謝樹(shù)成，羅根明，朱秀昌，王燦發(fā)，袁松虎，邱軒，紀(jì)建達(dá)，阮小燕

1)中國(guó)地質(zhì)大學(xué)(武漢)生物地質(zhì)與環(huán)境地質(zhì)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，武漢，430074；2)流域關(guān)鍵帶演化湖北省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，中國(guó)地質(zhì)大學(xué)(武漢)，武漢，430074；3)自然資源部第三海洋研究所海洋生態(tài)環(huán)境預(yù)警監(jiān)測(cè)研究室，福建廈門，361005

內(nèi)容提要： “四深”微生物是指深海、深地、深空和深時(shí)環(huán)境的微生物，特別是細(xì)菌、古菌、真菌、病毒等。人們對(duì)“四深”微生物的了解非常有限，是亟待突破的地球生物學(xué)前沿領(lǐng)域?！八纳睢蔽⑸锏难芯繉?duì)理解地球生命起源、界定生物圈的邊界條件、促進(jìn)地球科學(xué)與生命科學(xué)以及行星科學(xué)之間的交叉融合具有不可替代性的貢獻(xiàn)。隨著我國(guó)深海、深空、深地等重大工程計(jì)劃的推進(jìn)，一系列與“四深”微生物有關(guān)的前沿科學(xué)問(wèn)題不斷提出，包括地質(zhì)微生物與氣候環(huán)境的相互作用、地質(zhì)微生物的生物安全與生態(tài)安全、地質(zhì)微生物參與的隱匿地質(zhì)過(guò)程等。特別是，“四深”環(huán)境活性氧自由基對(duì)微生物的影響、地質(zhì)病毒對(duì)生物演化和地質(zhì)過(guò)程的影響等前沿領(lǐng)域都亟待突破?；钚匝踝杂苫軐?duì)生物分子、細(xì)胞、組織和器官，乃至整個(gè)生物圈的演化以及微生物地質(zhì)作用都產(chǎn)生重要影響。病毒引發(fā)了現(xiàn)代和近代諸多全球性疫情爆發(fā)，地質(zhì)病毒則可能對(duì)生物的背景滅絕和大滅絕以及一些地質(zhì)過(guò)程產(chǎn)生影響。

微生物不同于肉眼可見(jiàn)的動(dòng)物、植物這些宏體生物，主要是指那些借助顯微鏡才能看到的微小生物，包括病毒、細(xì)菌和古菌，以及大部分單細(xì)胞真核生物(如硅藻、顆石藻、放射蟲、有孔蟲等)。地質(zhì)微生物區(qū)別于腸道微生物、工業(yè)微生物、醫(yī)學(xué)微生物等，主要是指參與地質(zhì)作用的微生物，包括地質(zhì)時(shí)期的微生物以及參與正在進(jìn)行地質(zhì)作用(如風(fēng)化作用、沉積成巖作用等)的現(xiàn)代微生物。地質(zhì)微生物一般可以從地質(zhì)環(huán)境中分離出來(lái)(現(xiàn)代微生物)或者檢測(cè)到(古代微生物)。

筆者等提出的“四深”微生物主要是指深地、深海、深空和深時(shí)環(huán)境的微生物，可以簡(jiǎn)稱為“4D微生物”，屬于地質(zhì)微生物?！八纳睢杯h(huán)境大多數(shù)是極端地質(zhì)環(huán)境，“四深”微生物大多數(shù)也屬于極端地質(zhì)環(huán)境微生物。深地主要是深部地下(deep subsurface)的簡(jiǎn)稱，包括陸地和海底表面以下部分，比一般地質(zhì)學(xué)的深地要淺得多(中國(guó)科學(xué)院“深部地下生物圈”項(xiàng)目研究組，20201)。這些深度的微生物主要屬于黑暗生物圈。有關(guān)“四深”微生物的豐度和多樣性的認(rèn)識(shí)存在很大的爭(zhēng)議。例如，大陸深部微生物的生物量的估算分別有0.25×1030～2.5×1030個(gè)細(xì)胞(Whitman et al., 1998)、0.5×1030～5×1030個(gè)細(xì)胞(McMahon et al., 2014)、2×1029～6×1029個(gè)細(xì)胞(Magnabosco et al., 2018)，而海洋深地微生物的生物量估算分別有3.5×1030個(gè)細(xì)胞(Whitman et al., 1998)、2.9×1029個(gè)細(xì)胞(Kallmeyer et al., 2012)、5×1029個(gè)細(xì)胞(Magnabosco et al., 2018)。這些爭(zhēng)議主要是由它們存在巨大的空間差異以及研究程度低所造成的。

