guān)系。夏季和秋季節(jié)點(diǎn)位比較密集,說明此時(shí)浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)較為穩(wěn)定,更多的受營養(yǎng)鹽因素的影響,冬季和春季點(diǎn)位比較松散,受葉綠素a的影響更為顯著。
表4 大縱湖冗余分析浮游動(dòng)物代碼
采用H′、D、J和B/T指數(shù)進(jìn)行大縱湖水質(zhì)生物學(xué)評(píng)價(jià)(圖6)。2017—2019年采用全湖H′、D和J評(píng)價(jià)大縱湖有機(jī)污染情況,結(jié)果均為寡污,且H′與J的值還在逐年增加,說明大縱湖水質(zhì)狀況較優(yōu)。采用全湖B/T指數(shù)評(píng)價(jià)大縱湖營養(yǎng)狀態(tài),結(jié)果均為中營養(yǎng)且?guī)缀鯚o年際變化,綜合富營養(yǎng)指數(shù)從2017年富營養(yǎng)(TLI值為50.147)到2019年中營養(yǎng)接近富營養(yǎng)(TLI值為49.909),綜合說明大縱湖處于中-富營養(yǎng)狀態(tài)。
圖5 大縱湖浮游動(dòng)物與環(huán)境因子冗余分析Fig.5 RDA analysis of zooplankton and environmental factors in Dazong Lake
圖6 大縱湖水質(zhì)生物學(xué)評(píng)價(jià)指標(biāo)年際變化Fig.6 Interannual variation of biological assessment indexes of water quality in Dazong Lake
孟順龍等[20]于2014年豐水期(7月)和枯水期(12月)在里下河腹部地區(qū)典型河網(wǎng)區(qū)共鑒定出浮游動(dòng)物21種,豐水期浮游動(dòng)物平均密度為44.4個(gè)/L,枯水期浮游動(dòng)物密度平均為61.3個(gè)/L,本文大縱湖浮游動(dòng)物2017—2019年平均密度為623.17個(gè)/L。許靜波等[29]于2016—2017年對(duì)里下河腹部地區(qū)另一湖泊射陽湖的研究表明,射陽湖浮游動(dòng)物平均密度為1 165.9個(gè)/L,由此可見里下河腹部地區(qū)河網(wǎng)區(qū)浮游動(dòng)物密度低于湖蕩區(qū),這與嚴(yán)廣寒等[32]的結(jié)論相符合。浮游動(dòng)物游動(dòng)能力較弱[32],因此在流速較快的河網(wǎng)區(qū),浮游動(dòng)物密度低于流速較慢的湖蕩區(qū)。其次,河網(wǎng)區(qū)與湖蕩區(qū)浮游動(dòng)物的季節(jié)性變化規(guī)律存在差異,河網(wǎng)區(qū)浮游動(dòng)物密度呈現(xiàn)冬季大于夏季的特點(diǎn),而湖蕩區(qū)剛好相反[29],這較大程度上受到浮游植物密度的影響[33]。浮游動(dòng)物密度和浮游植物密度呈顯著正相關(guān),河網(wǎng)區(qū)冬季浮游植物密度高于夏季,相比之下湖蕩區(qū)夏季浮游植物密度較高[34],浮游動(dòng)物食物資源豐富,因此在夏季密度達(dá)到峰值。
大縱湖浮游動(dòng)物與環(huán)境因子冗余分析結(jié)果顯示,葉綠素a、總氮和水溫是對(duì)浮游動(dòng)物密度和生物量影響比較顯著的環(huán)境因子。溫度直接影響浮游動(dòng)物的新陳代謝活動(dòng)[35],在食物充足的情況下,隨著水溫逐漸升高,浮游動(dòng)物新陳代謝和繁殖的速度加快,發(fā)育時(shí)間縮短,種群數(shù)量呈顯著增長趨勢。已有研究表明,輪蟲密度的峰值一般出現(xiàn)在水溫20℃以上時(shí)[4],本文輪蟲是大縱湖浮游動(dòng)物密度的主要貢獻(xiàn)者,與大縱湖的浮游動(dòng)物密度在夏季達(dá)到峰值的情況相符合。
在淺水湖泊中,電導(dǎo)率和氮磷均可以反映水體的營養(yǎng)狀況[36],營養(yǎng)鹽不僅通過滲透和離子調(diào)節(jié)機(jī)制直接影響浮游甲殼動(dòng)物的生長繁殖[37],而且通過調(diào)控浮游植物間接影響浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)[38]。氮鹽作為調(diào)節(jié)浮游植物生長的營養(yǎng)元素之一,對(duì)浮游植物的生長有一定的促進(jìn)作用[39],從而間接促進(jìn)了浮游動(dòng)物的生長,如萼花臂尾輪蟲和脾狀四肢輪蟲等與總氮有較明顯的正相關(guān)關(guān)系。但是另一方面,浮游植物的生長繁殖會(huì)消耗溶解性無機(jī)氮,導(dǎo)致湖泊夏季和秋季氮磷比低于春季和冬季[34],近鄰劍水蚤和微型裸腹溞等枝角類以及橈足類浮游動(dòng)物與總氮有較明顯的負(fù)相關(guān)關(guān)系。