隨著我國(guó)深海計(jì)劃、深地計(jì)劃和深空計(jì)劃的大力推進(jìn)，一系列與“四深”微生物有關(guān)的前沿科學(xué)問(wèn)題不斷地提出，它們對(duì)理解地球生命起源、界定生物圈的邊界條件、引發(fā)一些重大科學(xué)發(fā)現(xiàn)和突破、促進(jìn)地球科學(xué)與生命科學(xué)以及行星科學(xué)之間的交叉融合都具有重要的科學(xué)意義。同時(shí)，這些微生物蘊(yùn)含著極其寶貴的種質(zhì)資源，推動(dòng)深空、深海和深地等重大工程計(jì)劃關(guān)鍵技術(shù)的突破與創(chuàng)新，極大地影響生物安全、生態(tài)安全和資源能源安全，因而具有重要的戰(zhàn)略價(jià)值。最近出版的《極端地質(zhì)環(huán)境微生物學(xué)》對(duì)這些微生物及其戰(zhàn)略意義進(jìn)行了系統(tǒng)闡述(國(guó)家自然科學(xué)基金委員會(huì)和中國(guó)科學(xué)院，2022)，這里則分析亟需突破的“四深”微生物引發(fā)的一些關(guān)鍵地質(zhì)作用，以推動(dòng)我國(guó)這一領(lǐng)域的研究。

1 “四深”微生物與氣候環(huán)境的相互作用

1.1 深海和深地微生物

微生物的生物地球化學(xué)功能直接決定了生物與環(huán)境之間的相互作用。特別是，微生物并非被動(dòng)地適應(yīng)環(huán)境，而是具有主動(dòng)改變環(huán)境的能力。例如，地下油氣藏的異常環(huán)境和地表的酸性礦坑水環(huán)境都是不同微生物作用于地質(zhì)體而形成的極端地質(zhì)環(huán)境。微生物往往有許多特殊基因和獨(dú)特的生物酶，以適應(yīng)這些極端環(huán)境。這導(dǎo)致了這些微生物具有許多特征性的生物地球化學(xué)功能，不僅在工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上得到廣泛應(yīng)用，而且具有很強(qiáng)的影響地球環(huán)境的能力。深地微生物對(duì)地下油氣藏、天然氣水合物、頁(yè)巖氣等能源以及金屬礦產(chǎn)資源的形成具有重要的貢獻(xiàn)。近年發(fā)現(xiàn)頁(yè)巖中的納米孔隙、石英與長(zhǎng)石等“碎屑”礦物、蒙脫石向伊利石轉(zhuǎn)變等都可能由微生物作用形成(謝樹(shù)成等，2018)。

深海、深地環(huán)境的微生物地質(zhì)作用往往通過(guò)許多耦合的生物地球化學(xué)過(guò)程實(shí)現(xiàn)。這既與這些環(huán)境有限的能量但豐富的化學(xué)物質(zhì)有關(guān)，也與化學(xué)反應(yīng)的熱動(dòng)力學(xué)有關(guān)。這些耦合的生物地球化學(xué)過(guò)程使得許多微生物之間出現(xiàn)互養(yǎng)共生，以行使地質(zhì)作用。耦合過(guò)程在理論上是可行的。例如，根據(jù)氧化有機(jī)碳并還原電子受體所產(chǎn)生的吉布斯自由能大小，微生物依次利用氧氣、硝酸鹽、錳和鐵的氧化物、硫酸鹽和甲烷發(fā)酵過(guò)程來(lái)氧化有機(jī)碳(Stumm and Morgan，1996)。這樣，微生物能量產(chǎn)生過(guò)程就受制于這些電子傳遞反應(yīng)。氧化有機(jī)碳成為二氧化碳可以與還原氧氣、硝酸鹽、鐵錳氧化物和硫酸鹽耦合起來(lái)。這方面最典型的例子是甲烷厭氧氧化作用與一些還原過(guò)程的耦合。在厭氧條件下，微生物介導(dǎo)的甲烷氧化可與硫酸鹽還原耦合在一起，也可與硝酸鹽還原(Timmers et al.，2017)、鐵錳氧化物的還原相耦合(Beal et al., 2009)，從而通過(guò)影響甲烷循環(huán)而對(duì)氣候變化產(chǎn)生影響。

深地微生物會(huì)通過(guò)許多地質(zhì)過(guò)程影響地下工程，并具有正負(fù)兩面性。例如，地下CO2封存越來(lái)越受到重視，但它會(huì)受到深地微生物的影響，需要研究微生物與微生物之間、微生物與地下巖石礦物之間、微生物與地下流體之間的相互作用及其對(duì)地下CO2封存的影響。對(duì)于核廢料來(lái)說(shuō)，地質(zhì)儲(chǔ)存也是目前公認(rèn)的、唯一可行的長(zhǎng)期安全處置那些半衰期長(zhǎng)、高放射性核廢料的方法，但深地微生物同樣會(huì)影響核廢料儲(chǔ)存庫(kù)的可靠性和安全性，需要詳細(xì)了解可能發(fā)生的微生物過(guò)程，特別是其中的正、反面效應(yīng)。

當(dāng)然，深地和深海微生物細(xì)胞的代謝速率往往很慢，許多生物地球化學(xué)過(guò)程進(jìn)行得也比較緩慢。例如，地下深部細(xì)胞的碳代謝速率大約比地表環(huán)境低4個(gè)數(shù)量級(jí)(J?rgensen, 2011)，深海沉積物底部1 km處古菌產(chǎn)率比表層沉積物低3個(gè)數(shù)量級(jí)(Xie Sitan et al., 2013)。這些環(huán)境中生物地球化學(xué)過(guò)程如此緩慢主要與有限的能量有關(guān)。微生物活動(dòng)也盡量利用那些消耗能量相對(duì)低的代謝反應(yīng)。例如，地下微生物主要利用還原性的乙酰輔酶A途徑固碳(Magnabosco et al., 2015)，就是一個(gè)低耗能代謝實(shí)例(Berg, 2011)。

總體上來(lái)說(shuō)，人們對(duì)深海、深地環(huán)境微生物的地球化學(xué)功能還了解得很少。特別是，在這些極端地質(zhì)環(huán)境，微生物與微生物之間，原核微生物與真核生物之間的物質(zhì)、能量是如何傳遞和交換的？調(diào)控機(jī)制又是什么？有哪些生態(tài)效應(yīng)？在全球背景下，“四深”微生物如何反饋?zhàn)饔糜跉夂颦h(huán)境變化？這些都是核心的前沿科學(xué)難題。

1.2 深空環(huán)境微生物

在深空環(huán)境，微生物的研究很少，主要開(kāi)展的工作是在地球上進(jìn)行類似天體的極端環(huán)境研究。例如，截止2017年，針對(duì)太陽(yáng)系天體特征，已經(jīng)建立了37個(gè)以地球極端環(huán)境為參照的天體生物學(xué)類比研究點(diǎn)(Martins et al., 2017)，包括我國(guó)的柴達(dá)木盆地。這些類比研究可以幫助回答一系列的重大科學(xué)難題，諸如生命是否可以在其他天體上起源、演化和生存？太空環(huán)境下微生物群落的物種多樣性、適應(yīng)機(jī)理、動(dòng)力學(xué)特征以及維持機(jī)制如何？太空環(huán)境下有益的植物—微生物如何相互作用，如何建立抑制植物致病菌的生物學(xué)方法？這些都是深空探測(cè)中面臨的重大科學(xué)難題。

除了地球上的類比研究，還有就是空間生物艙和臨近空間的微生物研究。在空間環(huán)境生長(zhǎng)的微生物容易表現(xiàn)出不同于地面的一些生物學(xué)特征，包括生長(zhǎng)速度加快、毒力增加、抗菌抗藥性增加、更容易形成生物膜等(國(guó)家自然科學(xué)基金委員會(huì)和中國(guó)科學(xué)院，2022)。臨近空間是海平面之上20～100 km高度的空間范圍，是地表環(huán)境與近地軌道空間的過(guò)渡區(qū)，環(huán)境非常極端，具有高輻射、低溫、干燥、低氣壓等條件(林巍，2020)。目前發(fā)現(xiàn)，在20～40 km高度區(qū)域的微生物豐度為104～105個(gè)細(xì)胞/m3(Bryan et al., 2019)，普遍以形成孢子等休眠體的菌株為主。

1.3 深時(shí)微生物

地球的宜居性與微生物的正面或負(fù)面作用關(guān)系密切，氧氣的產(chǎn)生及其演變就是一個(gè)例子。盡管生命之樹(shù)根部的微生物大多起源于極端地質(zhì)環(huán)境，但具體的起源時(shí)間和各類微生物功能群不同屬種的演化等關(guān)鍵問(wèn)題都很不清楚，這直接影響了某類特定微生物功能群演化樹(shù)的構(gòu)建?？梢哉f(shuō)，目前還沒(méi)有構(gòu)建出任何一類微生物功能群可靠的演化樹(shù)，由此導(dǎo)致這些微生物起源和演化的環(huán)境背景以及它們之間的協(xié)同演化也很不清楚(國(guó)家自然科學(xué)基金委員會(huì)和中國(guó)科學(xué)院，2022)。