湖內(nèi)過水通道的建設(shè)能增加水體的交換速率[40],降低富營養(yǎng)化湖泊浮游植物密度并減輕聚集生長的狀況[41]。大縱湖活水工程實(shí)施后,夏季葉綠素a質(zhì)量濃度有降低趨勢(圖2),浮游動(dòng)物的食物資源較前兩年相對(duì)不足,和輪蟲相比,枝角類的濾食效率較高,所以資源利用性競爭發(fā)生時(shí),枝角類傾向于具有更大的競爭優(yōu)勢[42],因此枝角類的所占比重呈現(xiàn)上升趨勢。
2017—2019年運(yùn)用全湖H′、D和J評(píng)價(jià)大縱湖污染情況,結(jié)果為寡污,且H′與J的指數(shù)逐年增大,說明大縱湖浮游動(dòng)物多樣性水平不斷提高,相對(duì)應(yīng)的浮游動(dòng)物優(yōu)勢種從2017年的7種增加到2018年9種,到2019年已有11種。2017—2019年浮游動(dòng)物優(yōu)勢種間總體上呈顯著正關(guān)聯(lián),且關(guān)聯(lián)性逐年增長,說明浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)有利于進(jìn)一步發(fā)展[43]。
2017—2019年TLI評(píng)價(jià)指標(biāo)維持穩(wěn)定,臂尾輪蟲屬(富營養(yǎng)型種)的種數(shù)與異尾輪蟲屬(貧營養(yǎng)型種)種數(shù)的比值均保持一致,均指示為中營養(yǎng),臨界富營養(yǎng)狀態(tài)。2018年大縱湖富營養(yǎng)指標(biāo)有小范圍下降,優(yōu)勢種中指示富營養(yǎng)的臂尾輪蟲屬中方形臂尾輪蟲不再是優(yōu)勢種,生態(tài)位重疊指數(shù)差為負(fù),發(fā)展受到限制。2019年富營養(yǎng)指標(biāo)有所回升,剪形臂尾輪蟲成為新增長的優(yōu)勢種。
湖泊富營養(yǎng)化的進(jìn)程中,浮游動(dòng)物的多樣性一般呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢,在湖泊為中營養(yǎng)水平時(shí),浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜,多樣性高;在湖泊為超富營養(yǎng)水平時(shí),浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)簡單,多樣性低[44]。大縱湖水體呈中營養(yǎng)水平、富營養(yǎng)化的臨界區(qū)間,浮游動(dòng)物多樣性水平處于上升階段。浮游動(dòng)物對(duì)大縱湖環(huán)境因子變化有良好的響應(yīng),可應(yīng)用于湖蕩區(qū)的水生態(tài)狀況評(píng)價(jià)。雖然目前大縱湖總體TLI評(píng)價(jià)指標(biāo)維持穩(wěn)定,富營養(yǎng)情況還未發(fā)生,但是TN為需要控制的主要環(huán)境因子,需要進(jìn)一步加強(qiáng)里下河腹部地區(qū)面源污染的治理,從源頭上減少外源營養(yǎng)鹽的輸入。
a.2017—2019年,大縱湖共鑒定出浮游動(dòng)物49種,其中輪蟲、枝角類和橈足類分別為33種、9種和7種,占浮游動(dòng)物總種類的67.35%、18.37%和14.29%。
b.浮游動(dòng)物優(yōu)勢種間總體上呈顯著正關(guān)聯(lián),且關(guān)聯(lián)性逐年增長,浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)逐漸趨于穩(wěn)定。浮游動(dòng)物2017—2019年平均密度為623.17個(gè)/L,呈下降趨勢,而平均生物量為1.63 mg/L,呈上升趨勢。
c.葉綠素a、總氮和水溫是影響大縱湖浮游動(dòng)物的主要水質(zhì)指標(biāo),夏季和秋季浮游動(dòng)物更多地受營養(yǎng)鹽因素的影響,冬季和春季受葉綠素a的影響更為顯著。
d.采用H′、D和J浮游動(dòng)物水質(zhì)生物學(xué)指標(biāo)評(píng)價(jià)大縱湖有機(jī)污染情況,結(jié)果均為寡污,B/T指數(shù)與TLI富營養(yǎng)指標(biāo)評(píng)價(jià)富營養(yǎng)狀態(tài)相符合,大縱湖處于中-富營養(yǎng)狀態(tài)。