在自養(yǎng)微生物功能群方面，光合微生物功能群最早起源于太古宙早期(>3200 Ma)，且非產(chǎn)氧光合生物要早于產(chǎn)氧光合細(xì)菌，且后者出現(xiàn)的時(shí)間可能非常接近古元古代大氧化事件所發(fā)生的時(shí)間(Xiong Jin et al., 2000; Battistuzzi et al., 2004)。因此，太古宙以非產(chǎn)氧光合微生物占主導(dǎo)，古、中元古代以產(chǎn)氧光合原核生物占主導(dǎo)。產(chǎn)氧光合藻類出現(xiàn)的時(shí)間要明顯晚于大氧化事件，冠群光合藻類的起源時(shí)間可能在中元古代晚期(～1100 Ma)(Yoon et al., 2004)，藻類在新元古代的初級(jí)生產(chǎn)力結(jié)構(gòu)中占據(jù)重要地位。這些演化事件對(duì)進(jìn)一步認(rèn)識(shí)早期地球環(huán)境演化和大氧化事件的過(guò)程有重要意義。進(jìn)入顯生宙，在藻類演化方面，古生代以綠藻占主導(dǎo)，中、新生代則以“紅枝”藻類為主導(dǎo)。

拈花灣小鎮(zhèn)的開(kāi)發(fā)，擴(kuò)大了客源市場(chǎng)，使得馬山半島的整體旅游資源更趨立體化。在運(yùn)營(yíng)中，地產(chǎn)物業(yè)引入途家、同程等平臺(tái)，旅游購(gòu)物通過(guò)招商形式，與經(jīng)營(yíng)戶之間形成聯(lián)營(yíng)，而餐飲等則進(jìn)行租賃。與此同時(shí)，拈花灣帶動(dòng)了周邊地區(qū)的農(nóng)家樂(lè)、住宿、餐飲的發(fā)展。同時(shí)，小鎮(zhèn)的開(kāi)發(fā)為當(dāng)?shù)鼐用裉峁┝司蜆I(yè)機(jī)會(huì)，贏得了良好的社會(huì)評(píng)價(jià)。通過(guò)這些方式，拈花灣整合“全社會(huì)”資源，將當(dāng)?shù)鼐用?、旅游公司、個(gè)體經(jīng)營(yíng)者等納入開(kāi)發(fā)體系，帶動(dòng)了各業(yè)態(tài)的發(fā)展，實(shí)現(xiàn)了社會(huì)效益和經(jīng)濟(jì)效益的共同提升。

分子生物學(xué)在氮代謝微生物功能群起源和演化方面取得了一些重要的進(jìn)展，這些研究表明奇古菌中的氨氧化古菌(Ammonia-oxidizing archaea，AOA)起源于大氧化事件之后，與大氣氧氣含量升高密切相關(guān)，其后續(xù)生態(tài)位的擴(kuò)張可能與海洋的氧化過(guò)程有關(guān)(Ren Minglei et al., 2019)。與AOA相似，氨氧化細(xì)菌(Ammonia-oxidizing bacteria，AOB)是一類好氧氨氧化自養(yǎng)細(xì)菌，與AOA屬于同一功能群，最新的分子生物學(xué)表明AOB可能起源于新元古代晚期，與AOA向深海的生態(tài)擴(kuò)張有時(shí)間上的聯(lián)系。這些成果對(duì)深入認(rèn)識(shí)氮循環(huán)的特征和演化以及地質(zhì)歷史時(shí)期氮同位素的解釋具有重要價(jià)值。

分子生物學(xué)還可以揭示很多微生物演化事件與深時(shí)極端地質(zhì)環(huán)境之間的關(guān)系。在顯生宙動(dòng)物大滅絕期，因古氣候、動(dòng)物生態(tài)系統(tǒng)和海洋環(huán)境的劇變，使得一些地質(zhì)微生功能群發(fā)生變化，涉及光合自養(yǎng)微生物、甲烷代謝微生物、硫代謝微生物和氮代謝微生物等功能群。在顯生宙的5次動(dòng)物大滅絕期，與初級(jí)生產(chǎn)力有關(guān)的光合自養(yǎng)微生物都出現(xiàn)了重大變化，特別是藍(lán)細(xì)菌和疑源類出現(xiàn)了增加。一些反硝化微生物和固氮微生物因缺氧條件的形成而出現(xiàn)繁盛(Luo Genming et al., 2011; Liu Han et al., 2020)。硫酸鹽還原微生物、綠硫細(xì)菌、產(chǎn)甲烷微生物和甲烷好氧氧化微生物也很繁盛。通過(guò)分子生物學(xué)的工作揭示了一類新的產(chǎn)甲烷古菌起源于距今 252 Ma 前后的二疊紀(jì)—三疊紀(jì)之交(Rothman et al., 2014)。真菌豐度則在二疊紀(jì)—三疊紀(jì)之交、白堊紀(jì)末期出現(xiàn)了峰值。

2 “四深”微生物引發(fā)的生物安全和生態(tài)災(zāi)難

細(xì)菌、古菌、真菌和病毒等微生物都能引發(fā)生態(tài)危機(jī)和生物安全，這里僅重點(diǎn)介紹地質(zhì)環(huán)境的病毒對(duì)人類社會(huì)和生態(tài)系統(tǒng)的影響。特別是，地質(zhì)時(shí)期的病毒亟需突破。

2.1 現(xiàn)代病毒與重大疫災(zāi)

當(dāng)前，在生物安全方面比較關(guān)注的是病毒。在現(xiàn)代，許多致病病毒往往導(dǎo)致一些疫情的爆發(fā)。例如，2020年在全球范圍爆發(fā)的新型冠狀病毒導(dǎo)致的肺炎疫情。在近代，病毒所引發(fā)的瘟疫多次對(duì)人類文明產(chǎn)生重要影響，像安東尼瘟疫(公元164～180年)導(dǎo)致了古羅馬帝國(guó)的衰落。被病毒感染致死后的生物遺體存在大量病毒，會(huì)進(jìn)一步對(duì)其他生物的生存構(gòu)成威脅。在死于300年前的冰凍“木乃伊”中就曾發(fā)現(xiàn)了天花病毒的基因片段(Biagini et al., 2012)。從“西班牙”流感(1918～1920年)受害者的遺體里提取了基因片段并重建了病毒，發(fā)現(xiàn)其致病性遠(yuǎn)高于現(xiàn)在的流行病毒(Taubenberger et al., 2001)。

深海、深地等極端地質(zhì)環(huán)境都存在許多病毒，并且有研究表明一些未知的遠(yuǎn)古病毒會(huì)從極地凍土中休眠復(fù)活，極有可能造成遠(yuǎn)古病毒的大重返。在青藏高原就發(fā)現(xiàn)了28種史前病毒，其DNA沒(méi)有已知的病毒樣本與其匹配，況且這僅僅是冰山一角(Zhong Zhiping et al., 2021)。如果人們對(duì)病毒利用不當(dāng)就會(huì)對(duì)國(guó)家生物安全形成巨大挑戰(zhàn)，會(huì)出現(xiàn)重大疫情的爆發(fā)、生化戰(zhàn)，甚至能在短時(shí)間內(nèi)造成全球的流行病疫情等。

在深地方面，洞穴是包括蝙蝠在內(nèi)的動(dòng)物重要棲息地，而蝙蝠攜帶大量的病毒，因此洞穴病毒的多樣性、分布及其與宿主之間的關(guān)系、潛在的生物安全等也將成為今后洞穴微生物關(guān)注的熱點(diǎn)。例如，SARS的冠狀病毒等均屬于洞穴微生物(宿主為蝙蝠)，但目前的研究?jī)H局限在洞穴水體病毒的研究中，洞穴其他載體病毒的研究還十分局限。又例如，深地環(huán)境的開(kāi)發(fā)利用是否會(huì)像打開(kāi)潘多拉盒子一樣，使病毒等微生物得到大范圍散播和繁殖？例如在極地冰芯中便檢測(cè)到了140 ka 前的“蕃茄花葉病毒”，這也是目前已知比較古老的病毒(Castello et al., 1999)。而且在冰芯和凍土層中發(fā)現(xiàn)的包括病毒在內(nèi)的微生物，在室內(nèi)環(huán)境中加熱后，病毒等微生物會(huì)迅速?gòu)?fù)活，這足以說(shuō)明其生命的頑強(qiáng)(Pikuta et al., 2005; Bidle et al., 2007; Legendre et al., 2014)。開(kāi)展深地環(huán)境中病毒的多樣性以及它們?cè)谏鷳B(tài)系統(tǒng)中的作用研究，進(jìn)而評(píng)估它們潛在的致病性，這將極大地提高人們對(duì)開(kāi)發(fā)地下空間的生物安全意識(shí)，合理科學(xué)地規(guī)避和控制風(fēng)險(xiǎn)，對(duì)地下空間的開(kāi)發(fā)和生物安全指導(dǎo)提供科學(xué)依據(jù)。

病毒也廣泛分布于深海等極端地質(zhì)環(huán)境中，通過(guò)侵染和裂解宿主細(xì)胞進(jìn)而作用于許多海洋生態(tài)過(guò)程。雖然病毒的活動(dòng)完全依賴于寄生生活，但是病毒與其微生物宿主之間存在著多種復(fù)雜的相互作用關(guān)系。已有的研究表明，除了作為微生物裂解的主要因素之外，病毒與微生物宿主之間還存在著多種互利互惠的關(guān)系，如攜帶輔助代謝基因(Kieft et al., 2021)、調(diào)節(jié)宿主的生理代謝作用(Chen Linxing et al., 2020)、促進(jìn)宿主進(jìn)化(Chevallereau et al., 2022)等等。在深部環(huán)境中，病毒的侵染會(huì)誘導(dǎo)宿主的抗氧化反應(yīng)，從而提高宿主對(duì)包括壓力在內(nèi)的多種極端環(huán)境適應(yīng)的能力，最終來(lái)協(xié)助宿主更好地在深部極端環(huán)境中適應(yīng)及生存。深海病毒對(duì)海洋碳循環(huán)產(chǎn)生重要影響，納米尺度的病毒可以產(chǎn)生全球尺度的影響(Brussaard et al., 2008)。然而，人們對(duì)深海等極端地質(zhì)環(huán)境病毒的分布、豐度及其適應(yīng)機(jī)制很不清楚，需要加強(qiáng)這方面的突破，包括它的宿主、在各類極端環(huán)境的分布規(guī)律及其受控因素。

例如，溫度變化可以通過(guò)多種途徑影響病毒的釋放和傳播(Danovaro et al., 2011)。全球變暖導(dǎo)致冰川融化，深藏地下40 ka的景觀逐漸暴露出來(lái)，包括病毒在內(nèi)的微生物也得以重見(jiàn)天日(Pendleton et al., 2019)。溫度的升高在一定范圍內(nèi)會(huì)加速宿主細(xì)胞的裂解，也會(huì)影響病毒及其宿主的生理狀態(tài)和代謝過(guò)程，包括酶的活性等。有研究表明，甲型流感病毒神經(jīng)氨酸酶的進(jìn)化和全球溫度變化具有明顯的相似趨勢(shì)，并且這種趨勢(shì)在一些神經(jīng)氨酸酶的亞型和不同種屬中依然存在(Yan Shaomin et al., 2010)。溫度變化擴(kuò)大候鳥等宿主的活動(dòng)范圍而加劇病毒傳播，進(jìn)而出現(xiàn)候鳥遷徙路徑變化而引起流感爆發(fā)(Newman et al., 2012)。再例如，2002～2004年在北美地區(qū)爆發(fā)的西尼羅河病毒，其宿主為蚊子，而蚊子生存策略和生理狀態(tài)明顯與氣候變化密切相關(guān)，導(dǎo)致病毒出現(xiàn)季節(jié)性和地區(qū)性的差異(Morin et al., 2013; Paull et al., 2017)。

2.2 地質(zhì)病毒與生物滅絕

如果說(shuō)現(xiàn)代病毒能引發(fā)全球性疫情，那么地質(zhì)時(shí)期病毒的爆發(fā)甚至可能引發(fā)生物滅絕，包括背景滅絕和大滅絕。對(duì)新生代深海沉積物中的顆石藻和浮游有孔蟲研究顯示，一些物種的滅絕并沒(méi)有伴隨強(qiáng)烈的環(huán)境變化，這些生物的背景滅絕與人們熟悉的大滅絕不同，可能是由病毒引起的(Emiliani, 1993)。實(shí)際上，人們也曾經(jīng)根據(jù)琥珀中發(fā)現(xiàn)的裨蟲，提出了白堊紀(jì)末期的生物大滅絕也可能是由病毒引發(fā)的(Pealver et al., 2017)。

要了解地質(zhì)時(shí)期的病毒(地質(zhì)病毒)及其所引發(fā)的生態(tài)災(zāi)難，關(guān)鍵是要建立地質(zhì)病毒的記錄。然而，地質(zhì)病毒很難研究，盡管一些地質(zhì)微生物功能群可以通過(guò)脂類進(jìn)行研究(謝樹(shù)成等，2012)，但病毒因缺乏細(xì)胞膜而難以直接從膜脂角度進(jìn)行研究。如果說(shuō)地質(zhì)微生物比動(dòng)植物化石難研究，那么古代病毒則是地質(zhì)微生物中最難研究的。純化的病毒糖鞘脂(Viral glycosphingolipid，GSL)在北大西洋的顆石藻種群中被檢測(cè)到，這種顆石藻宿主里的病毒可以通過(guò)病毒脂類進(jìn)行研究(Vardi et al., 2009)。雖然大部分病毒沒(méi)有細(xì)胞膜脂，但會(huì)與宿主脂類發(fā)生相互作用，可以通過(guò)宿主脂類的變化來(lái)研究病毒。有研究發(fā)現(xiàn)，裂解性病毒感染會(huì)誘導(dǎo)宿主細(xì)胞合成高飽和三酰甘油(Triacylglycerols，TAGs)以進(jìn)行細(xì)胞脂質(zhì)體的重塑(Malitsky et al., 2016)，這是因?yàn)椴《就鶎⑺拗髦愖鳛榍秩咀饔梦稽c(diǎn)，也還影響宿主脂類代謝途徑(Heaton and Randall, 2011; Mazzon and Mercer, 2014)。圖1是Paracoccus副球菌屬的病毒侵染實(shí)驗(yàn)，病毒不僅導(dǎo)致脂肪酸等脂類含量發(fā)生大幅度降低，而且還導(dǎo)致單體碳同位素組成的變化。

圖1 病毒侵染對(duì)Paracoccus副球菌脂類分子組成及其單體同位素值的影響

除了地質(zhì)脂類以外，病毒也可能參與礦物的合成而留下地質(zhì)記錄。在一些微生物席存在許多病毒，人們發(fā)現(xiàn)這些病毒可以通過(guò)合成一些礦物而保留下來(lái)，特別是那些含有機(jī)分子的礦物。利用NanoSIMS(納米離子探針)對(duì)微生物席中病毒形成的礦物開(kāi)展有機(jī)質(zhì)同位素(如12C14N-)和無(wú)機(jī)元素同位素(如16O-、28Si-)分析，發(fā)現(xiàn)兩者的分布形態(tài)完全一致，而且也與病毒的形態(tài)類似，說(shuō)明病毒通過(guò)合成有機(jī)礦物而留下地質(zhì)證據(jù)(Pacton et al., 2014)。

3 “四深”微生物的隱匿地質(zhì)過(guò)程

地質(zhì)微生物參與了許多的地質(zhì)和地球化學(xué)過(guò)程，這些過(guò)程都或多或少地在地質(zhì)記錄里保存下來(lái)。然而，有些微生物參與的地質(zhì)過(guò)程卻難以在地質(zhì)體里記錄下來(lái)，稱為隱匿的地質(zhì)過(guò)程。這些隱匿的地質(zhì)過(guò)程具有非常重要的意義。

3.1 碳、硫循環(huán)

深海和深地環(huán)境大多數(shù)處于缺氧或無(wú)氧狀態(tài)，這導(dǎo)致生物地球化學(xué)循環(huán)以厭氧過(guò)程為主要特征。例如，碳循環(huán)中的還原性乙酰輔酶固碳作用和CH4厭氧氧化作用，氮循環(huán)的反硝化作用，硫循環(huán)的硫酸鹽還原作用，等等。然而，一旦這些厭氧過(guò)程受到地表有氧過(guò)程的影響，就會(huì)產(chǎn)生一些隱匿(cryptic)的地質(zhì)過(guò)程。之所以稱為“隱匿”，是因?yàn)檫@些地質(zhì)過(guò)程確實(shí)發(fā)生了，但后來(lái)因環(huán)境變動(dòng)其形成的產(chǎn)物很快又消失了，難以在地質(zhì)環(huán)境里檢測(cè)到或者不能在地質(zhì)記錄里留下證據(jù)。

例如，在智利北部海岸的缺氧水體里，硫酸鹽還原過(guò)程產(chǎn)生的H2S很快又被氧化成硫酸鹽，這個(gè)隱匿的硫循環(huán)實(shí)際上是與厭氧氨氧化和其他相關(guān)的氮循環(huán)聯(lián)合在一起的，所以對(duì)全球海洋的生物地球化學(xué)循環(huán)具有重要的影響(Canfield et al., 2010)。這是海水里的情況。實(shí)際上，在沉積物里也會(huì)出現(xiàn)隱匿的硫循環(huán)，即產(chǎn)生的H2S很快被Fe(III)氧化成硫酸鹽。人們甚至在沉積物里還發(fā)生隱匿的甲烷循環(huán)。例如，在南海沉積物的硫酸鹽還原帶存在一個(gè)隱匿的甲烷循環(huán)，即大分子有機(jī)化合物被降解為小分子，并經(jīng)產(chǎn)甲烷菌形成甲烷，這些甲烷很快被氧化成CO2而消失(Zhuang Guangchao et al., 2019)，也就是產(chǎn)甲烷、甲烷厭氧氧化、硫酸鹽還原同時(shí)進(jìn)行。

3.2 活性氧自由基

自由基是含有不成對(duì)電子的原子團(tuán)，這種熱力學(xué)不穩(wěn)定性使自由基具有奪取或失去電子的反應(yīng)活性。生物體系遇到的主要是活性氧自由基(Reactive Oxygen Species，ROS)，包括超氧陰離子(O2·-)、過(guò)氧化氫(H2O2)、羥自由基(·OH)、一氧化氮自由基(NO·)等。它們?cè)谏矬w里發(fā)揮雙重作用，早期認(rèn)為自由基具有破壞細(xì)胞組分和引起突變和衰老等“負(fù)面”作用，后來(lái)認(rèn)識(shí)到自由基還具有免疫和信號(hào)傳導(dǎo)等“正面”作用(圖2)。因而，細(xì)胞里的活性氧自由基對(duì)生命的影響是生命科學(xué)乃至醫(yī)學(xué)非常關(guān)注的主題。

圖2 地質(zhì)環(huán)境的活性氧自由基對(duì)生物不同層次的可能影響

在地質(zhì)環(huán)境，許多物理、化學(xué)和生物條件有助于環(huán)境介質(zhì)和生物體產(chǎn)生ROS，特別是在環(huán)境條件頻繁變化的熱力學(xué)非穩(wěn)態(tài)條件(圖2)。例如，在前寒武紀(jì)的低氧環(huán)境下，F(xiàn)e(II)有助于產(chǎn)氧光合細(xì)菌產(chǎn)生ROS(Swanner et al., 2015)；強(qiáng)烈的紫外線作用可以在黃鐵礦等半導(dǎo)體礦物表面產(chǎn)生ROS；一些深海異養(yǎng)細(xì)菌也可以在胞外通過(guò)NADH(還原型煙酰胺腺嘌呤二核苷酸)還原氧氣產(chǎn)生ROS(Diaz et al., 2013)。ROS經(jīng)常瞬時(shí)產(chǎn)生，但又很快消失，地質(zhì)體里因此存在許多這樣的隱匿過(guò)程，并對(duì)微生物地質(zhì)過(guò)程和生物演化產(chǎn)生影響。最近發(fā)現(xiàn)，生物體內(nèi)ROS、鐵和甲基供體的相互作用使得所有好氧生物都能參與甲烷的形成(Ernst et al., 2022)。寒武紀(jì)生命大爆發(fā)也可能與ROS導(dǎo)致的基因突變有關(guān)(Yang Dong et al., 2018)。在諸如顯生宙5次生物大滅絕、寒武紀(jì)生命大爆發(fā)、奧陶紀(jì)生物大輻射等時(shí)期，當(dāng)時(shí)地質(zhì)環(huán)境的自由基是如何變化的，它們對(duì)生物演化又產(chǎn)生怎樣的影響，這些謎團(tuán)有待于破解。從細(xì)胞水平到地質(zhì)環(huán)境的ROS變化對(duì)生命系統(tǒng)的影響，特別是對(duì)微生物代謝、微生物地球化學(xué)過(guò)程、微生物演化的影響，需要地球科學(xué)、生命科學(xué)和化學(xué)等學(xué)科的交叉融合才能取得重大突破。

4 結(jié)論

隨著地球生物學(xué)研究的不斷深入，人們發(fā)現(xiàn)有關(guān)生物對(duì)地質(zhì)環(huán)境的影響越來(lái)越重要。其中的一個(gè)關(guān)鍵環(huán)節(jié)是地質(zhì)微生物，而深海、深地、深空和深時(shí)環(huán)境的微生物是這其中關(guān)鍵環(huán)節(jié)中的關(guān)鍵。這些環(huán)境中的地質(zhì)微生物大部分屬于極端地質(zhì)環(huán)境微生物。

“四深”微生物不斷地與氣候環(huán)境發(fā)生相互作用，導(dǎo)致它們之間出現(xiàn)協(xié)同演化，并最終形成現(xiàn)代人們所看到的宜居地球環(huán)境?！八纳睢蔽⑸镞€與生物安全、生態(tài)安全密切相關(guān)，特別是人們對(duì)地質(zhì)時(shí)期的病毒及其對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響還一無(wú)所知。盡管人們提出了病毒可能會(huì)對(duì)生物的背景滅絕和大滅絕產(chǎn)生影響，但到目前為止還沒(méi)有確切的病毒地質(zhì)記錄，亟待盡快突破。“四深”微生物還參與了地質(zhì)環(huán)境許多隱匿的生物地球化學(xué)過(guò)程，特別是，地質(zhì)環(huán)境的活性氧自由基如何影響微生物及其地質(zhì)作用還有待突破。

謹(jǐn)以此文祝賀楊文采主編80華誕！